全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
松 树 萎 蔫 的 成 因 与 控 制 策 略 关
欧阳革成
’ ‘
张润杰
中山大学昆虫学研究所生物防治国家重点实验室 广州
【摘要 】 已报道的松树萎蔫枯死类型有多种 , 它们之间存在内在的联系 其发生及严重与否涉及多种生态
因子 , 是立地环境 、 感病松树 、 媒介昆虫 、 病原线虫 、 病原微生物综合作用的结果 基于生态学的可持续有害
生物管理应是防治松树萎蔫的有效途径
关键词 松树萎蔫病 松材线虫 生态学 致病机理 有害生物管理
文章编号 一 一 一 中图分类号 文献标识码
云 · , 反 七,
劲加 护 。心 加 ’ 如阴。乙毯口 , 乃口 ,烤劝召 肠汪 , 已之口 ,召劝。 , 以动 一
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引 言
松树萎蔫枯死的现象在国内外均有大量报道 , 造成的损
失极其严重 除 由松材线虫 、灿 场之 乃吸〕神“ 引
起的松树萎蔫病 以外 , 有报道认为蓝变菌 、 拟松材线虫
、 、蛀干害虫的直接危害甚至立地条件不宜也会
导致松树枯死 目前一般是将这几种松树枯死的类型分别进
行研究 , 很少有人将它们联系起来探讨 但松树萎蔫枯死一
般不是由某种因子单独引起的 , 而是由几种因子复合作用的
结果 不同的松树枯死类型可能存在相同的致病机理 导致
松树萎蔫的因子及其关系非常错纵复杂 , 弄清涉及松树萎蔫
的各种生态因子 , 了解它们之间的相互关系 , 将有助于对松
树萎蔫的控制
生物因子与松树萎蔫
线虫
由松材线虫引起的松树萎蔫称为松材线虫病 从病树木
质部中有时会同时分离到小杆 目 尺为召 汕
、 垫刃 目 乃
如 , 应去 的多种线虫 , 它们在木质部内呈混生状态 , 形成群
体〔‘“ 其中只有松材线虫
、
拟松材线虫被证明具有致病性
松材线虫和拟松材线虫均属于垫刃 目滑刃 科 灿‘ 功 厉
应表取于 此类线虫既可寄生植物 , 又可寄生昆虫 , 也能以真菌
为食完成生活 史 其分泌物会导致植物发生一系列病理变
化 , 并可传播其它病原物 , 刺激其侵染危害〔‘
,
松材线虫
群体的致病力有明显分化 , 并有接种松材线虫的松苗带线虫
而不表现症状的现象 这种潜伏侵染对于病害的传播是非常
重要的 ’ ‘ 〕报道 , 在美国佛蒙特地区的欧洲赤松
上 , 松材线虫存活了 年 , 而不表现症状 当形成层未受破坏
时 , 病树有恢复健康的现象
松材线虫侵人松树后 , 树脂道泌脂细胞最先受到线虫侵
袭 , 很快造成轴向和射线薄壁细胞和上皮细胞的破坏 、 死亡 ,
病树呼吸率大增 , 而后树脂分泌急剧减少 、停止 , 蒸腾作用减
弱 、停止 , 同时叶子萎蔫 、 变黄 , 最后整株枯死
, ‘, “ 〕病木的
值明显 下 降〔 , 丙二醛含量增加 , 过氧化物酶活性增
加 , ,
一般认为 , 水分传导受阻是松树萎蔫的主要原 因之一
其直接原因可能有 种 松材线虫分泌纤维素酶〔‘’
, ‘ 强
毒线虫分泌的纤维素酶活性比弱毒线虫分泌的强 、 果胶酶 、
蛋白酶 、 淀粉酶 , 以及由挥发性菇类化合物造成病树中管胞
空穴化 , 导致输水堵塞 形成层坏死 感病的黑松
如茗 苗茎内可看到两个乙烯形成高峰 , 而在抗病的火
