全 文 ：小菜蛾主要寄生性天敌


菜蛾绒茧蜂与
菜蛾啮小蜂间的相互作用*
施祖华* *  刘树生
(浙江大学应用昆虫学研究所, 杭州 310029)
摘要!  在 28 ∀ 下, 以小菜蛾 3 龄幼虫作寄主,研究了菜蛾绒茧蜂与菜蛾啮小蜂间的相互关系.当寄主供
2 种蜂同时产卵寄生时,与只供 1种蜂时相比, 绒茧蜂的寄生率无显著变化, 而啮小蜂的寄生率则显著下
降; 2 种蜂的合计寄生率与任一种蜂单独存在时相比无显著差异. 当寄主先供绒茧蜂寄生, 再供啮小蜂寄
生时, 绒茧蜂的成功寄生率不受影响,而啮小蜂的寄生率仅为 8% ~ 13% ;啮小蜂能寄生在寄主体内的绒
茧蜂高龄幼虫. 绒茧蜂能寄生已被啮小蜂寄生的寄主幼虫,其子代部分个体能正常发育至成虫羽化. 当已
被绒茧蜂寄生和未被寄生的寄主同时存在时,啮小蜂主要寄生未被寄生的寄主.表明绒茧蜂具有竞争优
势, 但这种优势可因啮小蜂的寄生而被削弱.
关键词  小菜蛾  菜蛾绒茧蜂  菜蛾啮小蜂  种间相互作用
文章编号  1001- 9332( 2003) 06- 0949- 06 中图分类号  Q968. 1, S476 文献标识码  A
Interspecific interactions between Cotesia plutellae and Oomyzus sokolowskii , two major parasitoids of dia

mondback moth, Plutella xylostella. SHI Zuhua, L IU Shusheng ( I nstitute of App lied Entomology , Zhej iang
Univer sity , Hangz hou 310029, China) .
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2003, 14( 6) : 949~ 954.
The interspecific interactions betw een Cotesia p lutellae ( Kurdjumov ) ( H ym. : Braconidae ) and Oomyzus
sokolowskii( Kurdjumov) ( Hym. : Eulophidae) w ere investig ated at 28 ∀ in laboratory , by exposing the 3 rd instar
larvae of diamondback moth, Plutella xy lostella L. ( Lep. : Plutellidae) to two parasitoids concurrently, or to ei

ther species alone, and by exposing the host lar vae already exposed to one species to another species. Compared
with those exposures of host larvae to either one species at a time, the parasitism rates by C. p lutellae w ere not
reduced by the pr esence o f O. sokolow skii , but the rates of parasitism by O. sokolow skii w ere significantly re

duced by the pr esence of C. p lutellae , when the host lar vae were exposed to t he tw o species of parasitoid concur

rently . No significant differ ences w ere found between the parasitism rates done by the two species together, and
those done by either one of the two species alone. When host larvae were exposed to O. sokolowskii after expo

sure to C. p lutellae, the successful parasitism rates by C. p lutellae were unaffected, while t he parasitism rates by
O. sokolow sk ii w ere only 8~ 13% . However, O. sokolow skii could parasitize the old larvae of C . plutellae devel

oped inside host lar vae. Cotesia plutellae could parasitize the host larvae parasitized previously by O. sokolow ski

i, and some indiv iduals of C. p lutellae in these multiparasitized hosts could develop normally and surv ive to adult
emergence. When O. sokolowskii w asps w ere exposed to healt hy host larvae and host larvae parasit ized by C .
plutellae, they preferred to parasitize the healthy ones. These results suggest that C . p lutellae is the stronger
competitor, but its competitio n capacit y will be reduced by the par asitism by O. sokolowskii.
Key words  Plutella xy lostella, Cotesia p lutellae, Oomyz us sokolowskii, Interspecific interaction.
* 国家自然科学基金项目( 39870505)和澳大利亚国际农业研究中心
资助项目(ACIAR CS2/1998/ 089) .
* * 通讯联系人.
2000- 11- 17收稿, 2001- 04- 01接受.
1  引   言
菜蛾绒茧蜂 ( Cotesia p lutel lae ) 和菜蛾啮小蜂
( Oomyz us sokolowskii )是十字花科蔬菜重要害虫



小菜蛾 ( Plutella xylostel la ) 的主要寄生性天
敌[ 18, 20, 23] . 菜蛾绒茧蜂能寄生小菜蛾的各个龄期的
幼虫[ 16] ,但当 2、3、4 龄幼虫同时存在时, 该蜂偏爱
寄生 2、3龄幼虫[ 12] . 菜蛾啮小蜂嗜好产卵寄生小菜
蛾各龄幼虫,较少产卵寄生预蛹, 很少产卵寄生蛹,
对幼虫 4个龄期之间无明显偏嗜性[ 6, 19] , 也可产卵
寄生在小菜蛾幼虫体内的菜蛾绒茧蜂幼虫[ 3, 5, 20] .
在田间, 菜蛾绒茧蜂和菜蛾啮小蜂的活动期明显重
叠,但很少出现两种寄生蜂对小菜蛾幼虫的寄生率
同时达到较高的情况,表明 2种蜂之间可能存在种
间的竞争排斥作用[ 18] . Talekar[ 15]指出,菜蛾啮小蜂
不寄生菜蛾绒茧蜂,即不是小菜蛾的兼性重寄生蜂.
这与以往的报道不一致[ 5, 20] .
种间相互作用在很大程度上可引起群落结构大
小和稳定性的变化, 甚至导致害虫天敌引种工作的
应 用 生 态 学 报  2003 年 6 月  第 14 卷  第 6 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2003, 14( 6)#949~ 954
失败[ 2, 4, 7] , 因此, 在生物防治领域, 寄生蜂间相互作
用的研究一直相当活跃[ 1, 7~ 11, 17, 21, 22] . 为了给正确
评价菜蛾绒茧蜂和菜蛾啮小蜂对小菜蛾的控制作用
提供基本信息,对 2种蜂间的寄主资源竞争及菜蛾
啮小蜂的重寄生习性做了实验观察.
2  材料与方法
21  供试材料
211 供试寄主植物  选用甘蓝( Brassica oleracea var . cap i

