全 文 ：(总 57 )
19 89 第一期 福 建 林 亚 科 技 拓
潮湿热带林树种一面包树 (B ro s im um
a l ia e str um ) 种源的遗传生态学的分化
L o p e z一 Ma ta , L . ( 、墨西哥 )
摘 要
面包树是墨西哥和中美洲潮湿热带森林的一个优势种 , 对其遗传生态学研究是在墨西哥
韦拉克鲁斯的九个种源的 自然分布区的一定区域内进行的 。 沿纬度梯度从每个种源中随机地
选择 5 一 n 个单株进行采种 。 根据种子重 、 根系 、 茎 、 叶的干重分析种源间的变异 。
通过主分量和线性相关分析 , 结果表明: 在种子大小 (直径和重量 ) 和能量分配到实生
苗根系的差异方面存在着生态梯度变异 。 而这两种性状都与几个气候因子密切相关 。 同时也
证实种子大小显著地影响着初期实生苗大小及其根系的相对大小 , 且种子大小随产地干燥度
和经纬度而增加 。
研究结果表明 , 面包树实生苗在生长和定居初期 , 对早季延长期发生的水分亏缺具有严
格的生态适应性 。
前 言
从生态观点来看 , 种子阶段早已被认为是植物生活史中的关键阶段 , 这一阶段的强烈挤
压会影响到种子的品质 , 以至直接影响种子的生存 ( H a r p e r , 19 了7 , 等 ) 。 结论之一是种子
的形态结构的多样性 , 可 以表明苗对传播 、 发芽 、 定居的许多错综的适应性 。 除个别外 , 关
于热带树种种子大小的重要性几乎没有报道过 ( aJ nz e 。 , 19 7 7 , 等 ) 。
面包树是墨西哥潮湿森林的一个主要组成树种 , 并且 已被不同的方法研 究 过 ( P川 e s t -
on
,
19 6 8 , 等 ) 。该种属桑科牛奶树属 , 且广泛地分布于是中美洲和墨西哥温瞬湿润和亚湿润
地拭 。 面包树在墨西哥的地理分布局限于墨西哥湾和太平洋岸沿海平源 , 东 、 西马德雷山脉
的东 、 西坡 。 海拔 20 一 80 米 。 纬度北界在墨西哥湾岸为 20 0 3 1, 左右 , 太 平 洋 岸 2 4 0 30, 左
右 。
面包树既是热带常绿林又是热带落叶林的一个优势树种 ( P e o in n g ot n a n d S a r o k h6 n ,
19 68)
, 同时在季节性落叶林保护区的峡谷和谷地内也有分布 ( R z e d o w : ik , 1 9 7 8) 。 该树
组成的密林独特地生长于陡峭多石的钙质土壤上 ( P e o n i n g t o n & S a r u k h 6 n , 19 6 9 ) , 但
并不局限于这种地质基层上 ( R z e d o w s k i & M e v a u g h , 1 9 6 6 ) 。 面包树高可达 3 0 米 , 树
干通直 , 胸径也常在 1 米以上 , 板根发育良好 , 合轴分枝和浓密塔形树冠 。
面包树在韦拉克鲁斯花期为 l 一 2 月 , 偶然出现在 3 月份 , 在性别表现上可塑性较大 ,
一些文章将它描述为雌雄异株 ( B e r y , 19 7 2 ) , 但也有些学者把它列为雌雄同株 ( S at n dl e y
你 S t e r e r m a r k , 19 4 6等 ) 或两者皆而有 之 ( W o o d s o n & S e h e r y , 19 6 0 ) 。 据 彼 得
物 福 建 林 业 科 技
( P” t er“ , 198 6) 在韦拉克鲁斯进行的生殖物候观察表明 , 上述几种情况都可能发生 。 在一
个给定的种群中当性别分开时 , 该树种是一个定型的异株授粉的风媒种 , 然而出现雌雄同株