炬松 尸理口 勿 中只出现第一个高峰树 病树内的乙烯含量
增加与形成层死亡相一致〔 因为微生物能合成乙烯 , 毒性
株的合成能力高于无毒菌株 〕 致萎毒素是关键原因 对
松树有致萎作用的病树分离提纯物 中检测 出苯 甲酸 、 儿茶
酚 、 二氢松柏醇
、 一 经基香芹靴酮 、
一 羚基马鞭草烯酮 、 苯乙
酸 、 甲氧基肉桂酸等物质〔 这些物质有待于使用化学方法
合成的样品 , 进行生测来加以验证
拟松材线虫能否引起松树萎蔫枯死还有争议 , 但有实验
表明它可导致松树枯萎 ‘
,
等〔 认为 , 拟松材
, 国家重点基础研究发展规划项 目
, , 通讯联系人
一 一 收稿 , 一 一 接受
期 欧阳革成等 松树萎蔫的成因与控制策略
线虫不是非病原性的 , 只是 比松材线虫更少致病 国内报道
很多的如浙江宁波 、 江西德兴 、 广东化州 、 湖南怀化等地 , 枯
萎的松树中只发现拟松材线虫 在北美 , 松材线虫被分为
类 圆尾 和 类 尖尾 两个类型 , 类被认为是松树萎蔫
病的病原 将松材线虫 类和 类以及拟松材线虫
看做一个松材线虫种复合体 , 它们之间可 以直接
或通过中间类型互换遗传物质
细菌
松材线虫病树被破坏的组织 中常常充满细菌 受破坏的
细胞壁被酶解类型与细菌引起的病害类似 , 在人工培养条件
下 , 松材线虫不产生致萎毒素困 赵博光发现 , 用无菌线虫或
细菌分离物 接种的无菌苗不发病 , 而把二者混合后接
种则使无菌苗发生萎蔫 , 并可以 用控制致病细菌的方法
如使用抗生素来控制松材线虫病〔
研究表明 , 松材线虫伴生细 菌蜡状芽抱杆菌 及 订 “
一
、 枯草芽抱杆 菌 汀众 和 巨 大 芽抱杆菌
刀 月岁如“ 产生的苯乙酸
, 是该病真正的病原毒素 , 伴生细
菌是该病的真正病原 ‘ ,
, ‘“ 用这些细菌和无菌线虫分别单
独接种的赤松苗都不发病 , 但混和接种则可使赤松苗枯死
当用苯乙酸处理黑松苗时 , 与松材线虫病发生时一样 , 引起
苯甲酸大量积累 这些细菌在动物性培养基内培养比在植物
性培养基内培养产生更多的苯乙酸 此结论有待于进一步证
实
,
这 种产苯乙酸的芽抱杆菌通常被认为是植物益生菌 ,
由于它们有很强的蛋白酶 、脂肪酶
、
淀粉酶活性 , 无疑与线虫
有相互促进作用
一 氧化脱梭是植物进行脂肪酸氧化的重要
途径之一 , 而苯乙酸可视为带苯基的脂肪酸而被
一
氧化脱狡
酶识别 , 变成苯甲酸 苯 甲酸通常被认为是植保素 , 多种
树木在遭受病虫侵害时会合成和积累苯甲酸 苯乙酸也是植
物本身就有的一种植物生长素 ” , 至 少具有抗真菌作用
’喃苯甲酸处理赤松 尸 由。绷动视 枝后接种松材
线虫 , 发现
· 矛 一 ‘苯甲酸液处理过的松枝 , 均发病枯
死 , 松材线虫在松枝内能大量增殖 一 ’苯甲酸液
处理过的松枝 , 则能正常存活 , 线虫虽能也能在松枝中存活 ,
但己不能增殖
可以认为 , 某些细菌或其它微生物在松树萎蔫中不可或
缺 , 由于无菌线虫接种普通松树即能发病 , 这些病原微生物
应是感病松树本身就有的 , 当然线虫也可携带一些植物内
生微生物是潜在的病原物 , 当无症状的健康植物组织中存在
的内生休眠病原物遇到恶劣的环境或外界微生物干扰时 , 能
被激活产生病害 ’ 线虫 、 蛀干昆虫以及不 良环境都可能是
激发因子 这类内生微生物可能只在松树上才能正常生长 ,