tata)京丰 1 号作为小菜蛾的寄主植物. 盆栽植株用于室内饲
养与维持小菜蛾种群,莲座期叶片用于 2种蜂间相互作用试
验时的寄主食料.
212 供试昆虫  1)小菜蛾: 1995 年 6 月采自杭州郊区十
字花科蔬菜地. 室内用盆栽甘蓝饲养、续代[ 13] . 试验用小菜
蛾 3 龄初的幼虫. 2)菜蛾绒茧蜂(以下简称绒茧蜂) : 1997 年
7 月采自杭州郊区甘蓝地.室内以小菜蛾 3 龄幼虫在控温控
光养虫室内( 25~ 30 ∀ , RH 50% ~ 80% , 光照 14 h,光照强
度> 1000 lx)进行繁殖、续代. 试验用绒茧蜂均为上述条件下
饲养,羽化后 2~ 3 d 的已交配、喂过 10%蜂蜜液的雌蜂. 3)
菜蛾啮小蜂(简称啮小蜂) : 1997 年 7 月采自杭州郊区花菜
地.在室内, 以小菜蛾 3 龄或 4 龄幼虫繁殖、续代. 饲养条件
同绒茧蜂.试验用啮小蜂均为羽化后 3~ 4 d 的已交配、喂过
10%蜂蜜液的雌蜂.
22  研究方法
221 绒茧蜂与啮小蜂成虫同时存在时 2 种蜂对寄主幼虫
的寄生  在 25~ 30 ∀ 下, 羽化后第 1 天~ 第 4 天的绒茧蜂
每雌每天可产卵寄生 15~ 25 头寄主幼虫[ 14] , 而啮小蜂每雌
每天只能产卵寄生 1. 7~ 1. 9 头寄主幼虫[ 19] , 鉴于这种产卵
寄生能力的显著差异, 进行竞争试验时, 2 种蜂的比例设定
为 1#10.将 30 头小菜蛾幼虫移至圆柱形透明塑料小养虫笼
(直径 10 cm,高 13 cm )内一张新鲜甘蓝叶片上[ 14] , 1~ 2 h
后,引入 1 头绒茧蜂雌蜂和 10 头啮小蜂雌蜂,让 2 种蜂产卵
寄生 24 h. 同时设只引入 1 种蜂的处理作对照. 供寄生过的
小菜蛾幼虫继续饲养, 直至蜂或小菜蛾羽化, 记录被各种蜂
寄生的小菜蛾个体数.饲养过程中死亡的小菜蛾幼虫和蛹均
在解剖镜下解剖观察,确定是否被寄生, 被何种蜂寄生. 对于
供 2 种蜂寄生过的幼虫,将绒茧蜂幼虫结茧后留下的小菜蛾
幼虫尸体也做解剖观察, 确定尸体内有无啮小蜂幼虫. 试验
共设 3 个处理,每处理重复 3 次.
222 啮小蜂对已供绒茧蜂寄生过的寄主幼虫的寄生  将
30 头小菜蛾幼虫移至小养虫笼内的一张新鲜甘蓝叶片上, 1
~ 2 h 后供 1 头绒茧蜂雌蜂产卵寄生 24 h, 然后立即或在分
别饲养 24 h、48 h 和 72 h 后再供 10头啮小蜂雌蜂产卵寄生
24 h.设供绒茧蜂寄生后不再供啮小蜂产卵寄生为对照. 试
验共 5 个处理,每处理重复 3 次. 结果考查方法同 2. 2. 1.
223 绒茧蜂对已供啮小蜂寄生过的寄主幼虫的寄生  将
30 头小菜蛾幼虫移至小养虫笼内一张新鲜甘蓝叶片上, 1~
2 h 后,供 10 头啮小蜂雌蜂产卵寄生 24 h, 然后立即或在分
别饲养 24 h 和 48 h 后再供 1 头绒茧蜂雌蜂产卵寄生 24 h.
设供啮小蜂寄生后不再供绒茧蜂产卵寄生为对照. 试验共 4
个处理, 每处理重复 3 次.结果考查方法同 2. 2. 1.
2 2 4 啮小蜂对未被、已被绒茧蜂寄生的寄主的选择性  将
30 头小菜蛾幼虫移至小养虫笼内一张新鲜甘蓝叶片上, 1~
2 h后, 供 1 头绒茧蜂雌蜂产卵寄生 24 h, 饲养 3 d 或 4 d 后
(即绒茧蜂幼虫已分别发育了 72~ 96 h 或 96~ 120 h 后)根
据幼虫体色选出被绒茧蜂寄生的幼虫供试. 设 3 个处理. 处
理 1: 30头被绒茧蜂寄生的幼虫;处理 2: 15 头被绒茧蜂寄生
的再加上 15 头未被寄生的,共计 30 头小菜蛾幼虫; 处理 3:
30 头未被寄生的小菜蛾幼虫.将各处理幼虫移入小养虫笼
内 1 张叶片上, 供 10 头啮小蜂产卵寄生 24 h.每处理重复 3
~ 5 次.结果考查方法同 2. 2. 1.
2 2 5 啮小蜂对绒茧蜂茧内老熟幼虫和蛹的寄生  将 12 h
内所结的绒茧蜂茧用镊子轻轻取出 (为便于描述,此时的茧
龄记作 0 h) ,并让茧继续发育,得到不同发育期的茧供试. 将
茧龄为 0、12、24 和 36 h 的茧分别移至试管(直径 1. 6 cm, 高
