全 文 ：光照与温度对云杉和红桦种子萌发的影响 3
吴　彦1 　刘　庆1 3 3 　何　海1 ,2 　林　波1 　尹华军1
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 重庆师范大学生物系 ,重庆 400047)
【摘要】　通过在气候箱内模拟迹地环境条件 ,探讨了不同温度和光照对亚高山针叶林采伐迹地关键种种
子萌发的影响. 结果表明 ,云杉和红桦种子萌发的最适温度均为 25 ℃,发芽率分别为 8818 ±814 %和 3018
±1014 % ,多重比较显示红桦对温度的响应比云杉更敏感. 云杉在 10 ℃时能萌发而红桦则几乎不能 ,红桦
种子萌发所需要的最低温度比云杉的高. 昼夜温差对两类种子发芽影响明显 ,20 ℃/ 15 ℃条件下两种种
子萌发率最高 ,温差过大不利于红桦种子萌发. 光照强度对种子的发芽率也有明显影响 ,二者在透光 20 %
时种子发芽率最高 ,分别为 8312 ±616 %和 2912 ±515 % ,云杉种子萌发对光照的响应比红桦种子更为敏
感.采伐迹地强烈的光照是限制亚高山针叶林自然更新的重要因素 ,迹地温度升高有利于云杉和红桦种子
萌发 ,但剧烈的昼夜温差又在一定程度上抑制了种子萌发.
关键词 　亚高山针叶林 　云杉 　红桦 　萌发 　光照 　温度
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 12 - 2229 - 04 　中图分类号 　Q945. 34 ,Q948. 1 　文献标识码 　A
Effects of light and temperature on seed germination of Picea asperata and Betula albo2sinensis . WU Yan1 ,
L IU Qing1 ,HE Hai1 ,2 ,L IN Bo1 , YIN Huajun1 (1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences ,
Chengdu 610041 , China ; 2 Depart ment of Biology , Chongqing Norm al U niversity , Chongqing 400047 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (12) :2229～2232.
The effects of different light and temperature conditions on seed germination of two keystone species ( Picea as2
perata and Betula albo2sinensis) in subalpine coniferous forests were studied by simulating environmental condi2
tions in climatic chambers. The results indicated that the optimal temperature of seed germination for both species
was 25 ℃,with the germination rate of 8818 ±814 % and 3018 ±1014 % ,respectively. Through multiple com2
parisons with Tukey’s HSD , B . albo2sinensis was more sensitive to temperature than P. asperata. Seeds of P.
asperata could germinate when the temperature reached 10 ℃,but those of B . albo2sinensis could not ,which
implied that the latter as a pioneer species of subalpine coniferous forest areas needed higher lowest temperature
for seed germination. Day and night temperature difference (15 ℃/ 10 ℃,20 ℃/ 15 ℃and 20 ℃/ 10 ℃) had
significant effect on the germination rates of tested seeds ,which was the highest under 20 ℃/ 15 ℃. A wide
range of day and night temperature difference seemed to be unfavorable to the seed germination of B . albo2sinen2
sis . Light intensity also had a marked effect on the germination rates of test seeds. Under 20 % transmittance ,the
germination rate of P. asperata and B . albo2sinensis was the highest ,being 8310 ±616 % and 2912 ±515 % ,re2
spectively ,and the initiation time and regularity of germination were the best as well. Furthermore , B . albo2
sinensis was less sensitive to light than P. asperata ,which was determined by the life behavior of tree itself .
Key words 　Subalpine coniferous forest , Picea asperata , Betula albo2sinensis , Germination , Light , Temperature .3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205) 、中国科学院
知识创新工程重大项目 ( KSCX1207202) 、国家“十五”科技攻关项目
(2001BA606A205201)和中国科学院“西部之光”人才计划资助项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 06 - 30 收稿 ,2003 - 11 - 04 接受.
