全 文 ：土壤养分空间异质性与植物根系的觅食反应 3
王庆成 3 3 　程云环
(东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　植物在长期进化过程中 ,为了最大限度地获取土壤资源 ,对养分的空间异质性产生各种可塑性反
应 ,包括形态可塑性、生理可塑性、菌根可塑性等. 许多植物种的根系在养分丰富的斑块中大量增生 ,增生
程度种间差异较大 ,并受斑块属性 (斑块大小、养分浓度) 、营养元素种类和养分总体供应状况的影响. 植物
还通过调整富养斑块中细根的直径、分枝角、节间距以及空间构型来实现斑块养分的高效利用. 根系的生
理可塑性及菌根可塑性可能在一定程度上影响其形态可塑性. 生理可塑性表现为处于不同养分斑块上的
根系迅速调整其养分吸收速率 ,从而增加单位根系的养分吸收 ,对在时间上和空间上变化频繁的空间异质
性土壤养分的利用具有重要意义 ,可在一定程度上弥补根系增生反应的不足. 菌根可塑性目前研究较少 ,
一些植物种的菌根代替细根实现在富养斑块中的增生. 菌根增生的碳投入养分吸收效率较高. 根系增生对
增加养分吸收的作用较复杂 ,取决于养分离子在土壤中的移动性能以及是否存在竞争植物 ;对植物生长
(竞争能力)的作用因种而异 ,一些敏感种由此获得生长效益 ,而其它一些植物种受影响较小. 植物个体对
土壤养分空间异质性反应能力和生长差异 ,影响其在群落中的地位和命运 ,最终影响群落组成及其结构.
关键词 　根系 　觅食反应 　土壤养分 　空间异质性
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1063 - 06 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Response of f ine roots to soil nutrient spatial heterogeneity. WAN G Qingcheng ,CHEN G Yunhuan ( Faculty of
Forest Resources and Envi ronment , Northeast Forest U niversity , Harbin 150040 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2004 ,15 (6) :1063～1068.
The spatial heterogeneity is the complexity and variation of systems or their attributes ,and the heterogeneity of
soil nutrients is ubiquitous in all natural ecosystems. The scale of spatial heterogeneity varies considerably among
different ecosystems ,from tens of centimeters to hundred meters. Some of the scales can be detected by individual
plant . Because the growth of individual plants can be strongly influenced by soil heterogeneity ,it follows that the
inter2specific competition should also be affected. During the long process of evolution ,plants developed various
plastic responses with their root system ,including morphological ,physiological and mycorrhizal plasticity ,to max2
imize the nutrient acquisition from heterogeneous soil resources. Morphological plasticity ,an adjustment in root
system spatial allocation and architecture in response to spatial heterogeneous distribution of available soil re2
sources ,has been most intensively studied ,and root proliferation in nutrient rich patches has been certified for
many species. The species that do response may have an increased rate of nutrient uptake ,leading to a competitive
advantage. Scale and precision are two important features employed in describing the size and foraging behavior of
root system. It was hypothesized that scale and precision is negatively related ,i. e. ,the species with high scale of
root system tend to be a less precise forager. The outcomes of different research work have been diverse ,far from
reaching a consensus. Species with high scale are not necessarily less precise in fine root allocation ,and vice versa.
The proliferation of fine root in enriched micro2sites is species dependent ,and also affected by other factors ,such
as patch attributes (size and nutrients concentration) ,nutrients ,and overall soil fertility. Beside root proliferation
in nutrient enriched patches ,plants can also adapt themselves to the heterogeneous soil environment by altering
other root characteristics such as fine root diameter ,branch angle ,length ,and spatial architecture of root system.