时 , 异株授物是不严格的 。 、 据物候资料记载 , 果实 4 一 5 月成熟 , 并在雨季内有一落果高峰
( P e n n i n g少o n & S a r u k五6 n , 1 9 6 8等 ) 。
根据面包树所具有广域的生态适应性来推断 , 几 该种在形态 、 生理和生化等性状方面变异
的潜力很大 。 因此 , 本文研究的目的就是探讨面包树种源在纬度梯度内种内变异的范围和模
式 ,并且研究与变异模式相关的主要气候因子 。本文介绍了该种的种子质量差异对实生苗性状
的影响 , 并分析了来自墨西哥韦拉克鲁斯的九个不同生态种源的平均种子大小方面的变异 。
材 料 与 方 法
种源位置
基于标本室面包树腊叶标本资料 , 在韦拉克鲁斯按纬度梯度选择了九个种源 。 选择的标
准是确保在果实脱落期能见到的单株 , 并便于用手收集果实 。
种源地的气候
依生态学观点 , 在干早季节降雨量 ( < 60 m ln l 月 ) 以及最冷月和最热月气温变化 的 幅
度在韦拉克鲁斯是一个最显著的季节参数 ( G 6 m e z 一 P o m p a , 19 7 3 ) 。 就已经研究 过 的 纬
度梯度来看 , 总平均降雨量是北部明显较少 , 而南部的月降雨量分布趋于均匀 。 北部有 7 个
月的早季 , 而南部只有 3一 5 个月早季 。 在早季降雨量北部为 17 5m m , 南部为 2] 。m m 。 冬季
相对降雨量是 1 一 3 月份降雨量与全年总降雨量之比再乘以 10 , 此值被用来反映干早 季 节
的程度 。 相反地 , 年平均温度变幅北部比南部要大 , 分别为 7 一 14 ℃和 5一 7 ℃ , 最高气的
出现在 5一 10 月的雨季之前 。
果实采集
面包树果实是在北纬 18 一2 “ , 西经 95 一 98 。 之间采集的 , 果实是直接从单株的树冠下收
集的 ,。 依据每一种源植株的密度和分布 , 每一种源采样 5一 1 株 , 共收集 72 株的果实 , 将鲜
果皮去除后 , 按照种子直径和 90 粒种子鲜重测定每株树的平均种子大小 。 估测发芽率是在一
致的实验室条件下进行的 , 把种子放置在装有消毒棉的 2 0 c m 塑料皿中 , 使温度保持在 2 8℃ ,
并定时地加燕馏水以保持湿润 , 记下每粒种子的胚根和胚轴出现的 日期 , 每单株用 15 粒种子
计算其发芽速度和发芽率 , . 待发芽后 , 立即将其移植到放有蛙石的 12 . 7 c m 塑料容器内 , 以保
持水分均匀和透气及便于收获时摘取实生苗的根系 。 每隔 4 天浇一次水 。
资料索集
在每一实生苗上 , 测定叶片长 、 宽和厚以及滴水叶尖长 , 移植 28 天后 , 待所有实生苗的
第一片叶子完全展开后 , 收获实生苗 , 每一植株分成根 、 茎和叶 , 并在 95 ℃温度下烘干至恒
童 。
变量分析分两组整理 , 第一组 (表 1 , X :一X , ) 表示每一种源地的自然特点 , 即地 理
位置和气候变量 , 并把每一种源地按表 2 排列 。 第二组表示子代性状 (表 1 , X 。一 X : ` ) ,
包括种子和实生苗的形态差异 。
统计过程
子代性状和各种源自然环境因素间的类缘关系 , 用 S A S因子程序 ( 1 9 8 2 ) , 通过线性相
潮湿热带林树种— 而包树种源的遗传生态学的分化
表 1面包树种源研究统计分析中包含的 4 1个变里的定义
. .~口 . . . . . .动 . . . . . . . . . .口 . . . . . . .曰曰 .州曰 .山创 . .州 . . J` . .` 曰 . . .勺 .