在培养基上活性受到抑制因而难以分离鉴定
真菌
一些真菌可导致松树萎蔫病 砂 和来燕学等 ‘“
报道 , 〔奋矛视奴 ‘ 属的许多种真菌 , 可在一年甚至几星期内 ,
导致湿地松 尸 记吸 、 弗吉尼亚松 “硬 故 等多种
松树的萎蔫死亡 将几种培养在麦芽肉汤培养液中
的真菌 , 分别加人用聚乙烯薄膜包裹在火炬松苗和幼树茎部
的无菌松木屑中 , 其中接种 声 式加’ 号菌种的 年生松
苗在平均 内全部死亡 接种幼树的死亡率最高达
这些蓝变菌能侵人形成层和木质部 , 引起薄壁细胞死亡 , 树
液输导受阻 , 最后使树死亡 蛀干甲虫能携带这些真菌直接
进人形成层和木质部 , 造成严重危害
在我国 , 由于纵坑切小蠢 户淤勿 及其伴生
真菌 石沪句 暇神 ’ 对云南松 尸 。 。。 的严重危
害 , 过去 年里 , 数十万公顷云南松林失水枯萎或受到严重
感染〔’“ 云南松接人纵坑切梢小盆伴生真菌后 , 体内过氧
化物酶活性和丙二醛含量显著提高 〕, 这与松材线虫病中相
同 唐明等认为 , 华山松大小蠢 知心矛仪勿 ,心 共生
真菌 口纳应”勿 和 却人召汽 神 是克服寄主树木
抗性系统的先导和致死寄主树木的主要原因
,
华山松大小蠢
共生真菌通过对寄主树木木质部树脂道泌脂细胞的分解和
菌丝在寄主树木树脂道 内的大量繁殖 , 堵塞 寄主树木树脂
道 、使寄主华山松泌脂系统失去活性和抗性功能 同时 , 随共
生真菌在寄主树木木质部内的发育 , 菌丝分解寄主木质部薄
壁细胞 , 使寄主树木木质部物质代谢紊乱 , 导致寄主华山松
迅速死亡
一些真菌可为线虫提供食料 , 协助线虫种群在病树内快
速增长 , 或协助线虫渡过暂时没有松树寄生的不利时期 ,
其中很多是松树病原菌如曲霉菌 八 户”召“ 、 长嚎壳
菌 〔汤’ 伙梦
、 毛 壳 菌 以‘ 硬资勿 故 、 镰 刀 菌
凡、
、
灰葡萄抱菌 肠 咧行 ,
、 盘多毛抱菌
护跳之口奴
、 刀 必 、 松梢枯病 菌 场娜尤记八护后
咖魄
, ’ 但长时期在真菌培养基上培养后 , 松材线虫对
松树的致病性明显减弱 ’” 一些真菌往往与线虫共同危害
,
加速树木的衰弱
、
死亡
,
在松树萎蔫病病死木的木质部往往
呈现蓝灰色 , 就是 护视八郑‘ 等引起的〔 〕有人认为松
材线虫病中的致萎毒素也可 由真菌产生 , 如赤松拟茎点霉
几。 汉云” 女加 产生的一种称为松树萎 蔫素的代谢
产物可杀死赤松细胞 川 松针褐斑病菌 “ 飞之 。
勿 能产生致萎毒素 诱使寄主细胞产生大量超氧阴离子 自
由基 , 引发膜脂过氧化反应造成膜脂伤害 “ 】
昆虫
松树萎蔫与鞘翅 目的一些蛀干害虫密切相关 它们除了
直接损害树木外 , 还携带
、
传播病原线虫 , 一些松树病原菌和
线虫的食料菌类也由蛀干害虫传给松树
,
这些菌类还可
在害虫蛀屑 、 虫粪上生长 “ 〕
许多 种 昆 虫 可 携 带 松 材 线 虫 , 但 是 除 松 墨 天 牛
, “ 白 , 。 外 , 携带 、 传播线虫的能力都很弱
一只松墨天牛可携带多达 。条松材线虫 , 平均比卡墨
天牛 耐 携带量多 倍以上 线虫可 为天
牛繁衍创造适宜的条件 , 两者相互依存 , 联合危害 线虫受天
牛蛹产生的不饱和脂肪酸和 吸引 , 通过天牛的气门进
人气管 , 随羽化天牛离开寄主植物 当天牛成虫补充营养时 ,