8 cm)内, 每管 20头茧,供 10 头啮小蜂雌蜂产卵寄生 24 h,
并设不供啮小蜂产卵寄生的作对照. 各处理重复 4 次. 20 d
后对各管内未羽化的茧进行解剖, 观察茧内有无啮小蜂. 上
述所有试验均在 28 ∃ 1 ∀ 、RH 60% ~ 80%、每天光照 14 h
( 6#00~ 20#00 供光)的条件下进行.
3  结果与分析
31  绒茧蜂与啮小蜂成虫同时存在时 2 种蜂对寄
主幼虫的寄生
  当小菜蛾幼虫供 2种蜂同时产卵寄生时,绒茧
蜂的寄生率与其单独寄生时无显著差异 ( P >
0. 01) ,即其寄生率高低不受啮小蜂存在的影响(图
1) ;但啮小蜂的寄生率则较其单独寄生时显著下降
( P< 0. 01) , 2种蜂同时存在时的合计寄生率较每种
蜂单独存在时的寄生率略高, 但差异不显著( P>
图 1  绒茧蜂和啮小蜂同时存在及单独存在时对小菜蛾幼虫寄生率
Fig. 1 Parasitism rates of Plutel la xylostel la larvae w hen exposure to
two parasitoids in one arena or to one of the tw o species at a time.
图中字母相同为无显著差异( P > 0. 05) . T he columns with the same
let ters on the top does not diff er signif icant ly at 5% level as determined
by Duncan% s multiple range test . A) 单种蜂时 When exposed to one
species alone; B) 2种蜂时 When exposed to two species. & .绒茧蜂 C .
p lu tel lae; ∋ .啮小蜂 O. sokdow skii ; ( . 2 种蜂合计 C. p lu tel lae and
O. sokolow skii .
950 应  用  生  态  学  报                   14卷
0. 05) .对供 2种蜂寄生后在饲养过程中死亡的 4头
小菜蛾幼虫和绒茧蜂幼虫结茧后留下的 53头寄主
尸体进行了解剖观察,均未发现有啮小蜂幼虫.在绒
茧蜂茧羽化结束后, 对 4个未出蜂的茧进行解剖, 也
未发现有啮小蜂个体.
32  啮小蜂对已供绒茧蜂寄生的寄主幼虫的寄生
  当小菜蛾幼虫供绒茧蜂产卵寄生过后再供啮小
蜂产卵寄生时, 啮小蜂平均寄生率仅 8% ~ 13% (表
1) ,而对照平均寄生率可达 60% ~ 95%(表 4) .对供
2种蜂寄生后在饲养过程中死亡的 59头寄主幼虫
及绒茧蜂幼虫钻出做茧后留下的 164头虫尸进行解
剖,均未发现有啮小蜂的个体,但在绒茧蜂茧羽化结
束后,对 64个未出蜂的茧进行解剖,发现 10个茧内
有啮小蜂个体. 可见当寄主在供绒茧蜂寄生后,分别
在间隔48 h 和72 h时供啮小蜂寄生,啮小蜂可寄生
部分小菜蛾幼虫体内的绒茧蜂, 其寄生率随绒茧蜂
幼虫年龄增大而提高(表 1) . 这些被寄生的绒茧蜂
幼虫可以继续发育并结出完整的茧,啮小蜂则在绒
茧蜂幼虫体内继续发育到蛹期,使绒茧蜂幼虫死亡,
部分啮小蜂的蛹能正常羽化, 一些羽化后可从绒茧
蜂的茧中钻出, 一些则不能从绒茧蜂的茧中钻出而
死在茧内, 还有一部分啮小蜂蛹则不能羽化而死在
茧内绒茧蜂的尸体中(表 6) .
表 1  供菜蛾绒茧蜂产卵寄生后再供菜蛾啮小蜂产卵寄生的小菜蛾
幼虫寄生率
Table 1 Parasitism rates of P . xylostel la larvae when exposed to O.
sokolowskii after exposure to C. plutel lae ( means∃ SE)
时间
T ime
( h)
对照
( CK)
供绒茧蜂寄生后,又供啮小蜂产卵寄生时
When exposed to O . s . af ter exposure to C. p .
绒茧蜂
C. p .
啮小蜂
O. s .
2蜂合并
C. p . and
O. s .
重寄生
Hyperpara