变 暇于 Lf日 定义
:
` .3
t13毛肠 .7吕 1-X
XI -
纬度 (。 N)
经度 (“ W)
海拔 ( m a. 5.) 1
左厂降雨员 ( m m)
年均温 ` ℃ )
冬季相刘降雨最 ( %)
混度平均年较差 (℃ )
种子重 ( g)
种子直径 ( c m)
根系生物 最 ( g千爪 )
茎生物量 ( g千王 )
实生苗总生物量 ( ) g
根玉百分率 ( %)
茎玉百分率 ( %)
表 2.今试的九个面包树种源的地理位里和气候因素 (变量定义见表 l)
利, 源 X 一 X : X s X 一 X . X . X ,
J份dùù勺ó比目月f怪Rùē吕
. .…O口甘0几七丹内Dt合jo9 4 5。 315 6 5 。 813 4 7 。 8
1 2 83
。
9
1 1 5 8
。
2
10 9 3
。
3
2 5 4 3
。
2
1 6 2 7
。
8
16 2 7
。
8
2 4
。
3
2 3
。
6
2 4
。
9
2 4
。
3
2 4
。
3
2 5
。
6
25
。
4
2 4
。
7
2 4
。
7
5
。
4 5
6
。
0 9
7
。
8 0
12
。
7 8
1 1
。
84
3
。艺1
7
。
2 1
5
。
79
5
。
79
CJ八U.ùó(10no甘0自,上1
, .ù价n乙CU月,lō,
llQ自巴Jod
1
. 托 j支拉 ( T o P i l a )
2
. 马梅 ( M a m e y )
3
. 图斯潘 ( T u x p a n )
4
. 洛斯阿尔佩斯 ( L o s A l p e s )
5
.拉佛罗里达 ( L a F l o r i d a )
6
.埃尔别霍 ( E IV i e j o n )
7
.埃斯孔迪多 ( P . E s c o n d i b a )
5
. 斯塔罗莎 ( S t a R o s a )
。 .洛斯曼戈斯萨 ( L o s M a n g o s )
2 2
0
0 7 ,
2 1
0
3 2 ,
2 1
0
0 5 ,
2 0
O
2 C ,
1 9
0
5 6 ,
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1 7 ,
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9 7
0
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9 7
“
3 8 ,
9 7
0
3 5 ,
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0
1 5 1
9 6
0
3 7 ,
9 6
0
2 4 ,
9 6
“
2 4 ,
牙5 0 0 8 ,
9 5
0
0 8 ,
关和主分量分析的方法来评定 , 考虑到仅包括面包树分布范围的一部分和沿纬度梯度确定的
种源 , 强度相关系数被认为是梯度变异的一个指标 。 该因子程序根据比 1 大的特征值保留一
些组分 。 据摩根斯顿 ( M or g e sn et r n , 19 6 9) 介绍 , 主分量用轴表示 , 每个轴载 2 一 、 4 个用
星号表示的最高负荷量 , 这在结果的分析中用到的 。
给 果
主分量分析结果表明 (见表 3 ) 三个特征值占标准变异的 8 . 01 % , 因此 , 前三个主分量
提供了足够的信息量 。 第一主分量具有正相关最大的负荷量是种子直径 ( r = 。 . 9 7 8) , 种重
( r = 0
。
97Q)
·以及实生苗总生物量 ( r = 0 . 9 3 2 ) 和种源地理起源 ( r = 0 . 9 12 , r = 0 。 8 8 4 ) 。
第二主分量正相关最大的是冬季相对降雨量 ( r 二 0 . 8 2 0 ) , 负相关最大的是相对 根 系大 小
(r 二 , 0 . 879) 。 第三主分量负相关最大的是温度平均年较差 ( r 二 一 。 , 5 5 0 ) , 正相关最大
8 7福 建 林 业 科 技
的是海拔 r (
衰 3。
=0
。
4 7 5 )
。
面包树故选性状 、 地理位 , 和气俱因众间的主分 , 分析
(变量定义见表 1 )
8
。
3 1
5 9
。
3 9
负荷量
2
2
。
1 5
74
。
7 8
3
1
。
8 5
8 3
。
0 1%
量值差分征方主特总
入 一 0。 8 8 4 . 一 0。 2 1 8 一 0。 3 7 3
X: 0
.
9 11 . 一 0。 1 53 一 0 . 32 7
X。 一 0 . 4 6 5 0一 2 20 0 . 74 5 .
X - 一 0 . 6 5 0 0 . 4 3 8 一 0 . 2 34
X - 一 0 . 7 3 1 一 0 . 2 16 一 0 . 2 5 2
X . 0
。
42 7 0
。
8 2 0
.
0
。
1 9 3
X , 0
.
79 2 0
。
0 6 0 一 0 . 5 5 0 .
X . 0
.
9 7 0
. 一 0 . 06 4 0 。 0 5 4
X . o
。
9 78
. 一 0 。 0 3 2 0 . 0 19
X 1 . 0
.
80 3 一 0 . 31 5 0 . 4 7选.
X 1 1 0
.
93 2
. 0
.
06 5 0
.