又从天牛啃食的松枝伤口侵人新寄主川 促使松材线虫离开
媒介昆虫的机制还不清楚 线虫在随天 牛传播途 中消耗脂
应 用 生 态 学 报 卷
肪 , 由对碳氢化合物 与天牛相关 , 如甲苯 有趋性的高脂线
虫成为对松树挥发性物质 如 一香叶烯 和脂肪酸有趋性的
低脂线虫 线虫对外来化学信息的反应可能被体内的脂肪贮
存量所调节 , 在这种相互作用的合适时候线虫进人或离开天
牛〔 少量线虫也可从天牛产卵所形成的伤口 侵人寄主 只
有产卵传播可以保证线虫在一切情况中能成功地生存 , 而取
食传播 , 则不常导致线虫成功地生存 , 这被认为是松材线虫
发展中的机会主义 但取食传播更具威胁性 松墨天牛喜欢
在衰弱树上产卵 健康树由于能大量泌脂而对天牛产卵起着
一个防御作用 , 但又喜欢在生长 良好的健康松树上取食 天
牛成虫趋光性强
、
健康松树的嫩枝皮层营养丰富 线虫若恃
其强致病性 , 从天牛取食伤 口 侵染健康松树成功 , 则可降低
松树的抗性 , 为天牛产卵创造适宜条件 , 并导致线虫病在整
片健康松林中流行 若线虫致病性弱 。 取食传播不成功 , 线虫
病只能靠产卵传播在衰弱树中发生 国内报道 , 许多松树先
出现部分枝条枯死 , 而后才整株死亡 大量生长高大 、 长势 良
好的优势木先期感病死亡〔
许多小盆虫也是松树上重要钻蛀性害虫 , 常与天牛一起
危害 , 也 可 携 带 线 虫 它 们 的 一 些 寄 生 菌 如 头 抱 菌
〔娜功‘南沪厂血 可寄生线虫 , 有的如曲霉菌则为线虫
的食料〔’
也有 人 认 为 , 蛀 干 昆 虫 是 导 致松 树 萎 蔫 的 主 要 原
因 ‘ 国内外都有蛀干害虫造成松树大批枯死的报道 近
年来强大小蠢虫在山西等地爆发成灾 , 造成全省 个林场
的松林枯死 松褐天牛在湖南长沙
、
浏 阳 、 南岳等 个
县 市 、 区 造成大量松树枯死 , 涉及面积近 万公顷 来燕学
等根据木质部内线虫种类和媒介昆虫种类 , 把松树枯萎的原
因分为 个类型 松墨天牛 松材线虫 , 松墨天牛 又 拟松材
线虫 , 松墨天牛 又 其他线虫和松墨天牛 无线虫 , 并认为引
起松树枯萎的主要因子是松墨天牛 不过此试验没有考虑到
病树中线虫有时会急剧减少而分离不到 , 也没有考虑到其中
病原微生物的作用 单靠蛀干害虫危害 , 而造成大批松树迅
速枯死 , 值得怀疑〔 蛀干昆虫可能仅是病原的媒介和激发
因子
低 , 在松材线虫病发生区加速了感病松树的死亡比 , 在非松
材线虫病发生区也会造成大片松林萎蔫枯死〔 这说明各
种松树婪蔫现象可能有共同的致病机理 , 松材线虫只是一种
强激发因子
风向决定松材线虫病的主要扩散方向 风助长天牛传
播 在深圳 , 春夏为东南风 , 秋冬为东北风 , 病害主要向西北 、
西南方向发展网了
松材线虫一般不进人土壤 , 在土壤中转移传播的可能性
微乎其微 但树木根部受伤时 , 松材线虫可 以从土壤中侵人
根部 , 引起松树萎蔫 立地条件差 、 土壤干早或酸化等可导致
松树生长不 良 , 抗性 、耐性减弱 , 容易感病枯死 在松材线虫
病发生区 , 森林火灾可加剧松树萎蔫的发生 治理松材线虫
发生区的火烧松林 , 能有效地控制松材线虫病的发生与传
播
松树葵蔫的控制
非生物因子与松树萎蔫
气温是限制松材线虫病的重要因子毛 , ’“ 〕松材线虫在
