全 文 ：上海市地面藓类植物生态位研究*
陈 怡1 曹 同1, 2* * 宋国元1 于 晶1
( 1 上海师范大学生命与环境科学学院, 上海 200234; 2中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016)
摘要 在上海市市区和西部郊区主要公园, 以及吴泾化工厂和吴淞化工厂, 共设立 22 个样点, 调查发现
共有 75种地面藓类植物.根据 Lev ins 公式计算了 75种藓类植物的生态位宽度.结果表明, 藓类植物种数
与生态位宽度符合: N = 0 344! e- 0 0377B, R = 0 9684.大部分地面藓类植物生态位宽度很窄 , 68%种类生
态位宽度小于 01,因而在苔藓植物保护中应特别注意对小生境的保护.运用王刚的生态位重叠公式计测
了其中重要值大于 01 的 39 种主要藓类植物的生态位重叠值,应用主坐标排序法和最小生成树法对它们
进行分类. 结果表明,这 39 种藓类植物可被分成 5 个生态类群,与生境有一定关系.
关键词 藓类植物 上海 生态位宽度 生态位重叠
文章编号 1001- 9332( 2005) 01- 0039- 05 中图分类号 Q914. 84 文献标识码 A
Niche of the mosses on floor in Shanghai city. CHEN Yi1 , CAO Tong1, 2, SONG Guoyuan1 , YU Jing1 ( 1College
of Lif e and Environment Science, Shanghai Normal Univer sity , Shanghai 200234, China; 2 I nstitute of Ap
p lied Ecology , Chinese A cademy of Sciences , S henyang 110016, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 1) :
39~ 43.
The mosses on the floo r of 22 sites at 20 main parks and 2 chemical plants in Shanghai were sampled, and 75
moss species w ere recorded. Their niche breadths w ere calculated by Levins equation. The results indicated that
most moss species had rather narrow niche breadth, 68% of them w ith a niche breadth less than 0 1. The rela
tionship between species number ( N) and t heir niche breadth ( B) follow ed the model N = 0 344! e- 00377B, R
= 0 9684. The niche overlaps of 39 main moss species ( important value > 0 1) w er e calculated by Wang∀ s e
quation. Based on their niche over laps, the ordination plot of Pr incipal Axes Analysis ( PAA ) and the M inimal
Spanning T ree ( MST ) w ere drawn. The r esults showed that five ecolog ical groups of the 39 moss species related
to different habitats could be identified.
Key words Moss, Shanghai, N iche breadth, Niche overlaps.
* 国家自然科学基金项目( 30170076, 30370111, 90202019)和上海高
校科学发展重点基金资助项目( 01D032和 02D247) .
* * 通讯联系人.
2004- 05- 17收稿, 2004- 06- 30接受.
1 引 言
生态位( niche)是生态学中的重要概念. 生态位
理论( niche theory )在种间关系、群落结构、种的多
样性及种群进化研究中已被广泛应用. 自 20 世纪
90年代以来,生态位这一概念在生态学界受到前所
未有的关注[ 7] ,对生态位的研究与应用已成为现代
生态学的核心内容之一. 生态位的概念不仅包括生
物占有的物理空间,还包括它在生物群落中的功能
作用, 以及它们在生存条件的环境变化梯度中的位
置.生态位宽度反映了一个种对环境资源利用的范
围,种间的生态位重叠则反映了种类对环境资源利
用的相似性程度,因此在阐明植物对环境的适应特
点,研究植物种间关系等方面有广泛应用.
20世纪 80 年代开始, 有关苔藓植物生态位研
究逐步开展,国外有关于 6种金发藓[ 12]、苔藓植物
与生态位理论关系[ 8, 9, 11, 13]、山地溪流苔藓[ 10]、沼
泽湿地苔藓[ 2]等报道. 近年来, 国内学者也开展了
苔藓植物生态位研究. 郭水良、曹同等[ 4~ 6]先后应
用典范对应分析、主坐标排序等方法对长白山地区
的地面藓类植物的生态位特点、金发藓科和曲尾藓
属植物的生态位分化开展了研究.但是,国内外目前
尚无关于城市苔藓植物生态位研究的报道.本研究
的目的是在野外样方调查的基础上, 通过定量计算
藓类植物的生态位宽度和生态位重叠, 反映上海地
面藓类植物利用环境资源的特点, 阐明主要藓类植
物种间生态关系, 为城市中苔藓植物的保护提供科
学依据.