Physiological and mycorrhizal plasticity can add some influence on the morphological plasticity to some extent ,but
they are less studied. Roots located in different patches can quickly regulate their nutrient uptake kinetics within
different nutrient patches ,and increase overall nutrient uptake. Physiological response may ,to certain extent ,re2
duce morphological response ,and is meaningful for plant growth on soils with frequently changing spatial and
temporal heterogeneity. Mycorrhizal plasticity has been least studied so far. Some researches revealed that mycor2
rhiza ,rather than fine root ,proliferated in enriched patches. But ,it is not the case with other studies. The prolif2
eration of mycorrhiza within enriched patches is more profitable in term of carbon invest . The effect of fine root
proliferation on nutrient uptake is complex ,depending on ion mobility and whether or not neighboring plant ex2
ists. The influence of root plasticity on the growth of plants is species specific. Some species (sensitive species)
gain growth benefit ,while others don’t . The ability of an individual plant to response to heterogeneous resources
has significant effect on its competitive ability and its fate within the community ,and eventually shapes the com2
position and structure of the community.
Key words 　Fine root , Foraging behavior , Soil nutrients , Spatial heterogeneity.3 国家自然科学基金重点项目 (30130160) 、2001 年度基础研究快速
反应支持资助项目 (2102) .3 3 通讯联系人.
2003 - 03 - 20 收稿 ,2003 - 04 - 18 接受.
1 　引 　　言
空间异质性是系统或系统属性在空间上的复杂性和变
异性[50 ] . 土壤有效养分含量是生态系统的重要属性之一 ,存
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1063～1068
在着空间和时间上的变化 [5 ,20 ,24 ,43 ,44 ] . 土壤养分空间异质性
普遍存在于自然生态系统中 [5 ,20 ,32 ,43 ,61 ] ,其空间尺度变化较
大 ,可达到被植物个体根系感知的范围 [20 ,21 ,32 ,43 ,44 ,58 ,63 ] . 植
物在长期进化过程中 ,为最大限度获取土壤资源 ,对养分的
空间异质性产生各种可塑性反应 ,包括形态可塑性、生理可
塑性和菌根可塑性等. 不同植物根系对土壤养分空间异质性
的反应方式和程度不同. 一些植物通过根系的可塑性反应 ,
获得竞争优势 ,而其它一些植物的这种可塑性反应较
弱[3 ,10 ,18 ,53 ,68 ] . 在森林演替过程中 ,各种生活型的植物 ,包括
一年生、多年生草本、灌木、藤本以及树木 ,对生长空间和资
源进行强烈的竞争. 养分的空间异质性及植物根系的反应影
响不同植物种生物量累积和相对竞争能力. 由于地上部分的
竞争是非对称的 (即竞争力的差异大于植物个体大小比例的
差异) [2 ] ,在演替早期获得微弱优势的木本植物可能在相当
长的时间中处于优势地位. 因而 ,早期看似微弱的土壤异质
性的影响将不断扩大 ,最终对天然群落的组成、结构及生产
力产生重要的影响 [28 ] . 因而 ,对土壤有效性资源的空间异质
性及植物的反应的研究成为生态学研究的热点之一.
2 　土壤有效养分空间异质性
土壤有效养分的空间异质性表现为大小不一、养分有效
性各异的斑块在空间上镶嵌分布 , 并且随着时间而变
化[20 ,24 ,63 ,64 ] .只有当研究获得的尺度与植物感知的尺度相
吻合时 ,才能清楚了解尺度在生态系统中的作用.
土壤养分空间异质性产生的原因包括母岩矿物学特
性[52 ] ,微地形因素[62 ] ,土壤动物活动[29 ,39 ] ,不同的凋落物
类型[22 ] 、根吸收及周转[62 ] ,与树冠分布有关的现象如降雨
分布[61 ] 、树干流[49 ] ,干扰因子如林火[61 ] 及营林措施的影
响[57 ]等.