1 　引 　　言
云杉 ( Picea asperata ) 和红桦 ( Bet ula albo2
si nensis)分别是亚高山针叶林的建群种和先锋树种
之一 ,已成为我国西南亚高山针叶林自然更新过程
中的关键种群. 由于该区域天然林采伐破坏后自然
恢复更新十分困难 ,形成了大面积的采伐迹地退化
灌丛植被[2 ,6 ,7 ,10 ] . 尽快恢复已退化的亚高山针叶林
采伐迹地植被 ,是当前实施西部生态环境建设的一
项重要任务. 已有研究表明 ,采伐迹地种子库中并不
缺乏云杉和红桦等关键种的种子[11 ,12 ,15 ] ,但是采伐
后植被定居环境的裸露使迹地的光、温、水等环境条
件发生了剧烈变化[3 ,5 ,9 ,10 ,13 ,14 ] . 这些不利的环境条
件可能是限制自然更新的重要因素. 本文报道了采
用模拟迹地环境条件研究温度和光照对云杉和红桦
种子萌发的影响 ,旨在探讨迹地环境条件对亚高山
针叶林关键种群自然恢复能力的影响机制 ,并为亚
高山针叶林的恢复和重建提供科学依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
云杉和红桦种子于 1999 年 10 月采集于我国西南米亚
罗林区的自然群落中 ,存放于 0～5 ℃的低温环境. 选取籽粒
饱满、质地均匀的供试种子 50 粒置于培养皿中定性滤纸上
应 用 生 态 学 报 　2004 年 12 月 　第 15 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2004 ,15 (12)∶2229～2232
进行种子萌发试验 ,每个处理重复数为 5 个. 先用 013 %的
K2 MnO4 溶液浸泡 15 min ,进行种子消毒 ,再用清水冲洗干
净. 种子萌发过程中 24 h 观测记录一次种子的发芽情况 ,当
胚根长度达到种子等长、胚芽长度达到种子一半时 ,作为种
子萌发标准[1 ] . 根据采伐迹地小气候观测资料[5 ,9 ,10 ,13 ] ,选
择光照强度和温度梯度处理进行供试种子的发芽试验.
212 　研究方法
21211 模拟光照强度处理 　将培养皿放置于室外自然温度
条件下 (气温 15～20 ℃) 进行种子萌发试验. 用自制遮阳网
罩控制不同处理之间的光照强度 ,分别为 100 %、70 %、
40 %、30 %、20 %和 10 %日光照射. 每日定时观察云杉和红
桦种子的发芽情况和发芽率.
21212 模拟温度控制处理 　1) 恒温下种子萌发 :将供试的云
杉和红桦培养皿分别放置在 4 个 L RH22502GS 人工气候箱
内 (广东省医疗器械厂生产)进行恒温萌发试验. 培养箱的温
度分别恒定在 10 ℃、15 ℃、20 ℃和 25 ℃4 种温度梯度 ;培
养箱的光照强度为白天 (8 :00～20 :00) 光照 5 200 Lx ,晚上
(20 :00～8 :00)无光照处理. 每日定时观察云杉和红桦种子
的发芽情况和发芽率. 2)昼/ 夜温差变换对种子萌发的影响 :
将供试的云杉和红桦培养皿分别放置在 3 个人工气候箱内 ,
进行昼/ 夜温度变换对种子萌发试验. 每个培养箱的温差梯
度变化 (12 h/ 12 h) 为 : 15 ℃/ 10 ℃、20 ℃/ 15 ℃、20 ℃/ 10
℃;培养箱的光照强度为白天 (8 :00～20 :00) 光照 5 200 Lx ,
晚上 (20 :00～8 :00) 无光照处理. 每日定时观察云杉和红桦
种子的发芽情况和发芽率.
21213 数据分析 　运用 SPSS 11. 5 ( SPSS Inc. , Chicago ,
USA)统计分析软件 ,对不同温度、昼/ 夜温差变换以及不同
光照条件下云杉和红桦种子的发芽率进行方差分析.
3 　结果与分析
311 　恒温条件下云杉和红桦种子的发芽率
温度对供试云杉种子发芽率影响十分明显 ( F
= 48 . 659 , P < 01001) (表 1) . 在 4 种温度梯度中 ,25
℃最适合云杉种子萌发 (表现为发芽十分整齐) ,从
第 4 天开始萌发时其发芽率为 80 % ,第 13 天以后
基本稳定 ,平均发芽率为 8818 ±814 %. 随着温度降
低 ,云杉种子发芽率下降 ,15 ℃和 20 ℃种子发芽率
分别为 8516 ±411 %和 7614 ±911 %. 10 ℃种子发
芽率最差 ,仅为 2716 ±1218 % ,且开始萌发的时间
较晚 ,到 19 d 以后 ,云杉种子开始萌发 ,发芽率达到
稳定的时间较长 ,35 d 才基本稳定 (图 1) .
　　温度对红桦种子发芽率影响比较明显 ( F =
211203 , P < 01001) (表 1) . 红桦种子萌发较适宜的
温度也是 25 ℃,从第 4 天开始 ,约 20 %种子萌发 ,
13 d 以后发芽率稳定在 30 %左右. 随着温度降低 ,
红桦种子发芽率下降 ,20 ℃和 15 ℃种子发芽率分
别为 22. 0 ±415 %和 1218 ±512 %. 当温度降为 10
℃时 ,几乎无红桦种子萌发 (图 1) ,说明红桦种子萌
发所需最低温度比云杉的高.
图 1 　不同温度条件下云杉 (a)和红桦 (b)的种子萌发率
Fig. 1 Seed germination rates of Picea asperata (a) and Bet ula albo2
sinensis (b) seeds under different temperature conditions.