年平均气温 ℃以上的地 区很容易导致松树萎蔫病 , 在年
平均气温 一 ℃区域可以生存 松墨天牛 以亚热带林气
候带为发生中心地带 夏季高温缩短媒介天牛的世代时间 ,
低温则延缓其发育 松材线虫分布较这些范围小 , 要求分布
区更温暖 , 海拔更低 气温高 , 病树当年枯死 气温低 , 病树越
年枯死甚至多年后才枯死 气温高于 ℃ 、 低于 ℃时松
林线虫都不适应生存 气温过高过低都会降低线虫产卵量
天牛成虫期碰上多雨就不利于其生存和扩散 , 气候干
燥 、少雨容易大发生 干旱还可导致其它松林病虫的大发生
干早胁迫加速了松树内过氧化氢酶 、 乙醇酸氧化酶等保护酶
的破坏 , 导致体内过氧化氢的积累 , 树木抗性和耐害能力降
在北美 , 墨天牛属的多数种类在 自然界常年受到许多天
敌的侵袭 , 对控制其种群数量起了重要作用 其天敌主要有
几勿 。。 和 , 勿 等 捕 食 性 叩 头 虫 、 以堵沱‘故
伏夭艺 和 了五曰娜故 臼之叹油 脚 等寄生蝇 、 及址人五‘
汤户曰视 和 伽 等寄生蜂
、
伪从和 , 刀。优加
。 等捕食性蚁
、
几 ”那彻岁‘ 。而傲材‘岁 ” 和 肠“八〕
乙它 勿 等蜡类以及 加瓜 , 和 玩 加“故
等菌类汇’
在东亚 , 松墨天牛各虫态都有许多天敌〔 , 捕食性
天敌有蓝矶鹤“币, 走刀人 刘 奴月 , 海 岸肥嫂 义而赫
彻滚 ,
、 白 须 嫂 嫂 肠 动口灿。 加 ’ 、 硕 谷 盗
丁沙刀 戚 勿 户加二
、姥丁叩头虫 八如 加 、 花绒坚甲
肠血 勿 ”邵亡
、 赤背齿爪步甲 肠 勿“
、 朽
木坚 甲 政 , 勿 诬
、 小步甲 山 反去
、 拟蚁
郭公虫 孙口 劝 , 奋双 众 、 长阎魔虫 〔冬心八妙 衍 它初艺倪 以
及各种啄木鸟 肠
、多种蚂蚁 、 蛇岭 “可 和
和蜘蛛等 寄生性天敌有姬蜂如兜姬蜂忆知才。 、 马
尾姬蜂 林禅 刁妙脚
· 、 茅茧蜂 。犷、“ , 、 黑翅赤茧
蜂门钟敌 , 泌 户万
、 管 氏肿腿蜂 牙如义沈细
‘ 。 邵“ , 、
日本肿腿蜂 乞九勿 渝。 、 跟澳蜂 枷 ’俪凶咖丘细
、 金
龟子小蜂及 八勿刀 切 动 奴 等 还有白僵菌如卵抱白僵
菌 灯“ , 匆 勿戒勿
、球抱白僵菌 加 初 、 金 龟子绿
僵菌 几五勿 沉 。 训沥灿口 、 黄僵菌 扬 、 黄
曲霉 几召了“ 应、,
、 轮枝霉菌 肠, ’’ 、 枝顶抱
霉 依 、 棒束抱霉 加 纽 印
、 拟青霉 凡今
’ , 绍 、 细 菌 如 粘 质 沙 门 氏 杆 菌 ”视 血
卜线虫如 及哀、 。 等都寄生松褐天牛
条件适宜时常有很高的寄生率 这些天敌在 自然界抑制松褐
天牛虫 口起了一定作用 在虫 口 密度较大时 , 特别容易发生
松揭天牛幼虫相互残杀
松材线虫也有一些天敌 松墨天牛的蛹和成虫 , 就携带
两种捕食松材线虫的中气门蜡 双革蜗科的 历刃 如创软
期 欧阳革成等 松树萎蔫的成因与控制策略
旅沈双尹和 。 八声、 、 月 之欢 〕 和 肠以记改。 、 可
寄生松材线虫 许多真菌能捕食 、 寄生或分泌毒素杀死线虫
以松材线虫弱致病株接种松树 , 诱导松树抗性 , 可明显降低
松树再接种强致病株后的死亡率 ’“ 用叫噪乙酸
、 乙烯
、
钙
、
水杨酸和钱可诱导松树对松材线虫的抗性〔’ 目前 , 防治松
材线虫病一般从松树
、 天牛 、 线虫上着手 , 主要方法有检疫 、