近年来 ,人们对不同生态系统土壤有效养分的空间异质
性尺度进行了量化研究 , 研究的尺度由 011 m 到 100
m
[20 ,32 ,44 ,57 ]
. Robertson 等[57 ]在耕作和非耕作土壤上的研究
表明 ,土壤可利用养分资源的空间异质性尺度较大 ,非耕作
土壤的异质性尺度范围为 7～26 m ,而耕作土壤则为 48～
108 m ,耕作土壤由于耕作的干扰而降低了土壤资源的空间
异质性 ,使得土壤资源的空间分布较为均匀. 非耕作土壤中
最小尺度为 7 m ,只有乔木或根系范围较大的灌木才有可能
对该种养分的异质性作出反应. Jackson 和 Caldwell 发现 [43 ] ,
土壤硝态氮和铵态氮浓度在样地内的变化达 2～3 个数量
级 ,在 1 m2 的范围内 ,土壤硝态氮、铵态氮、磷酸根和钾离子
的浓度变化与整个样地上的变化一致. Gross 等 [32 ]在 12 m ×
10 m 的弃耕地样地内采样研究硝态氮的变化 ,发现土壤表
层 5 cm 中硝态氮的变化范围为 0155 m. Jackson 和 Cald2
well[43 ]采用地统计学的方法研究稀树草原上的土壤养分的
空间变异 ,发现 50 cm ×50 cm 范围内有效磷的变动幅度达
到 40 % ;小于 10 cm 直径的斑块中 , P 的浓度高于样地平均
值 ;NH+4 和 NO -3 的空间变异尺度为 1 m ,变化幅度为 100 %
～400 %. Farley 和 Fitter[20 ]研究了英国阔叶林地中土壤资
源的空间变化. 采用根钻取样和土壤溶液取样法分别监测较
大尺度 (2 m)和较小尺度 (20 cm)上有效养分的差异. 结果证
实土壤硝态氮、铵态氮、磷酸根的浓度在 2 m 尺度上存在显
著差异 ;在 20 cm 的小尺度上 ,养分浓度差异也很大 ,硝酸
根、铵离子的浓度差异达 2～5 倍 ,足以对草本植物根系的养
分吸收产生影响.
迄今为止 ,对未受干扰的天然群落土壤资源的空间异质
性研究证实 ,其空间变异尺度足以影响到植物之间的相互作
用[17 ,20 ,36 ,43 ,44 ,57 ] .
3 　根系对土壤有效养分空间异质性的反应途径
311 　根系形态可塑性 ———根系在富养斑块中的增生
植物根系在养分浓度相对较高的斑块中增生的现象已
经得到充分验证 [58 ] . 根系的增生是富养斑块上现有根系的
伸长生长、新根出生 (或分枝)速率的增加或死亡速率的下降
综合作用的结果[31 ,55 ] . 植物根系对养分空间异质性的形态
可塑性反应特征包括 :根系广布性 ( scale) 、觅食精确性 (pre2
cision) . 广布性指单位时间生产的根系生物量及其根系范
围 ,根系较大的植物种 (即广布种)的养分的吸收依赖于根系
迅速生长和广泛的分布范围 [10 ,18 ] . 精确性指相对贫养斑块 ,
在富养斑块中分配的根系在根系总生长中所占比例较大 ,即
根系在富养斑块中增生的能力 [10 ,18 ,21 ,26 ] . 因不同植物种根
系对土壤养分空间异质性的反应不同 ,结果可能造成植物生
长的差异. 敏感度 ( Sensitivity) 系指植物生长对有效养分空
间异质性做出反应的能力 ,表现为植物个体总生物量对养分
空间异质性的反应 [18 ,67 ] . 当一定量养分以较高的异质性 (斑
块度)供应时 ,敏感度较高的植物种 (敏感种) 表现为总生物
量的增加.
植物根系对养分空间异质性的形态可塑性反应特征采
用如下方法量化. 1)广布性 :由两个细根特征值表达. 根生物
量密度 (Root Mass Density ,RMD)指单位土体中的根系总生
物量 (g·cm - 3) ;根长密度 (Root Length Density ,RLD) 指单位
土体中的细根长度 (cm·cm - 3) [18 ] . 也有用根系总生物量表
达[68 ] . 2)精确性 :通过比较不同土壤养分斑块中相对细根生
物量差 (Relative Fine Root Mass Difference ,RFRMD = (斑块
A 中细根生物量 - 斑块 B 中细根生物量) / 植株细根总生物
量) [3 ,18 ,53 ] ,或相对根长密度差来确定 [21 ] . 如果根系对称分
布 ,则 RFRMD 为零 ;否则 ,确定根系在富养斑块中增生. 同
质条件和异质条件中的 RFRMD 的差异越大 ,说明植物种觅
食精确性越高. Wijesinghe 等[68 ]采用富养斑块中根系生物量
占全部根系生物量的比值代表精确性.