1) 10 ℃;2) 15 ℃;3) 20 ℃;4) 25 ℃.
表 1 　不同温度和光照处理下云杉和红桦种子萌发率的 ANOVA分析
Table 1 ANOVA’s of seed germination rates of Picea asperata and Betula albo2sinensis in different temperature and light intensity treatments
处理
Treatment
云 杉 Picea asperata
平均数
Mean
标准误
S1D 均方M S F P 红 桦 Bet ula albo2sinensis平均数Mean 标准误S1D 均方M S F P
Ⅰ 10 2716 1218 组间 GB 481659 01000 018 111 组间 GB 211203 01000
15 8516 411 405811 1218 512 82418
20 7614 911 组内 IG 2210 415 组内 IG
25 8818 814 8314 3018 1014 3819
Ⅱ 20～10 7810 917 组间 GB 51145 01020 1210 412 组间 GB 1591348 01000
20～15 8414 614 40919 5316 213 263416
15～10 6810 1012 组内 IG7917 3712 512 组内 IG1615
Ⅲ 100 2610 415 1814 711
70 7716 1312 组间 GB 311830 01000 1810 1313 组间 GB 21781 01035
40 7018 714 224915 2512 810 15612
30 7716 913 组内 IG 2716 317 组内 IG
20 8312 616 7017 2912 515 5612
10 7610 616 2818 210
Ⅰ. 恒温 Constant temperature ( ℃) ; Ⅱ. 变温 Changed temperature ( ℃) ; Ⅲ. 光照强度 Sunlight irradiation intensity ( %) .
0322 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　多重比较分析发现 ,红桦种子的发芽率在 4 种
温度处理下 ,每种温度处理组间的两两比较结果存
在显著差异 ,说明红桦种子萌发对温度的响应比较
敏感 (表 2) . 而云杉种子发芽率在 15 ℃、20 ℃和 25
℃时有一定差别 ,但两两比较的结果显示差异不显
著 (10 ℃处理除外) ,说明云杉种子萌发对温度的要
求不如红桦敏感.
表 2 　温度对云杉和红桦种子萌发率的多重比较分析( Tukey 法)
Table 2 Multiple comparison with Tukey’s honestly signif icant differ2
ence ( Tukey’s HSD) for seed germination rates of Picea asperata and
Betula albo2sinensis
处 　理
Treatment
云 　杉 Picea asperata
n 1 2
红 　桦 Betula albo2sinensis
n 1 2 3
10 ℃ 5 271603 5 01800
20 ℃ 5 761402 5 121802
15 ℃ 5 851601 5 221000 221000
25 ℃ 5 881800 5 301800
Sig1 11000 01181 11000 01132 01157
Subset for alpha = 0105.
312 　昼/ 夜温度变换条件下云杉和红桦种子发芽率
不同昼/ 夜温度变换条件对云杉和红桦种子的
萌发具有显著影响 (分别为 F = 51145 , P < 01020 ;
F = 1591348 , P < 01001) (表 1 ,图 2) . 20 ℃/ 15 ℃
昼/ 夜交替温差处理云杉种子的发芽率最高 ,从第 5
天开始有少量的种子萌发 ,14 d 后发芽率稳定在
8414 ±614 %左右 ;萌发情况最差的是 15 ℃/ 10 ℃,
种子发芽时间明显延迟 ,第 9 天以后才开始发芽 ,最
终发芽率也仅为 6810 ±1012 % ;20 ℃/ 10 ℃昼/ 夜
交替时种子发芽率介于二者之间 ,为 7810 ±917 %.
与云杉相似 ,红桦种子在 20 ℃/ 15 ℃昼/ 夜交替时
种子的发芽率最高 ,达到 5316 ±213 % ,发芽情况十
分整齐 ,第 6 天开始发芽 ,到第 9 天时发芽率增加到
50 %. 发芽率最低的是 20 ℃/ 10 ℃,第 10 天才有少
图 2 　不同温差梯度下云杉 (a)和红桦 (b)的种子萌发率
Fig. 2 Seed germination rates of Picea asperata (a) and Bet ula albo2
sinensis (b) under different day and night .
1) 20 ℃/ 15 ℃;2) 20 ℃/ 10 ℃;3) 15 ℃/ 10 ℃.
量种子萌发 ,最后稳定发芽率仅为 1210 ±412 % ;在
15 ℃/ 10 ℃昼/ 夜交替时平均发芽率为 3712 ±
512 %. 昼夜温差过大不利于红桦种子的萌发.