卫生伐 、局部范围内彻底清除
、
设立隔离带
、 选择抗病树种 、
释放肿腿蜂
、 白僵菌 、 夭牛引诱剂
、
药剂防治等 这些措施还
只能延缓松树萎蔫病的传播速度 , 减轻其危害程度 人为活
动是远距离传播松材线虫的主要途径 严格检疫是延缓 、 阻
止松材线虫病传播的有力手段
来燕学等 ““ 〕认为 , “ 控制
、 压缩
、 扑灭 ” 的防治方针 , 需要
开隔离带和皆伐松林 , 会激发松墨天牛飞行潜力 , 导致松材
线虫病进一步扩散 而采取“ 留住 、 压缩
、
无害 ”的指导思想 ,
用健康松树留住松墨天牛 , 同时清理死松树 , 压缩松墨天牛
种群基数 , 在实践中获得了较好的防治效果
,
等〔‘, 利用小蠢虫 。 , 咧故 、 携带球抱白
僵菌 , 释放于林间来防治松墨天牛 , 有一定效果 。〔‘ 用
‘
七加召亩“ 俪 的菌丝接种于松树根际 , 两年后 松树成
活率达 , 而对照区有 松树枯死
性和耐性 , 兼顾防治多种病虫害 由于它最能发挥森林生态
系统的 自我调控作用 , 无疑是解决松树萎蔫病等森林病虫害
问题的最好途径
参考文献
,
了邢。初声砚才六。及召〕,
,
, 。 彻神 弓面动
问题与展望
松树萎蔫是适宜发病的立地环境
、
易感松树
、
媒介昆虫 、
病原线虫
、
病原微生物综合作用的结果 各类松树枯萎少不
了病原微生物的作用 媒介昆虫
、 线虫的参与 , 进一步增强 了
它的致病能力 也不排除线虫本身具有强致病性 在东亚地
区 , 条件适宜时 , 即使没有松材线虫 拟松材线虫可能参与作
用 , 一些病原微生物在蛀干害虫的参与下 , 也可导致松树萎
蔫病 , 并造成严重危害 松材线虫的传人造成如此巨 大的危
害
, 可能是东亚地区的松树还没有建立抗性 , 或没有形成制
约它的生物因子 , 也有可能是它与本地的媒介昆虫 松墨天
牛携带
、
传播松材线虫的能力强 和病原微生物形成 了强致
病性的组合 通常认为 , 线虫与病毒是初始病原物
, 真菌与细
菌是继人病原物 ‘
柯赫法则只是以“ 一病原 , 一 病害 ”为根据
,
容易忽视病
原间的协同作用 , 因此对于复合病害难以 用柯赫法则来鉴
定〔门 这可能是松树萎蔫病研究中的难点之一 目前在松材
线虫病致萎毒素的研究中 , 一般采用从病树中分离提纯再分
析物质结构的方法 , 用于生测的样品也是从病木 中分离提
纯 , 这种方法在很多情况下不可靠 松树萎蔫病研究中的指
导理论和实验技术都有待于进一步提高
对一些关键因子的 了解 , 将有助于对松树萎蔫的控制
如果病原微生物在松树萎蔫中的地位得以确认 , 可以用拮抗
细菌或有益内生细菌来防治这种病害 “
鉴于松树分布广 、病虫害多 , 在研究和 防治松树萎蔫病
时 , 有必要从整个松林生态系统出发 , 将各种因子统一考虑 ,
根据可持续有害生物管理的原则 , 立足于长远 , 促进松林生
态关系的协调发展 , 提高松林的自控能力以及对病虫害的抗
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作者简介 欧阳革成 , 男 , 年生 , 林业工程师 , 主要从事
森林病虫害防治工作 , 现为昆虫生态与生物防治方向硕士研
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