sitism ra te
< 1 80. 7 ∃ 2. 4 80. 4 ∃ 6. 3 12. 4 ∃ 2. 4 92. 8∃ 3. 9 0. 0 ∃ 0. 0
24 63. 8 ∃ 8. 5 74. 2 ∃ 10. 9 11. 1 ∃ 6. 8 85. 3∃ 6. 6 0. 0 ∃ 0. 0
48 82. 0 ∃ 5. 9 67. 5 ∃ 16. 8 8. 1 ∃ 4. 6 75. 6 ∃ 12. 3 1. 3 ∃ 1. 3
72 77. 9 ∃ 12. 4 58. 4 ∃ 11. 2 0. 0 ∃ 0. 0 58. 4 ∃ 11. 2 18. 3∃ 3. 0
CK:供第 1种蜂寄生后, 未供第 2 种蜂产卵寄生时 Without exposure to second
species aft er exposure t o one species of parasito ide; C. p . : 绒茧蜂 C. p lutellae ;
O . s . : 啮小蜂 O . sokdowskii .下同 T he same below.
  当寄主供绒茧蜂产卵寄生后再供啮小蜂产卵寄
生时, 2 种蜂的合计寄生率与仅供绒茧蜂产卵寄生
所得到的寄生率间无显著差异( P > 0. 05) , 但随供
啮小蜂寄生的间隔时间增加, 绒茧蜂的幼虫死亡率
变化不明显(在此仅考虑解剖到的和爬出结茧的绒
茧蜂幼虫) , 而茧的羽化率下降 (表 2) . 当间隔时间
超过 48 h后,绒茧蜂茧的羽化率较未供啮小蜂产卵
寄生的显著降低( P< 0. 01) (表 2) .即使将被啮小蜂
寄生后结成的茧扣除, 绒茧蜂茧的羽化率也较不供
啮小蜂产卵寄生的显著降低, 间隔 48 h和 72 h的羽
表 2  供菜蛾绒茧蜂产卵寄生后再供啮小蜂产卵寄生的菜蛾绒茧蜂
幼虫的死亡率和茧的羽化率
Table 2 Larval mortali ty and cocoon survival rates of C. plutel lae,
when P . xylostella larvae exposed to O. sokolowskii after exposure to
C. plutellae( means∃ SE)
时间
T ime
( h)
幼虫存活率( % )
Survival rat es of C. p . larvae
对照
( CK)
绒茧蜂寄生后又
供啮小蜂寄生时
Exposed to O. s .
after exposure
to C. p .
茧羽化率( % )
Rates of co coons producing C. p .wasps
对照
( CK)
绒茧蜂寄生后又
供啮小蜂寄生时
Exposed to O. s .
after exposure
to C. p .
< 1 86. 4 ∃ 3. 0 92. 1 ∃ 3. 1 82. 3 ∃ 7. 5 76. 9∃ 0. 9 
24 87. 9 ∃ 1. 0 77. 9 ∃ 8. 3 64. 4 ∃ 4. 4 58. 8∃ 8. 6
48 73. 7 ∃ 7. 4 68. 4 ∃ 4. 4 73. 6 ∃ 8. 5 31. 3∃ 6. 3* *
72 87. 1 ∃ 9. 2 73. 4 ∃ 13. 5 86. 8 ∃ 6. 7 38. 6∃ 5. 2* *
* * 与绒茧蜂寄生后未供啮小蜂寄生时的对照相比,差异达极显著水平( P <
0. 01) . The means dif fer significantly from those without exposure to O. s . after
exposure to C. p . ( P< 0. 01) .
化率分别为 32. 1%和 51. 3%.
33  绒茧蜂对已供啮小蜂寄生的寄主幼虫的寄生
  当小菜蛾幼虫供啮小蜂产卵寄生后再供绒茧蜂
产卵寄生时, 绒茧蜂能寄生已被啮小蜂寄生的寄主
幼虫(表 3) ,与啮小蜂发生寄主资源竞争. 对饲养过
程中死亡的寄主幼虫及绒茧蜂幼虫钻出结茧后残留
的寄主尸体共计 174头进行了解剖, 发现被 2种蜂
共同寄生的寄主 42头, 只有 7头育出绒茧蜂的茧,
表明与啮小蜂共寄生于同一寄主体内的绒茧蜂, 能
完成幼虫期的发育并结出完整的茧的比例很低, 但
啮小蜂寄生后间隔 48 h 再供绒茧蜂寄生的处理中,
解剖未发现有被 2种蜂共同寄生的寄主(表 3) .
表 3  供啮小蜂和绒茧蜂寄生后对死亡的寄主幼虫及绒茧蜂结茧后
的寄主残尸的解剖结果
Table 3 Numbers of host with live or dead parasitoid larvae found by
dissecting the dead host larvae and host cadavers left after the braconid
pupation, when the hosts were exposed to O. sokolowski i after exposure
to C. plutellae( means∃ SE)
时间
T ime
( h)
死亡的寄主幼虫Dead host larv ae
幼虫总数
T otal
numbers
被啮小蜂寄生数
Numbers
with O . s .
被绒茧蜂寄生数
Numbers
with
C. p .
被 2种蜂
共寄生数
Numbers wit h
bo th C. p .
and O. s .
寄主残尸 Cadavers
寄主残尸总数
To tal
numbers
有啮小蜂的寄主残尸数
Numbers
with
O. s .
< 1 35 2 19 10 39 2
24 70 15 19 25 10 5
48 15 8 4 0 5 0
对照 CK 30 15
  当寄主供啮小蜂产卵寄生后再供绒茧蜂产卵寄
生,所得到的 2种蜂的合计寄生率与仅供啮小蜂产
卵寄生所得到的寄生率之间无显著差异(表 4) ( P>
0. 01) .供啮小蜂寄生后立即或间隔 24 h后再供绒
茧蜂产卵寄生时, 啮小蜂的寄生率(包括仅被啮小蜂
单独寄生和被 2种蜂共同寄生)比对照显著降低( P
< 0. 01) ,分别只有 25. 8%和 51. 9% ,且成功寄生率
(啮小蜂寄生的寄主变成预蛹)很低(表 4) . 绒茧蜂
的寄生率(包括仅被绒茧蜂单独寄生和被 2种蜂共
9516 期         施祖华等:小菜蛾主要寄生性天敌


