全 文 :独叶草种群年龄结构及动态分析 3
张文辉1 ,2 3 3 李景侠2 李 红2 刘祥君1
(1 天津师范大学 ,天津 300074 ;2 西北农林科技大学 ,杨凌 712100)
【摘要】 对太白山不同生境条件下的独叶草种群年龄结构、生命表及存活曲线进行了研究. 结果表明 ,不
同生境的独叶草种群在 3~6 年生阶段个体数量最多 ,幼年个体和老年个体数量较少. 生命表中 ,幼龄级的
dx、qx、Kx 等为负数 ,可以反映种群幼龄个体缺乏程度. 以无性繁殖独叶草不同与以有性生殖为主的植物 ,
它可产生不同龄级的无性系分株 ,幼龄个体少的年龄结构并不代表种群必然衰退. 随海拔升高 ,种群密度
增加 ,个体寿命延长 ,反映了种群在适应性方面的调整. 独叶草种群根状茎生存于腐殖质层中 ,仅有叶片露
出地面 ;种群所在的牛皮桦、巴山冷杉和太白红杉群落人为干扰较少 ,生境相对稳定 ,种群可以长期维持.
对种群保护应注重所处的环境及森林群落保护.
关键词 太白山 独叶草种群 年龄结构 生命表
文章编号 1001 - 9332 (2004) 04 - 0561 - 05 中图分类号 Q948. 3 文献标识码 A
Analysis on age structure and dynamics of Kindonia unif lora populations. ZHAN G Wenhui1 ,2 ,L I Jingxia2 ,L I
Hong2 ,L IU Xiangjun1 (1 Tianjin Norm al U niversity , Tianjin 300074 , China ; 2 Northwest Sci2Tech U niversity
of A griculture and Forest ry , Yangling 712100 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (4) :561~565.
Kindonia unif lora is a perennial clone herbaceous plant ,and also ,a native endangered plant in China. This paper
studied its age structure ,life table and survivorship curve in different habitats in Taibai mountain area. The re2
sults indicated that the age structure and dynamics of K. unif lora populations in the Betula utilis forest at alti2
tude 2500~2700m ,in the A bies f argesii forest at altitude 2700~2900m ,and in the L arix chinensis forest at al2
titude 2900~3100m had the similar pattern and developing tendency. The number of younger ramets at 1~2
years old or older than 5 years was less ,and the number of ramets at 3~5 years old was the highest in the age
structures. The negative values of dx (dead number) ,qx (mortality rate) and Kx ( Killing rate) in the life table
showed the increasing rate of the population sizes during the age stage. The survivorship curve of K. unif lora
populations in different habitats belonged to Deevey C after 3~5 years old. The mortality rate of populations dur2
ing 5~10 years stage was higher ,and was stable after 10 years old. As for the characters of asexual propagation
and clone growth ,the rhizeomes of the populations were in humus of soil ,and developed and expanded as guerilla
line style. During growth season ,only one leaf grew above ground at every inter2node ,and the population growth
and development were rarely influenced by external factors. The forest communities ,such as Betula utilis , A bies
f argesii and L arix chinensis forest ,in which K. unif lora populations lived ,were at middle or higher mountain ,
where there were rarely disturbance from human being. Therefore ,the habitats for K. unif lora populations to
live were relatively stable. As the altitude increased ,the disturbances from human being became less ,the density
of K. unif lora populations increased ,the life cycle expanded ,the peak of population death delayed ,and the popu2
lation living strategy changed to adapt to the habitats. K. unif lora populations preferred to live in cool climate ,
thick humus of soil and under shaded forest ,therefore ,the habitat of communities of A bies f argesii , L arix chi2
nensis forest at altitude 2700~3100m were better than that in Betula utilis forest . The growth and development
of K. unif lora populations depended on the habitats ; therefore ,the communities in which K. unif lora popula2
tion lived should be conserved firstly. The in2situ conservation of the populations should be encouraged.
Key words Taibai mountain , Kindonia unif lora population , Age structure , Life table.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046807) 和中国科学院知
识创新工程资助项目 ( KZCX120622) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 05 收稿 ,2003 - 01 - 16 接受.
1 引 言
独叶草 ( Ki ngdonia unif lora) 属于毛茛科 ( Ra2
nunculaceae)独叶草属多年生草本植物 ,为我国特有
的单种属的稀有濒危种 ,也是喜马拉雅山造山运动
以前的古老孑遗成分. 由于其二叉分支的脉序以及
在系统位置上的特殊性 ,深受很多学者的关注[1 ] .
以往有关独叶草的研究主要集中于地理分布、形态
解剖、染色体、胚胎发育、种群分布格局等方
面[1~4 ,6~10 ,12 ,14 ,15 ,17 ,18 ,20 ] ,有关独叶草种群动态方
面的研究还未见报道. 本文通过对太白山地区不同
森林群落 (海拔高度) 独叶草种群年龄结构、生命表
应 用 生 态 学 报 2004 年 4 月 第 15 卷 第 4 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2004 ,15 (4)∶561~565
及存活曲线及其特殊性的研究和分析 ,目的是揭示
其种群数量动态规律 ,为探讨其濒危机理以及合理
保护途径提供科学依据.