不同植物种类根系对养分空间异质性的形态可塑性反
应差异较大. Campbell 等[10 ] 对 8 种来自不同群落、不同大
小 ,生长速率各异的草本植物的根系形态反应进行研究 ,发
现根系较大的植物在富养斑块中分配的相对根量小于根系
较小的植物 ,即广布性大的植物种觅食精确性较小 ,提出了
根系广布性和觅食精确性之间负相关的观点. 并认为群落中
的优势种通过产生较大的根系 ,在较大的空间范围内垄断养
4601 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
分的吸收 ,其根系行为与立地上养分的空间变异无关. 劣势
种的根系较小 ,但在异质性的生境中能在养分丰富的斑块上
配置较大比例的根 ,觅食精确性较高. 这种生态位的分异有
利于群落中种的共存. 如果这种观点具有普遍意义 ,则将对
养分异质性条件下植物的觅食特征、植物竞争、群落演替和
结构具有重要意义. 该假说引起生态学家们的广泛关注 ,对
植物对空间异质性的反应进行了更多的研究.
Einsmann 等[18 ]研究了同一群落中 10 个生活型不同的
共存种的养分觅食特性. 结果证实 ,不同植物种 (乔木、灌木
和草本)在广布性、精确性、敏感度方面存在较大差异 ,表明
植物根系对土壤养分空间异质性反应的复杂性 ;广布性和精
确性之间不存在负相关 ,相反 ,草本植物的广布性和精确性
间表现为明显的正相关 ;敏感性与精确性之间相关不密切 ,
觅食精确性最高的植物种 ( L iquidambar styracif lua) 和觅食
精确性最低的植物种 ( Desmodium st rictum)均表现较高的敏
感性 ,表明异质条件下根系的增生不一定总能带来生长效
益 ,生长的改善可能与植物生理可塑性、根系寿命可塑性有
关.
Farley 和 Fitter[21 ]采用 7 个多年生森林草本植物共存
种 ,测定根系对富养斑块的反应 ,其中 5 种植物表现为增生.
与 Campbell 等的实验结果相反 ,根系较大的植物种觅食精
确性比较高. 认为较大的植物根系在生长过程中 ,遭遇更多
的养分斑块 ,根系增生应当是一种优势. 而根系最小的植物
Oxalis acetosella 和 V iola riviniana 并没有对富养斑块产生
形态可塑性反应 ,推测其原因是该两种植物的养分吸收对菌
根具有较强的依赖性.
Wijesinghe 等[68 ]采用 6 种草本植物验证植物根系广布
性 (生物量)与养分觅食精确性的关系 ,结果表明根系生物量
与觅食精确性间存在显著的负相关 ;觅食精确性与植物敏感
度间的相关不显著 ,仅有两个种的生物量受养分供应格局的
显著影响.
植物根系形态对空间异质性反应的差异除了受植物种
类制约外 ,还受到斑块属性 (大小及养分浓度) 、营养元素种
类及营养元素总体供应状况影响. 斑块较小 ,斑块养分浓度
较低时 ,根系增生得到的回报较小. 有些植物根据斑块的大
小[67 ]和浓度[21 ]调整其根系增生反应. Jackson 和 Caldwell [40 ]
对 3 种寒地多年生草本植物的研究发现 , A gropuron deserto2
rum 和 A rtemisia t ridentata 在低浓度斑块中根系增生幅度
趋于下降. 养分种类不同 ,在土壤中扩散能力不同 ,影响根系
的反应. Philipson 等[54 ]实验证实 ,西加云杉幼苗根系在斑块
上的增生受养分种类影响 ,在 NO -3 、NH+4 或 P 斑块上细根
增生明显 , K+ 不明显. 养分的总体供应状况对斑块强度产生
影响 ,因而影响植物对斑块的反应 [40 ] . 盆栽实验表明 ,当养
分供应量较大时 ,植物的总生物量不受养分斑块度影响 (即
敏感度下降) [53 ] . 相反 ,当养分供应不足时 ,养分的斑块度对
其生物量的影响显著 [18 ] .