313 　不同光照强度下云杉和红桦种子的发芽率
光照强度对云杉和红桦种子的发芽率有明显影
响 (分别为 F = 311832 , P < 01001 ; F = 21781 , P <
01035) (表 1) . 云杉种子在 100 %日光照射下的发芽
率仅为 2610 ±415 %左右 ,发芽的速度也比较缓慢 ,
到第 11 天才有极少量的供试种子开始萌动. 在透光
70 %条件下 , 平均发芽率迅速上升到 7716 ±
1312 % ,增加约 3 倍 ;当透光率为 20 %的光照强度
处理时 ,云杉种子的发芽情况最好 ,平均发芽率高达
8312 ±616 % ,从第 5 天就有部分种子开始萌动 ;透
光率为 40 %、30 %和 10 %时 ,云杉种子的萌发情况
略差 , 平均发芽率分别为 7018 ±714 %、7716 ±
913 %和 7610 ±616 %(图 3) .
图 3 　光照强度对云杉 (a)和红桦 (b)种子发芽的影响
Fig. 3 Effects of sunlight irradiation intensity on seed germination of
Picea asperata (a) and Bet ula albo2sinensi (b) .
1) 100 % transmittance ,2) 70 % transmittance ,3) 40 % transmittance ,4)
30 % transmittance ,5) 20 % transmittance ,6) 10 % transmittance.
　　100 %日光照射不利于红桦种子的萌发 ,平均发
芽率仅为 1814 ±711 % ,开始萌动的时间是第 10
天 ;当透光为 70 %时 ,发芽率并没有明显提高 ,为
1810 ±1313 %左右 ;当透光为 40 %时 ,种子的发芽
率开始增加 ,达 2512 ±810 % ;透光为 30 %时种子的
发芽率为 2716 ±317 %. 供试种子发芽情况相对较
好的光照强度与云杉一样为透光 20 %、发芽率 2912
±515 % ,开始萌动的时间和发芽的整齐性都优于其
它几种光照强度处理 (图 3) .
4 　讨 　　论
　　在各种不同温度及光照强度处理下 ,红桦种子
132212 期 　　　　　　　　　　　　　吴 　彦等 :光照与温度对云杉和红桦种子萌发的影响 　　　　　　　　　　　
发芽率都明显低于云杉种子. 这可能与桦木种子种
皮本身存在一种萌发抑制剂有关[16 ] .
低温显著地推迟了云杉和红桦种子萌发时间和
降低种子萌发率. 根据米亚罗林区温度定点观测发
现 ,林内 5～8 月地表平均温度为 8192 ℃,而采伐迹
地在 5～8 月平均气温达 14144 ℃,后者明显比前者
温度高. 就平均温度而言 ,采伐迹地更有利于关键种
群种子萌发. 云杉和红桦种子最适萌发温度均为 25
℃,与 Perala 等[16 ]的结果相一致. 另外 ,红桦种子萌
发温度范围比云杉种子窄 ,也导致在极端生境二者
竞争中 ,前者处于劣势地位.
昼夜变温处理对两类种子萌发影响较大 ,特别
是红桦种子 ,3 种处理间萌发率有显著差异. 据米亚
罗夹壁沟林区定位观测资料显示 ,采伐迹地的地表
温度变化十分剧烈 , 5～9 月平均日较差达 27176
℃,极端最高温度平均在 56148 ℃,剧烈的昼夜温度
变化对种子萌发产生了一定的负面影响 ,因此采伐
迹地在一定程度上不利于云杉和红桦种子萌发.
云杉种子萌发对光照的响应比对红桦更为敏
感. 这与树种的生活习性有关. 相对而言 ,特别是在
幼苗、幼树早期阶段 ,云杉属于耐阴种类 ,红桦则为
向阳性种类. 许多研究表明 ,云杉种子成功萌发和幼
苗建立的一个条件就是采取部分遮荫措施[17 ,18 ] . 目
前对于云杉和红桦种子萌发和幼苗生长所需的最优
光强还不很清楚. Perala 等[16 ]对欧洲白桦 ( Bet ula
pendula)研究发现 ,其种子萌发和幼苗生长在透光
50 %条件下效果最好. Alexander 等[19 ]发现 ,云杉和
桦木种子萌发和幼苗建立所需最优光强与其所处海
拔高度和纬度有关.
在野外观测中常发现 ,有时采伐迹地的温度和
光照已基本达到适宜萌发的条件 ,但仍难以萌发成
幼苗 ,其他环境因素如水分、动物搬运和取食、地表
覆盖物 (凋落物) 等也可对种子命运产生影响[4 ,8 ] .
如在枯枝落叶等地被层丰富的迹地 ,种子能否落到
地面并与表层土壤接触也是影响种子萌发的一个原
因.
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作者简介 　吴 　彦 ,男 ,1968 年生 ,副研究员 ,主要从事植物
生态学、资源生态学方面的研究 ,发表论文 20 余篇 ,专著 1
部. Tel :028285238944 ; E2mail :wuyan @cib. ac. cn
2322 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