菜蛾绒茧蜂与菜蛾啮小蜂间的相互作用        
同寄生) , 间隔时间为 48 h的,只有 13. 2%; 间隔时
间为 24 h及< 1 h的与在相同条件下将未被寄生的
小菜蛾幼虫供其寄生的(表 1)相比, 无显著差异( P
> 0. 01) , 但成功寄生率(绒茧蜂寄生的寄主育出绒
茧蜂茧) ,间隔时间为 24 h 的显著下降( P > 0. 01)
(表 4) .
表 4  当小菜蛾幼虫供菜蛾啮小蜂产卵寄生后再供菜蛾绒茧蜂产卵
寄生时 2种蜂的寄生率( A)和成功寄生率( B)
Table 4 Parasitism rates ( A) and successful parasi tism rates ( B) of P.
xylostel la larvae when exposed to O. sokolowski i after exposure to C.
plutellae
时间
T ime
( h)
对照
CK
供啮小蜂寄生后,又供绒茧蜂产卵寄生时
Exposed t o C. p . after exposure to O. s .
啮小蜂
O. s.
绒茧蜂
C. p .
2蜂共寄生
O . s . and C. p .
合计
T ot al
A < 1 75. 6∃ 4. 0 12. 8 ∃ 2. 9 64. 4∃ 8. 2 13. 0 ∃ 4. 8 90. 2∃ 6. 9
24 95. 0∃ 2. 5 17. 5∃ 10. 8 27. 1∃ 2. 6 34. 4 ∃ 6. 5 79. 0∃ 8. 5
48 60. 8∃ 9. 8 71. 9 ∃ 9. 9 13. 2∃ 4. 9 0. 0 ∃ 0. 0 85. 1∃ 6. 3
B < 1 64. 7∃ 8. 8 11. 6 ∃ 6. 3 41. 2∃ 17. 1 51. 5∃ 22. 5
24 90. 1∃ 5. 0 0. 0∃ 0. 0 11. 3∃ 2. 1 11. 3∃ 2. 1
48 57. 1∃ 6. 8 59. 8 ∃ 3. 9 7. 4∃ 1. 3 67. 2∃ 3. 8
34  啮小蜂对未被、已被绒茧蜂寄生的寄主选择性
  当未被寄生和有绒茧蜂幼虫寄生的寄主同时存
在时,啮小蜂主要寄生未被寄生的寄主,而很少寄生
有绒茧蜂幼虫寄生的寄主, 寄生的寄主头数随寄主
中未被寄生的寄主的比例增加而增加(表 5) . 对于
有绒茧蜂幼虫寄生的寄主, 啮小蜂则寄生寄主体内
的绒茧蜂幼虫, 其寄生率随寄主体内绒茧蜂幼虫年
龄增大呈增加趋势(表 5) . 但寄生于绒茧蜂的啮小
蜂,其存活率随绒茧蜂幼虫年龄增高而下降(表 6) .
表 5  菜蛾啮小蜂对已被或未被菜蛾绒茧蜂寄生的寄主的寄生率
Table 5 Selection by O. sokolowskii of P . xylostella larvae healthy or
parasitized by C. plutellae
寄主状态
Status o f P. xylos tella larvae
未被寄生的
幼虫比例
Ratio of healt hy
larvae (% )
离绒茧蜂寄生
结束时的时间
T ime in hour from end
o f exposure t o C. p . ( h)
重复数
No. o f
repli