2 研究方法
2 1 样点和样方调查
于 6~ 10 月, 在上海市市区和西部郊区主要公园, 以及
吴泾化工厂和吴淞化工厂, 共 22 个样点, 采集地面苔藓植物
标本和样方调查. 样点的基本情况和在上海市的分布见文
献[ 1] .在 22个样点中各选取 1~ 3 个样地进行样方调查, 共
应 用 生 态 学 报 2005 年 1 月 第 16 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2005, 16( 1)#39~ 43
设立 37 个样地.每个样地中随机设立样方 10~ 16 个, 样方
大小为 20 cm ! 20 cm,样方间隔 1 m. 每个样方内苔藓植物
种类及盖度用网格法测定.以苔藓植物在样方中的平均盖度
作为样点的盖度,并作为生态位计算的基础数据.
22 数据处理
221 生态位宽度计算 生态位宽度以 Levins提出,经 Cor
w ell修正的公式计算, 得出 75 种藓类植物所具有的最宽的
生态适应范围.
B i=
1
n
j = 1
P ij
2
222 生态位重叠值计算 应用王刚的生态位重叠公式, 计
算 39 种主要苔藓植物的生态位重叠值. 以 39 种苔藓植物的
生态位重叠值为指标,分别应用主坐标排序( PAA )和最小树
生成法, 作出反映 39 种苔藓的种间生态关系的二维投影图
和最小生成树[ 3] .
N . O i, i - 1=
N
j= 1
min[ ! i( X j ) , ! i- 1 ( X j ) ] lj
max [ N
j= 1
! i ( X j ) l j , ! i- 1 ( X j ) l j ]
本文所有计算均用 QBASIC 语言,由郭水良编程[ 6] .
3 结果与分析
31 苔藓植物生态位宽度
经野外调查和标本鉴定, 22个样点中出现地面
生藓类植物共 75种[ 1] . 75种藓类植物在 22 个样点
中的盖度见文献[ 1] . 本文图表中所用序号所代表的
藓类植物种类与文献[ 1]表 2相同.根据 Levins公式
计算得到 75种藓类植物的生态位宽度(表 1) .从表
1可以看出, 立碗藓 ( 30) 的生态位宽度最大, 为
04068,表明该种具有较宽的生态适应范围.立碗藓
在 15个样点中都有分布, 包括市区和郊区公园, 以
及化工厂,都有其踪迹. 长叶鳞叶藓( 75)、阔叶小石
藓( 24)、缺齿小石藓( 23)和细叶小羽藓( 53)的生态
位宽度也较大, 分别为 03607、02820、02709 和
02672.
统计不同生态位宽度的藓类植物种数见表 2和
图 1. 可以看出,生态位宽度大于 04的藓类只有 1
种,是立碗藓; 生态位宽度在 04~ 03间的也有 1
种;生态位宽度在 03~ 02间的有 6种; 生态位宽
度在 02~ 01间的有细叶牛毛藓( 2)、凤尾藓( 7)、
鳞叶凤尾藓( 8)等 16种; 但多数苔藓植物的生态幅
较窄,在样点中出现的盖度和频度均小,其中生态位
宽度小于 01的苔藓种数就占了 68%.