除根系生物量和长度的空间分布发生变化外 ,植物还通
过改变其它形态 (构型)特征对养分的空间异质性作出反应.
Farley 和 Fitter[21 ]发现 ,实验中所有植物种在贫养对照斑块
中的根构型为投入较高的人字型 (herringbone system) ,在富
养斑块中为投入较低的二叉分枝 (dichotomous branching) .
人字型不适合斑块养分的开发 ,因为分枝只从主根轴上产
生 ,在根系完成斑块养分开发之前 ,根系可能已经长出斑块
范围[24 ] . 因而 ,根构型的变化既减少了投入 ,又增加了斑块
开发效率. 有些植物依赖细根的其它特征的调整实现养分斑
块的开发. 如细根直径变小 ,比根长 ( specific root length ,
SRL)增加[21 ,53 ] ,分枝角减小 ,节间距 (interbranch length 或
internode length)缩短促使侧根数量的增加 ,空间构型均匀度
下降等[19 ,24 ,48 ] .
现有研究结果证实 ,多数植物通过根系形态可塑性实现
对空间异质性养分的利用. 形态可塑性的程度因种而异 ,反
应途径不同 ,并受到多种环境因素的影响. 形态可塑性可能
与植物的敏感度有关 ,即异质养分供应条件下植物的生物量
可能增加. 该种反应将可能影响植物种在群落中的竞争能
力 ,从而对群落演替和结构产生作用.
312 　植物根系生理可塑性 ———吸收动力学的变化
植物根系对土壤有效养分的可塑性反应的研究主要集
中于形态可塑性 ,主要是根系在富养斑块上的增生. 在形态
可塑性的研究中 ,经常发现一些植物种根系的增生与养分吸
收之间关系并不密切 ,一些增生能力有限的植物的养分吸收
量也较大. 一些植物种通过资源获取器官的生理调整 ,而非
形态调整获取斑块资源[26 ,45 ] . Fransen 等[27 ]发现异质养分
状态下 ,根系的生理吸收能力的增加对两种草本植物的相对
竞争能力的影响高于形态可塑性的影响.
根系生理吸收能力通常用根系吸收动力 ( nutrient up2
take kinetics) ,即根系单位组织生物量或长度养分吸收速率
表达. 研究表明 ,当植物根系处于养分浓度不同的斑块时 ,根
系能够迅速地、大幅度地调整其在各种养分浓度斑块中的吸
收动力[41 ,42 ] . 在较高养分浓度的斑块中 ,根系吸收动力提
高 ,这种吸收动力学的调整被称为根系的生理可塑性 ,是植
物根系利用空间异质性养分的另一种方式 [9 ,37 ,41 ,46 ] .
根系生理可塑性由植物的遗传特性 [7 ] 、环境特征[45 ] ,及
植物对特定养分的需求状况决定 [12 ] . 尽管有关根系对异质
养分吸收的生理可塑性反应的研究报道尚少 ,但现有研究证
实根系这种反应非常迅速 ,在几天内即可作出反应 ,通常比
根系增生迅速[4 ,15 ] . 细根在高浓度营养液中的吸收动力比在
低浓度营养液中高出 80 % ,且在 3 d 内即达到最大吸
收[41 ,42 ] .采用营养液或沙培实验 ,提高局部根系营养液浓
度 ,根系的吸收能力明显提高 ,24 h 内产生明显反应 [15 ] .
根系的生理可塑性对于土壤养分空间、时间异质性变化
频繁 ,形态可塑性难以高效利用 [45 ] ,或养分梯度较小或持续
时间较短 ,难以抵偿根系形态可塑性对养分的吸收产生的碳
消耗的土壤养分状况 [30 ]具有重要意义.