cat es
寄主被寄生率
Parasitism rate
of healthy
host larvae
by O. s.
(% )
绒茧 蜂
被寄生率
P arasit ism
rat e of C. p .
by O. s .
(% )
0 72 4 0. 0∃ 0. 0 7. 8∃ 1. 1
50 72 3 27. 8∃ 9. 1 7. 1∃ 4. 1
0 96 5 0. 0∃ 0. 0 11. 6∃ 2. 6
50 96 5 29. 3∃ 3. 7 12. 5∃ 5. 6
100 3 46. 7∃ 10. 2
表 6  寄生于绒茧蜂的啮小蜂的一些生物学特征
Table 6 Some biological characters of O. sokolowskii parasitizing C.
plutellae
绒茧蜂寄生结束时时间
T ime in hour f rom
end of exposure
to C . p . ( h)
每茧所含啮小蜂头数
No. of O. s .
w asps per
cocoon
啮小蜂蛹羽 化率
Emergence
rate of O. s.
pupae( % )
被寄生绒茧蜂茧出蜂率
Percentage of
parasit ized cocoon
producing adult s
of O. s. ( % )
72 5. 0 ∃ 0. 5 82. 0 80. 0
96 4. 5 ∃ 0. 3 44. 9 46. 2
35  啮小蜂对绒茧蜂茧内老熟幼虫和蛹的寄生
  绒茧蜂结茧后发育不同时间的茧供啮小蜂产卵
寄生,未发现有被啮小蜂寄生的个体,绒茧蜂茧羽化
率、茧死于预蛹期及死于蛹期的比例与对照的相似.
4  讨   论
41  绒茧蜂对啮小蜂产卵寄生的排斥作用
  绒茧蜂成虫与啮小蜂成虫同时存在时,绒茧蜂
的寄生率与其单独存在时的相比无显著差异,而啮
小蜂的寄生率则较其单独存在时显著下降.表明绒
茧蜂对寄主的寄生能力与啮小蜂成虫的存在无关,
而绒茧蜂成虫的存在则对啮小蜂的寄生能力有明显
的排斥作用.这种种间关系的成因是多方面的. 从行
为学角度观察,绒茧蜂的产卵寄生过程是迅速而剧
烈的,它们发现寄主后常迅速扑向寄主,抓住寄主后
将产卵器插入寄主体内产卵,寄主则极力反抗, 将身
体扭成一团, 这一过程持续时间很短(通常< 2 s) ,
随即寄生蜂和寄主分开. 而啮小蜂寄生小菜蛾幼虫
的过程较长, 产卵器插在寄主体内的时间可持续数
十秒钟.在啮小蜂的这个产卵过程中,寄主如受到绒
茧蜂的攻击,则啮小蜂可能被逼离开寄主.作者曾用
毛笔刺激正被啮小蜂寄生的寄主, 使寄主幼虫激烈
运动,发现原先在寄主体上的啮小蜂,无论其产卵管
是否已插入寄主体内, 均离开了寄主.这可能是啮小
蜂成虫产卵寄生受绒茧蜂成虫干扰的一个原因.
  当寄主供绒茧蜂产卵寄生后再供啮小蜂产卵寄
生时,啮小蜂的寄生率很低,解剖观察虽未发现有被
2种蜂共同寄生的寄主,但发现啮小蜂可寄生于寄
主体内的绒茧蜂幼虫, 其寄生率随绒茧蜂幼虫年龄
增大而提高,故啮小蜂是一种兼性重寄生蜂.当未被
绒茧蜂寄生和已被绒茧蜂寄生的寄主同时存在时,
啮小蜂对前者的寄生数明显高于后者. 表明啮小蜂
有辨别寄主是否已被绒茧蜂寄生和寄主体内绒茧蜂
幼虫大小的能力, 并回避与绒茧蜂发生寄主资源竞
争. 2种蜂的合计寄生率与仅供绒茧蜂产卵寄生所
得到的寄生率之间无显著差异, 但绒茧蜂的幼虫存
活率、茧的羽化率有随供啮小蜂寄生时的年龄增大
而呈下降的趋势. 表明已被绒茧蜂寄生的寄主的存
在,阻碍了啮小蜂对小菜蛾幼虫的寄生,这可能与辨
别寄主需花费时间和能量有关. 绒茧蜂存活率下降,
一方面与被啮小蜂寄生有关,另一方面,啮小蜂在辨
别寄主时未产卵的产卵器穿刺, 可能导致绒茧蜂受
伤,以致绒茧蜂存活率下降.
  不同发育时期的绒茧蜂茧供啮小蜂产卵寄生,
未发现有被啮小蜂寄生的个体, 但当将已被绒茧蜂
寄生的小菜蛾幼虫供啮小蜂产卵寄生时, 却能从绒
952 应  用  生  态  学  报                   14卷
茧蜂的茧中育出啮小蜂, 重寄生率随绒茧蜂幼虫龄
期的增大而增大.表明重寄生发生在绒茧蜂幼虫仍
在寄主体内发育的中后期. 重寄生的啮小蜂成功寄
生率及其子代羽化率随绒茧蜂幼虫的年龄增大而下
降,则可能与绒茧蜂幼虫后期的生理特性有关.
  当寄主供啮小蜂产卵寄生后再供绒茧蜂产卵寄
生时,绒茧蜂能寄生已被啮小蜂寄生的小菜蛾幼虫,
与啮小蜂发生寄主资源竞争. 这些绒茧蜂,部分个体
能完成幼虫期发育至成虫羽化, 表明绒茧蜂是竞争
的强者.绒茧蜂幼虫在中后期又可被啮小蜂所寄生,
表明绒茧蜂的竞争优势可因啮小蜂的寄生而被削
弱.
  小菜蛾幼虫供啮小蜂产卵寄生后, 立即或间隔
24 h后供绒茧蜂产卵寄生时, 啮小蜂的寄生率(包
括仅被啮小蜂寄生和被 2种蜂共同寄生) , 分别为
25. 8%和 51. 9% ,均显著低于只供啮小蜂寄生时的
寄生率, 且成功寄生率很低(表 4) . 根据解剖结果,
以及只供啮小蜂一种蜂产卵寄生时的寄生率和成功
寄生率,可以推断部分啮小蜂的卵或幼虫由于绒茧
蜂的寄生而消失了.这可能是由于竞争导致啮小蜂
的死亡,死亡后又由于寄主昆虫的免疫反应而消除
之故, 也可能是由于具颚的绒茧蜂低龄幼虫吞食了
啮小蜂的卵或初孵幼虫的缘故.
  小菜蛾幼虫供啮小蜂产卵寄生后,间隔 48 h 后
供绒茧蜂产卵寄生时, 啮小蜂的寄生率和成功寄生
率与未供绒茧蜂产卵寄生的相当,而绒茧蜂的寄生
率和成功寄生率均很低, 则与绒茧蜂对寄主幼虫龄
期的嗜好性有关.绒茧蜂喜欢寄生 2、3龄幼虫,而不
喜欢寄生 4龄幼虫, 且对 4龄幼虫的寄生率随寄主
日龄增大而下降[ 12] . 供啮小蜂寄生过的小菜蛾 3龄
幼虫, 在 48 h后再供绒茧蜂寄生时, 已发育到 4 龄
末期, 接近化蛹. 这种寄主即使没有被啮小蜂寄生
过,绒茧蜂也很少寄生[ 12] . 虽然作者在解剖死亡幼
虫和绒茧蜂化蛹后的残尸时未发现有被 2种蜂共同
寄生的情况,但因未在供绒茧蜂产卵寄生结束时立
即解剖寄主,故绒茧蜂能否寄生这种寄主的问题还
需作进一步研究后才能确定.
42  与 Talekar等结果的比较
  本研究结果表明啮小蜂能寄生绒茧蜂, 是小菜
蛾的兼性重寄生蜂. 这与 T alekar 等[ 15]根据啮小蜂
不能寄生绒茧蜂茧的事实,得出)菜蛾啮小蜂不是菜
蛾绒茧蜂的寄生蜂∗的结论不同. 本研究中, 啮小蜂
也不能寄生绒茧蜂的茧, 但可产卵寄生仍在小菜蛾
幼虫体内发育的绒茧蜂的高龄幼虫,并从绒茧蜂的
茧中育出.从田间采回的绒茧蜂茧中也都可育出啮
小蜂[ 3, 18] . T alekar 等仅根据啮小蜂不寄生绒茧蜂茧
就认定啮小蜂不寄生绒茧蜂, 显然不妥. 虽然
Talekar等也曾将已被绒茧蜂寄生的小菜蛾幼虫供
啮小蜂产卵寄生, 但未能得到寄生绒茧蜂的啮小蜂.
根据绒茧蜂卵
幼虫期的发育速率( V )与温度( t )的
关系( t = 10. 6473+ 105. 6531 V)推算[ 14] , 本研究供
绒茧蜂产卵寄生的时间为 24 h, 去除绒茧蜂时寄主
体内绒茧蜂已完成卵 - 幼虫期的发育量为 0
( 16. 4% ) ,那么间隔48 h和72 h再供啮小蜂寄生的
小菜蛾幼虫,其体内的绒茧蜂幼虫实际所完成的卵