3 32
X 一2 0 . 8 55 一 0 . 09 0 0 . 4 5 4
X I 。 一 0 . 1 9 9 一 0 . 8 7 9 . 0 . 127
X I一 0 . 73 1 0 . 凌8 2 0 。 1 8 2
表 4 表明 : 平均种子大小方面的变异 (鲜重 、 干重和直径 ) 趋势是与纬度梯度相一致 。
最大种子是在墨西哥湾沿海平原面包树自然分布区的北界发现的 。
衰4 。 , 试面包树种派平均种子大小位异
种 源 纬 度
(
。
N )
种子大小 二
直径
( e m )
鲜熏
L g少
于熏
吸 g J
1
。
9 56
1
。
90 9
1
。
8 1 1
1
。
83 6
1
。
94 5
1
。
7 02
1
。
6 3 6
1
。
6 1 7
1
。
6 2 0
3
。
4 3 2
3
。
28 5
2
。
75 1
2
。
9 1 7
3
。
5 00
2
。
43 5
2
。
0 86
1
。
88 3
2
。
08 9
0
。
9 0 5
0
。
85 7
0
。
80 2
0
。
79 5
0
。
9 37
0
。
8 9 7
0
。
7 3 0
0
。
66 7
0
。
67 7
07,325,641”210981托皮拉
2马梅
3图斯潘
4洛斯阿尔佩斯
5拉佛罗里达
6埃尔别霍
7埃斯孔迪多
8斯塔罗莎
9洛斯曼戈斯莎
纬度与平均种子大小以及种子大小与实生苗总生物量 (见表 5 ) 之间存在密切相关 。 变
盘中的这种等级意指一个生态群 , 面包树种子平均大小方面的梯度变异直接影响实生苗总生
物t , 亦即 , 种子越长 , 实生苗越重 。冬季相对降雨量与根重百分率之间存在负相关 (表 5 ) ,
潮湿热带林树种— 面包树种源的遗传生态学的分化 7g
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。曰.
8 O福 建 林 业 科 技
这表明 .根重百分率随着冬季相对降雨址的减少而增加 。 沿纬度梯度关子自然因素也存在一
个生态群 。 海拔与温度平均年较差成负相关 , 温度平均年较差与种子平均大小以及率度成正
相关 , 平均种子大小与纬度成正相关 (表 5 ) 。 而且 , 冬季相对降雨量与根重百分率成负相
关 (表 5 ) 。
目侧P
讨 论
面包树不同种源的种子平均大小随地理起源和气候因素的变化是显著的 。 在 纬 度 梯 度
内 , 每一种源的温度平均年较差和早季长短的变化是比较大的 , 这种变化在北部种源地比低
纬度更显著 。 因此 , 这些气候因素可作为生态过滤器选择种子的不同大小 。 面包树种子平均
大小的变异说明该树种有严格的生态适应性 。
较大的种子产于墨西哥湾高原的分布区边缘 , 从这些种子生长发育来的实生苗应该具有
在干早条件下定居的较大可能性 , 这在高纬度区更明显 。 较大的种子能减少温度不充足的影
响 , 而发芽速度较快的种子能缩短实生苗易被掠食 ( V 6z q u e z一 Y a n “ s , 1 9 76 等 ) 或被真菌
病原体侵染 ( A gu s p ur g e r , 19 8 3等 ) 的时间 , 这些发现 , 可以认为面包树在韦拉克鲁斯 沿
纬度梯度种子大小的变异起因于环境 。
一些研究表明 ( S m i t h a n d F r e t w e l l , 1 0 7 4等 ) 种子越大 , 发苗越顺利 , 实生苗生 存
的机率也越高 。 贝克 ( Ba k e r , 19 7 2) 也报道过 : 随种重增加 , 相应地 , · 发芽后 一早季曝晒的
危险率也增加 。
已能看出对面包树实生芽根系的干物质分配模式也是一个适应性状 。 具较大根系的实生
苗与经研究过的北方种薄中发现的不断增加的干早生境有联系 , 也就是随干早时间的增长根
系相对增大 。 在土壤水分不足的条件下 , 实生苗生存和定居的危险性能够通过更庞大的根系
系统的发育而部分地得到解决 。
结 论
本文所述证根表明 : 面包树种子的大小在韦拉克鲁斯自然分布区的大部分地区内以生态
差异变异 , 纬度越高 , 种子平均越大 。 变异模式同其它几个气候参数有紧密的相关性 , 据主
分量分析 , 温度平均年较差是最重要的参数 。
种子的大小与面包树实生苗的发育有极强的相关性 , 种子天小影响根系 、 茎和实生苗总
生物量 。 另外 , 就象冬季相对降雨量和根系的相对大小那样与气候参数具有较强 的 相 关性
(表 5 ) 。 实生苗的发育参数证实了生态梯度变异的存在 。
最后 , 本文研究结果表明 : 在韦拉克鲁斯面包树呈现出的变异模式表明该树种对纬度的
气候差异具有严格的生态适应性 。
李爱平王晓江译自 < F o r e s t E e o l o g y a n d M a n a g e m e n t > , 2 1 ( 1 9 8 7 )
章浩 白 、 郭兰斌校