表 1 75种藓类植物的生态位宽度
Table 1 Niche breadth of 75 moss species
种类
Species
生态位宽度
Niche w idth
种类
Species
生态位宽度
Niche widt h
种类
Species
生态位宽度
Niche width
种类
Species
生态位宽度
N iche width
1 牛毛藓 00789 20 芽孢湿地藓 0 0549 39 丝瓜藓 02606 58 多褶青藓 01155
2 细叶牛毛藓 01500 21 匙叶湿地藓 0 0455 40 长蒴丝瓜藓 00878 59 羽枝青藓 00868
3 黄牛毛藓 00476 22 皱叶小石藓 0 0455 41 大丝瓜藓 01089 60 长肋青藓 00455
4 角齿藓 00455 23 缺齿小石藓 0 2709 42 黄丝瓜藓 00860 61 弯叶青藓 02387
5 长叶曲柄藓 00455 24 阔叶小石藓 0 2820 43 薄囊藓 00455 62 卵叶青藓 00455
6 曲柄藓 00455 25 卷叶毛口藓 0 0455 44 尖叶走灯藓 00909 63 美喙藓 01810
7 凤尾藓 01189 26 皱叶小墙藓 0 0455 45 钝叶走灯藓圆叶变种 00455 64 宽叶美喙藓 00455
8 鳞叶凤尾藓 01019 27 齿边缩叶藓 0 0455 46 细叶泽藓 00455 65 薄网美喙藓 01149
9 尖叶扭口藓 00545 28 葫芦藓 0 0863 47 华东附干藓 00661 66 密叶拟美喙藓 01463
10 硬叶扭口藓 00455 29 红蒴立碗藓 0 0455 48 东亚细枝藓 00455 67 鼠尾藓 00455
11 灰土扭口藓 00455 30 立碗藓 0 4068 49 中华细枝藓 0065 68 淡叶长喙藓 00455
12 扭口藓 01489 31 纤枝短月藓 0 0812 50 长枝褶藓鞭枝变型 00455 69 尖叶绢藓 00455
13 土生扭口藓 00455 32 银叶真藓 0 0801 51 狭叶麻羽藓 00455 70 密叶绢藓 00895
14 链齿藓 01952 33 圆叶真藓 0 0455 52 狭叶小羽藓 02082 71 粗蒴绢藓 00455
15 北地链齿藓 00668 34 刺叶真藓 0 1168 53 细叶小羽藓 02672 72 细叶毛灰藓 00455
16 狭叶链齿藓 00455 35 黄色真藓 0 0947 54 东亚小羽藓 01460 73 大灰藓 00455
17 净口藓 01424 36 细叶真藓 0 0611 55 尖毛细羽藓 00455 74 鳞叶藓 01509
18 钩喙净口藓 00455 37 灰黄真藓 0 0598 56 细枝羽藓 00455 75 长叶鳞叶藓 03607
19 南亚石灰藓 01476 38 尖叶丝瓜藓 0 1033 57 青藓 00455
表 2 不同生态位宽度范围的藓类植物种数
Table 2 Number of different ranges of niche breadth
生态位宽度范围
Range of niche breadt h
种数
Number
平均生态位宽度
Average niche breadth
所占比例
Percentage (% )
> 04 1 04068 133
04∃B> 03 1 03607 133
03∃B> 02 6 02546 800
02∃B> 01 16 01368 2133
% 01 51 00557 6800
对各范围段的平均生态位宽度( B)与种数( N)
拟合,得到下式:
N = 0344 ! e- 00377B, R = 09684
上式表明,随着生态位宽度的下降,藓类植物种
数呈指数式上升, 说明多数藓类植物的生态幅较窄,
分布范围小. 75种藓类植物生态位宽度与种数关系
见图1.生态位宽度小说明苔藓植物对环境的变化
40 应 用 生 态 学 报 16卷
图 1 75种藓类植物生态位宽度与种数关系图
Fig. 1 Diagram of niche w idth an d number of 75 moss species.
较为敏感,往往需要特殊的生境条件.
32 藓类植物生态位重叠值
为了有效地展示主要苔藓植物的生态位重叠,
在 75种藓类植物中, 选取重要值大于 01的种类,
共有 39种, 进行统计分析. 通过王刚的生态位重叠
公式计算,得到 39 种藓类植物的生态位重叠值(表
3) ,以生态位重叠值为指标, 应用主坐标排序法对
39种藓类的种间生态位重叠值进行二维投影 (图
2) .根据 39种藓类植物在排序图中的位置, 结合其
生态分布特点, 可将 39种藓类植物分为 5个生态类
群:第一类包括黄色真藓( 35)、纤枝短月藓( 31)、银
叶真藓( 32)共 3种, 都属于真藓科植物.野外调查发
现,这一类群植物可生长于污染较重的地区, 如吴淞
化工厂和吴泾化工厂,为耐污性较强的类群. 第二类
包括薄网美喙藓 ( 65)、鳞叶藓 ( 74)、细叶小羽藓
( 53)、狭叶小羽藓( 52)、长叶鳞叶藓( 75)、尖叶走灯
藓( 44)、东亚小羽藓( 54)共 7种.这些藓类主要分布
于生境开阔,郁蔽度较大, 有一定人为干扰, 且土壤
肥力也较高的生境中,如中山公园等.第三类包括链
齿藓( 14)、长蒴丝瓜藓 ( 40)、扭口藓( 12)、立碗藓
( 30)、灰黄真藓( 37)共 5种.这类苔藓分布于较干燥
的生境中,周围环境干扰较强.如静安公园、人民公
园.第四类包括细叶真藓( 36)、长枝褶藓鞭枝变型
(50)、弯叶青藓 ( 61)、淡叶长喙藓 ( 68)、卵叶青藓
( 62)、芽孢湿地藓( 20)、华东附干藓( 47)、羽枝青藓
( 59)、细枝羽藓( 56)、黄牛毛藓( 3)、鳞叶凤尾藓( 8)、
凤尾藓( 7)共 12种.这些藓类植物多生长在郁蔽度
大、比较潮湿,且人为干扰相对较小的生境中. 如动
物园和曲水园. 第五类包括尖叶丝瓜藓( 38)、多褶青
藓( 58)、南亚石灰藓( 19)、牛毛藓( 1)、细叶牛毛藓
( 2)、丝瓜藓( 39)、净口藓( 17)、阔叶小石藓( 24)、密
叶拟美喙藓( 66)、缺齿小石藓( 23)、美喙藓( 63)、硬
图 2 基于生态位重叠值的 39种藓类植物生态关系 PAA 排序图
Fig. 2 PAA ordination of 39 moss species based on th eir nich e overlap.