幼虫期发育量应分别为 32. 8% ~ 65. 7%和 49. 3%
~ 82. 1%. 此时的重寄生率, 前者只有 1. 3%, 后者
为18. 3% (表 1) , 从二者的差异可以推断后者的重
寄生主要发生在后期. 而 Talekar 等供啮小蜂寄生
的已被绒茧蜂寄生的寄主, 其寄主体内绒茧蜂(饲养
温度为 26 ∀ )发育时间最长的为 96 h,仅相当于完
成卵
幼虫期发育量的 58. 1% , 且供试的幼虫只有
20头, 这可能就是 T alekar 等未能得到寄生绒茧蜂
的啮小蜂的重要原因.
43  寄生蜂种间的相互关系
  当小菜蛾幼虫同时供 2 种蜂寄生, 或供 1种蜂
产卵寄生后再供另 1 种蜂产卵寄生, 2 种蜂的合计
寄生率与单种蜂的寄生率之间均无显著差异.当寄
主供啮小蜂寄生后间隔 24 h 再供绒茧蜂寄生时,绒
茧蜂的寄生率(包括被其单独寄生和被 2 种蜂共同
寄生)虽无显著降低, 但其成功寄生率显著下降(表
4) . 因此, 根据本试验结果,在一些地区或国家如原
先已有绒茧蜂,再去引进啮小蜂,或原先已有啮小蜂
再去引进绒茧蜂, 不一定会提高对小菜蛾的控制效
果.当然, 影响竞争结果的因素很多, 害虫的寄
主[ 21, 22]、寄主的龄期[ 10]、寄生蜂的其它寄主的种
类[ 9]、寄生蜂对农药的敏感性的差异以及环境温
度[ 10]等都会影响竞争的结局.
参考文献
1  Brow er JH and Press JW . 1988. Interact ion betw een the egg para