一些研究认为 ,异质土壤养分条件下根系的生理可塑性
对植物养分吸收的贡献比形态可塑性要大 [8 ,26 ,45 ,58 ] . 然而 ,
根系的生理可塑性在存在竞争植物 ,或养分在土壤中扩散能
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力较差时作用降低 ;这种条件下 ,根系在富养斑块中的增生
对养分的获得可能更为重要 [58 ] . 此外 ,Derner 和 Briske[14 ]通
过对不同生活型草本植物的研究 ,认为根系的形态可塑性和
生理可塑性间是相互补充的 ,两种可塑性的表达可能与土壤
养分异质性状况有密切关系.
313 　菌根对养分斑块的反应
多数植物的根系具有菌根共生. 真菌强烈地或完全地依
赖高等植物 ,而植物可能从共生中受益 ,也可能不受益. 一般
来讲 ,菌根只影响哪些在土壤中移动性很差、或者相对植物
需要而言在土壤溶液中浓度很低的营养元素 [51 ] . 菌根共生
对富养斑块中的根系增生及养分吸收方面的研究尚少. 与根
系相似 ,许多真菌通过减少贫养斑块中的生长实现在富养斑
块中的增生[35 ,47 ,56 ] . 理论上 ,菌丝体在富养斑块中的增生从
碳投入角度来说效率更高 [23 ] .
Bending 等[1 ]报道了外生菌根菌丝体在有机质较高的斑
块中增生 ,但由于仅菌丝体到达了斑块区 ,菌根共生对根系
增生的影响不得而知. Cui 等[13 ]报道了与 A gropyron deserto2
rum 共生的丛枝状菌根在富养斑块中的增生 ,发现非菌根菌
共生的根系增生幅度比菌根共生根系高 22 %. 因而 ,菌根共
生可能替代根系实现在富养斑块中的增生. 然而 , Farley 和
Fitter[21 ]对 7 种多年生森林草本植物对富养斑块的反应研
究实验证实 ,菌根共生仅使其中 1 种根系最小的植物 ( Ox2
alis acetosella) 的 P 养分吸收加倍 ,其它 6 种的差异不显著 ;
同时发现菌根共生对根系长度、根系构型以及根系对富养斑
块的增生反应没有产生作用. Wijesinghe 等[68 ]的研究结果表
明 ,6 种草本植物的根系在空间异质养分条件下 ,根系的空
间分布未受菌根真菌的影响 ,但个别种的生物量分配发生变
化 ,根系生物量相对减少.
菌根共生在养分丰富的植物中减少 [65 ] ,间接意味着富
养斑块中菌根局部共生应当减少. Duke 等 [16 ]对这一假说进
行了验证 ,在田间种植 A gropyron desertorum 和 A rtemisia
t ridentata ,通过加入富养溶液 ( KH2 PO4 和 NH4NO3) 在田间
创造富养斑块. 结果发现 , A . desertorum 在富养区域中共生
养分交换器官 ,即丛枝数量减少. Duke 等 [16 ]认为 ,根系增生
和养分吸收动力的改变对短暂养分斑块的开发比真菌共生
作用要大. 菌根共生对富养斑块中植物根系形态可塑性反应
的影响及对斑块养分吸收的作用尚需进一步研究.
4 　根系对空间异质性养分反应对植物养分吸收的影响
植物根系通过形态、生理及菌根可塑性对土壤异质性作
出反应. 根系形态可塑性因种而异. 因而 ,可能是与种间竞争
关系最大的一种可塑性类型 [18 ] . 目前研究最多的根系形态
可塑性是根系在养分丰富的斑块中的增生. 通常认为具有这
种反应的植物由此获取更多的养分 ,促进了生长 ,因而在竞
争中占据优势地位 [10 ,18 ,67 ] . 但是一些研究结果并不支持这
一论点[26 ,33 ,66 ] .