叶扭口藓( 10)共 12种. 此类苔藓植物属于过渡类
型,是城市中地面上的常见土生种类.
以生态位重叠值为指标,应用最小生成树法,构
建反映 39种藓类植物种间生态关系的最小生成树
(图 3) .最小生成树侧重反映出哪些苔藓植物在生
境因子联系上最为相近.在最小树上位置相邻、生态
位重叠值又高的藓类, 对生境要求比较接近.图 3表
明,狭叶小羽藓( 52)和细叶小羽藓( 53)、细叶小羽藓
( 53)和薄网美喙藓( 65)、细叶小羽藓( 53)和长叶鳞
叶藓( 75)、薄网美喙藓( 65)和鳞叶藓( 74)、鳞叶藓
( 74)和尖叶走灯藓( 44)、缺齿小石藓( 23)和美喙藓
( 63)、链齿藓( 14)和长蒴丝瓜藓 ( 40)、长蒴丝瓜藓
( 40)和扭口藓( 12)、扭口藓( 12)和立碗藓( 30)、黄色
真藓( 35)和纤枝短月藓( 31)、纤枝短月藓( 31)和银
叶真藓( 32)、丝瓜藓( 39)和净口藓( 17)、阔叶小石藓
( 24)和丝瓜藓( 39)、密叶拟美喙藓( 66)和阔叶小石
藓( 24)、长枝褶藓鞭枝变型( 50)和细叶真藓( 36)、牛
毛藓( 1)和南亚石灰藓( 19)在最小树上位置相邻,
且生态位重叠值都大于03,说明它们对生境要求具
图 3 基于生态位重叠值的 39种藓类最小生成树
Fig. 3 Minimal spanning t ree of 39 moss species based on niche overlaps.
411 期 陈 怡等:上海市地面藓类植物生态位研究
42 应 用 生 态 学 报 16卷
有很大的相似性,而且最小生成树与主坐标排序的
结果相对应.实地调查观察结果也反映了这一点. 细
叶小羽藓和薄网美喙藓都生长在较宽阔的生境中;
纤枝短月藓和黄色真藓都是耐污染的种类, 可生长
在化工厂中;弯叶青藓和淡叶长喙藓都要求较潮湿,
且人为干扰小的环境.
4 结 语
生态位宽度计算结果表明,上海市地面 75种藓
类植物,多数种类生态位较窄,生态位宽度< 01的
种类达 51种,占总数的 68% , 说明其生态适应范围
较小.这一结果与郭水良、曹同[ 6]对森林生态系统
中苔藓植物生态位研究结果一致,进一步说明对生
态位宽度较窄的苔藓植物, 要特别重视对其特殊生
境的保护,才能真正有效保护苔藓植物多样性.
生态位重叠往往反映了种类对环境资源利用的
相似性程度.本文应用主坐标排序法对 39种主要地
面藓类重叠值进行排序, 可把它们分为 5个生态类
群,不同类群种类对环境要求反映了一定的相似性.
排序结果和基于生态位重叠值的最小生成树初步反
映了上海城市主要地面藓类种间的生态关系和对生
态环境的适应特点.
致谢 感谢郭水良教授提供使用有关生态位计算的程序.
参考文献
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作者简介 陈 怡, 女, 1979 年生,硕士生, 主要从事苔藓植
物生态及其与环境关系的研究. Email: cheny1026@ 163. com
431 期 陈 怡等:上海市地面藓类植物生态位研究