site T richogr amma pre tiosum (Hymenoptera: T richogrammat idae)
and a predator, Xylocoris f lavipes ( Hemiptera: Anthocoridae) of
the alm ond moth, Ead ra cautel la ( Lepidoptera: Pyralidae) . J Ento

mol Sci , 23( 4) : 342~ 349
2  Jalali SK, Singh SP, Ballal CR, e t al . 1988. Compet itive interact ion
between Cotesia kazak and Hyposot er didymator , exot ic parasitoids
of Heliothis ar migera . E ntomol Exp Ap pl , 46: 221~ 225
3  Ke L
D(柯礼道) and Fang J
L(方菊莲) . 1982. Studies on th e bi

ology of the braconid w asp. ActaPhytophy Sin (植物保护学报) , 9
( 1) : 27~ 34( in Chinese)
4  Leveque L, Monge JP and Rojas R, et al . 1993. Analysis of mult i

9536 期         施祖华等:小菜蛾主要寄生性天敌


菜蛾绒茧蜂与菜蛾啮小蜂间的相互作用        
parasit ism by E up elmus vui ll eti ( Craw ) ( Eupelmidae) and Dinar

mus basali s( Rond) ( Pteromalidae) in the presence of one of their
common hosts, Bruchidius atr olineatus ( Pic) ( Coleoptera Bruchi

dae) . Oecologia , 94: 272~ 277
5  Liu S
S (刘树生) , Wang X
G(汪信庚) , Shi Z
H (施祖华) , et al .
2000. Biology of Oomyz us sokolow ski i and ef fect of temperature on
it s population parameters. Acta E ntomol S in (昆虫学报) , 43 ( 2) :
159~ 167( in Chinese)
6  Ooi PAC. 1988. Laboratory studies of T erastichu s sokolow skii . En

tomophaga, 33( 2) : 145~ 152
7  Pijls JWAM, Hofker KD, van S taalauinen M J, et al . 1995. Inter

specif ic host discriminat ion and com petit ion in Apoanagyrus ( E

p idinocarsis) lopez i and A . ( E . ) div ersicor nis , parasitoids of the
cassava mealybug Phenacoccus manihoti . Ecol Entomol , 20: 326~
332
8  Pijls JWAM ,Poleij LM , van Alphen JJM , et al . 1996. Interspecif ic
interference betw een Ap oanagyr us lopez i and A . div ersi corni s,
parasitoids of th e cassava mealybug Phenacoccus manihoti . En to

mol Exp A ppl , 78: 221~ 230
9  Pijls JWAM and van Alphen JJM . 1996. On the coexistence of the
cassava mealybug parasitoids Apoanagyru s div ersi corni s and A .
lopezi ( hymenoptera: Encyrt idae) in their nat ive South America.
Bul l Entomol Res, 86( 1) : 51~ 59
10  Rajapakse RHS , Waddill VH and Ashley TR. 1992. Ef fect of host
age, parasitoid age and temperature on interspecif ic compet it ion be

tw een Chelonus insular is Cresson, Cotesia marginiventri s Cresson
and Microp li ti s mani lae Ashmead. Insec t Sci App li c, 13( 1) : 87~
94
11  Ryoo M I, Yoon T J and Shin SS. 1996. Int ra
and interspecif ic com

pet it ion among tw o parasitoids of the rice weevil( Coleoptera: Cur

culionidae) . Env i ron Entomol , 25( 5) : 1101~ 1108
12  Shi Z
H(施祖华) and Liu S
S (刘树生) . 1999. Parasitism prefer

ence of Cotesia p lu tel lae to host age and the ef fect of parasit ism on
the development and food consumpt ion of the host Plutella xy

lostel la . A cta Phytop hyl Sin (植物保护学报) , 26 ( 1) : 25~ 29 ( in
Chinese)
13  Shi Z
H(施祖华) and Liu S
S (刘树生) . 1999. In fluence of tem

perature on funct ional response of Cotesia plutel lae . Chin J App l
Ecol (应用生态学报) , 10( 3) : 332~ 334( in Chinese)
14  Shi Z
H(施祖华) and Liu S
S (刘树生) . 1999. In fluence of tem

perature on the development, survival and reproduct ion of Cotesia
plut ellae, a larval parasite of Plutella xylostel la . A cta Phytophy
S in (植物保护学报) , 26( 2) : 142~ 146( in Chinese)
15  Talekar NS ,Hu WJ. 1996. Characteristics of parasitism of Plu tel la
xylostel la ( Lep. , Plutellidae) by Oomyz us sokoloskii ( Hym . , Eu

lophidae) . Entomop haga , 41( 1) : 45~ 52
16  T alekar NS, Yang JC. 1991. Characterist ic of parasit ism of dia

mondback moth by tw o larval parasites. Entomop haga , 36 ( 1) : 95
~ 104
17  van Alebeek FAN, Rojas
Rousse D, Leveque. 1993. Interspecific
compet it ion between Eupelmus vui ll eti and Dinar mus basalis , tw o
solit ary ectoparasitoids of Bruchidae larvae and pupae. E nt Exp Ap

pl , 69: 21~ 31
18  Wang X
G(汪信庚) , Liu S
S (刘树生) , He J
H (何俊华) , et al .
1998. Investigat ions on diamondback moth in the suburb areas of
Hangzhou. Acta Phy tophy S in (植物保护学报) , 25( 1) : 20~ 26( in
Chinese)
19  Wang XG, Liu SS, Guo SJ, et al . 1999. Effect s of host stages and
temperature on population parameters of Oomyz us sokolowski i , a
larval
pupal parasitoid of Plu tella xylostel la . BioCon trol , 44: 391~
402
20 Waterhouse DF and Norris KR. 1987. Biological Cont rol
Pacific
Prospects. Melbourne: Inkata Press. 177~ 191
21 Wen B, Smith L and Brow er JH. 1994. Com petit ion betw een
Ani sop teromalus calandrae and Choetospi la el eg ans( Hymenopter

a: Pteromalidae) at diff erent parasitoid densit ies on immature maize
w eevils( Coleoptera: Curculionidae) in corn. Env ir on En tomol , 23
( 2) : 367~ 373
22  Wen B and Brower JH. 1995. Compet it ion betw een Ani sop tero

malus calandrae and Choetospi la elegans (Hymenoptera: Pteromal

idae) at dif ferent parasitoid densities on immature rice weevils
( Coleoptera: Curculionidae) in w heat. Biol Cont rol , 5( 2 ) : 151~
157
23  Wu J
W(吴钜文) , Wang J
R(汪锦瑞 ) , Wang J (王  军) , et al .
1987.A ch ecklist of natural enemy on vegetable pests in Beijing.
Acta Agri c Borial i
Sin (华北农学报) , 2( 1) : 75~ 96( in Ch inese)
作者简介  施祖华, 男, 1959 年生, 博士, 教授, 主要从事蔬菜害虫综合治理及寄生性天敌生态学研究, 发表论文 40 余篇. T el: 0571
86971619, E
mail: zhshi@zju. edu. cn
954 应  用  生  态  学  报                   14卷