Jackson[45 ]和 Robinson 发现[59 ] ,一些植物在 NO -3 和
PO3 -4 富积的斑块上具有相似的增生幅度 ,但由于 NO -3 较
强的移动性 ,使得根系增生对 N 营养的获取贡献不大.
van Vuuren 等[66 ]用15N 标记的半分解黑麦草叶片作为
肥源 ,观察小麦根系对 N 肥斑块的反应. 斑块中小麦根系产
生明显增生 ,但大部分增生产生于斑块养分已经被原有根系
消耗殆尽以后 ,即根系在富养斑块上的增生并没有对养分吸
收做出贡献.
Fransen 等[26 ]和 Hodge 等[33 ]分别采用不同的方法研究
5 个不同的植物种对土壤养分异质性的反应. 结果证实不同
植物种根系在富养斑块上存在不同程度的增生. 然而 ,增生
程度的差异并没有产生明显的 N 营养获得的差异. Robinson
等[59 ]对根系的无效增生提出质疑.
植物间对 N 的竞争存在与否是主要原因之一. 以往大
部分研究集中于考察单独栽植时植物根的增生和养分获
得[10 ,18 ,21 ,26 ,66 ,68 ] . 这种条件下 ,一条单独的根系可能在数日
内完成斑块内养分的吸收 ,根系的过量增生可能没有养分吸
收回报. 由于植物总是生长在群落当中 ,在长期的进化过程
中形成了在富养斑块中增生的习性. 该习性在单栽时仍得以
体现. Robinson 等[60 ]认为 ,在竞争条件下 ,植物在斑块中的
N 获得数量与该植物在斑块中所占的根系长度比例有关 ,占
比例大的植物获得更多的 N. Hodge 等[34 ]比较根系增生能
力迥然不同的两种草本植物对斑块中 N 的吸收. 混栽时 ,根
系增生能力强的 L olium perenne 比增生能力弱的 P. praten2
sis 的 N 获得量高 ,与它们在斑块中根系所占的比例相一致.
Cahill[6 ]研究也证实两种草本植物根系的增生和 N 养分获得
取决于是否存在竞争. 因而 ,采用单栽实验所获得的结果推
测植物在群落中的反应时应当采取谨慎的态度 [6 ,25 ] .
Fitter 等[25 ]认为土壤化学因素解释增生与 N 获得的关
系.土壤斑块中硝态氮的增加往往在电化学因素作用下 ,伴
随其它阳离子 Ca2 + 、Mg2 + 、Na + 、K+ 及 H + 的增加[69 ] . 根系
在富养斑块中的增生可以解释为“另有所图”. 最初的 N (尤
其是 NO -3 ) 的增加可能作为一种信号 ,指示富养斑块的存
在 ,由此诱发根系的增生. 但这方面尚缺乏研究报道.
微生物竞争对根系增生的 N 获得产生作用. Fitter
等[25 ]认为 ,微生物是植物根系 N 获得的强有力竞争者 ,在富
养斑块中的增生反应比根系迅速. 但后来的微生物周转过程
释放 N 供植物吸收. 根系的初期增生可能对 N 吸收无益 ,但
可能从后期斑块中 N 养分有效性的增加中获益.
5 　根系对空间异质性养分反应对植物间竞争的作用
由于个体植物的生长受到土壤养分空间异质性的强烈
影响[6 ,18 ,38 ] ,因而种间竞争也有可能受养分空间异质性的影
响 ,这方面的研究近年来刚刚开始 [3 ,11 ,27 ] .
形态可塑性是养分空间异质条件下根系重要的觅食反
应 ,植物通过形态可塑性反应调整根系在土壤养分斑块上的
分配. 觅食精确性和根系广布性特征种间差异很大 [3 ,10 ,18 ] ,
但这两个特征对异质养分条件下植物种竞争能力的影响研
究尚少. 植物个体生物量大小是衡量其在群体中竞争能力大
小的重要指标. 异质养分供应条件下 ,植物生物量的增加程
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度 (敏感度)与根系形态可塑性的的关系尚无定论 ,因植物种
而异 ,并受多种因素影响. 因而 ,现在还不能用根系可塑性特
征推断植物的敏感度 ,也不能由此对种间竞争结果做出预
测.
单株盆栽的实验结果往往与同种和异种多植株混栽有
所结果不同. 单栽时 ,一些植物对养分空间异质性敏感 [18 ] ;
混栽时 ,可能敏感[27 ] ,也可能不敏感[6 ,11 ] . Cahill 和 Casper[6 ]
对两种草本进行单栽和混栽实验 ,结果表明单栽时异质养分
供应产生的生长效益不一定影响混栽时的种间竞争. 事实
上 ,当邻近植株存在时 ,尽管地下反应强烈 ,土壤养分的异质
性对地上部分生物量的表现作用不大. Bliss 等 [3 ]比较了异质
养分供应条件下同种单栽和多株混栽以及异种混栽时根系
觅食精确性和敏感度的差异 ,发现同种混栽时比单栽时 [18 ]
根系觅食精确性下降 ,认为可能是不同植株间根系的颉抗作
用所致. 研究还表明 ,两种混栽时 ,精确觅食种的生物量增加
较大 ,因而获得相对较高的竞争能力 [3 ] .
生理反应可能是植物生物量对土壤异质性反应的另外
一个主要原因. Fransen 等[27 ]用两种草本植物 ( Festuca rubra
和 A nthoxanthum odoratum) 在同质和异质养分条件进行混
栽实验 ,在同质条件下 , F. rubra 的相对竞争能力高于 A .
odoratum ;在异质条件下 , F. rubra 的相对竞争能力下降 ,两
者相对竞争能力趋于一致. 养分吸收实验证实 ,尽管两种植
物根系在富养斑块上的增生程度无差别 ,但 F. rubra 的养
分吸收明显低于 A . odoratum ,由此确定生理可塑性反应的
差别是造成异质条件下不同植物种相对竞争能力变化的主
要原因. Bliss 等 [3 ]在实验中发现 ,觅食精确性较差的种 Pi2
nus taeda 在两种混栽时 ,生物量也增加 ,推测生理可塑性可
能是异质条件下 Pinus taeda 竞争能力增强的主要原因.
6 　展 　　望
土壤养分的空间异质性分布已得到生态学家们的广泛
认同 ,其空间异质性尺度足以被个体植物感知. 植物通过调
整根系的觅食行为对土壤养分的空间异质性作出可塑性反
应. 根系的可塑性反应途径多种多样 ,并受到多种因素影响.
根系广布性和觅食精确性之间、觅食精确性与植物敏感度之
间的关系尚不十分明确 [10 ,18 ,21 ,68 ] . 生理可塑性、菌根可塑性
与形态可塑性之间的关系缺乏广泛的研究 [14 ,16 ,21 ] . 根系可
塑性反应对增加植物在异质条件下的养分吸收和由此产生
的生长效益以及对植物竞争能力的影响目前尚不能成为定
论[26 ,33 ,66 ] . 以往研究多采用单株盆栽考察植物根系的可塑
性反应、养分吸收效率以及生长效果 ,与群落中生长的植物
状况有较大差异 [3 ] . 因而 ,模拟竞争条件下的根系形态可塑
性反应、根系生理可塑性反应、菌根真菌可塑性反应的实验
研究将在以后相当长的时间内成为植物生态学研究的热点.
对植物根系对养分空间异质性反应规律性的认识 ,将进一步
加深对生态系统的格局、过程及其产生机制的了解 ,为植物
群落中种间竞争结果的预测提供更加接近实际的理论依据.
致谢 　美国 University of North Carolina at Greensboro 的 Paul
P. Mou 博士和 Virginia Polytechnic Institute and State Uni2
veristy 的 Robert H. Jones 博士提供重要文献 ,深表谢意 !
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作者简介 　王庆成 ,男 ,1963 年生 ,硕士 ,教授 ,主要从事森
林生态与森林培育研究 , 发表论文 30 余篇. Tel : 04512
82190614 ; E2mail :wqcwby @mail. hl. cn
8601 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