2 研究地区与研究方法
211 环境条件
研究地点在独叶草分布较为集中的秦岭中段的太白山
地区 ,107°41′~108°06′E ,33°50′~34°08′N. 该区地形复杂 ,
有山坡梯地、河谷地貌和高山冰川地形. 海拔 2000m 以上地
区气候恶劣 ,多风、多雨 ,阴晴不定 ,年均降水量 950 ~
1000mm ,平均相对湿度 83 % ;年均气温 - 1~2 ℃,无霜期
121 d. 土壤类型主要为棕色森林土、森林灰化土以及高山草
甸土. 植被类型有桦木林带、针叶林带和高山灌丛草甸
带[23 ] . 独叶草主要分布于海拔 2500~3200m 地区 ,处于阴
坡、半阴坡的牛皮桦 ( Betula utilis) 林、巴山冷杉 ( A bies f ar2
gesii) 林和太白红杉 ( L arix chinensis) 林内[1 ] . 主要环境因子
见表 1.
表 1 独叶草种群所在不同群落的环境因子
Table 1 Environmental factors in communities where the different
Kingdonia unif lora populations lived
环境因子
Environmental
factors
牛皮桦林
B1 utilis
forest
巴山冷杉林
A 1 f argesii
forest
太白红杉林
L 1 chinensis
forest
1 海拔 Altitudes (m) 2500~2700 2700~2900 2900~3100
2 气温 Air temperature ( ℃) 919 913 911
3 空气湿度 Air humidity ( %) 5217 5410 5412
4 照度 Light illumination (Lux) 151300 11300 124600
5 群落盖度 Community coverage( %) 0185 0190 0188
6 土壤腐殖质层厚度
Thickness of soil humus(cm) 10 18 20
7 土壤 p H值 Soil p H 617 613 612
8 土壤水分均值 Soil moisture ( %) 16155 27158 28158
9土壤有机质含量 Soil organic content ( %) 414 6172 7185
10 人为干扰 Human disturbance 012 011 011
212 研究方法
样地布设主要根据海拔高度和群落类型. 海拔每升高
100m ,至少设置 1 块样地 ,样地面积 20m ×20m ;在每个样地
内沿对角线设定样方 3 个 ,样方面积 3 m2 . 样地调查包括观
测、记录群落特征、土壤、气象因子 (表 1) . 草本样方调查 :在
保留足够数量的可更新独叶草个体后 ,将其余个体全部挖
出 ,压成标本带回室内测定. 共设样地 10 块 ,测定样方 30
个 ,统计、观测的独叶草无性系分株 2164 株.
独叶草根状茎通常经过多次分支 ,以稀疏游击型模式扩
展[6~9 ] . 无性系分株与母体脱离 (根状茎腐烂)后计为一个独
立的个体. 根据根状茎上芽鳞痕来确定无性系分株的年龄
(保留在样方中的个体在野外确定年龄) . 以一年为一个龄
级 ,分别统计出不同样地各龄级株数. 再经过样地合并 ,统计
出牛皮桦林、巴山冷杉林、太白红杉林下 3 个种群及其种群
(总和)的年龄结构 ,编制相应的种群静态生命表及存活曲
线 ,方法见参考文献[5 ,11 ,13 ,21 ] .
需要说明的是 ,以种子繁殖为主的植物种群各龄级个体
总是从较年轻龄级进入 ,只有幼龄个体级数量大于老龄级数
量 ,种群才可能稳定或扩展. 在静态生命表编制中 ,要求幼龄
个体较老龄个体多 ,并且将最小龄级标准化为 1000 [5 ,11 ,22 ] .
如果出现个别龄级个体数量波动时 ,可以通过“滑数据技术”
处理 ,得到理想的编表数据 [5 ,21 ] . 但是 ,独叶草种群以无性繁
殖为主 ,各龄级的个体数量既有从小龄级进入的个体 ,也有
从母株上直接分离出的个体. 在 1~3 年生阶段 ,种群个体数
量太少 ,“匀滑技术”不适用. 但本文将种群个体数量最多的
3~5 龄级个体数标准化为 1000 ,没有改变标准生命表的相
关学说的基本构想 [5 ,6 ,13 ,22 ] ,理论上可行. 独叶草种群 1~3
龄级个体数少 ,在生命表中 dx、qx、Kx 等为负数 ,可以反映
种群在该龄级数量缺乏程度 ,并为分析幼龄个体数量提供一
种思路[13 ] .
本研究群落中测定的主要环境因子见表 1. 温度、湿度
和光照为林下 6 个日进程的平均值 ,分别利用了 DHM2 型
通风干湿温度计、ZDS210 型光照计 ,定时在距地面 015m 处
测定. 土壤取样深度为 0~20 cm ,土壤水分应用烘干法测
定 ;土壤有机质应用重镉酸钾法测定 ;土壤 p H 值应用 ZD22
型电位滴定计测定. 人为干扰最大为 1 ,最小为 0 ,各群落干
扰程度是根据调查结果人为赋值.
3 结果与分析
311 年龄结构及分析
31111 种群 (总和) 年龄结构 图 1a 是海拔 2500~
3100 m 独叶草种群 (总和) 年龄结构图. 从图 1a 可
以看出 ,种群 (总合) 的年龄结构 1~3 年生阶段 ,为
“倒金字塔”型结构 ;在 3~5 年生阶段 ,种群数量最
大 ;大于 5 年生阶段 ,种群数量随年龄的增加而减
小.种群最大年龄为 15 年 ,密度为 47148 株·m - 2 .
种群 (总和)包含了不同海拔高度环境条件下的独叶
草种群的基本信息 ,可以对太白山的种群总体评价.
图 1 太白山地区不同海拔高度独叶草种群年龄结构
Fig. 1 Age structures of Kindonia unif lora populations at different alti2
tudes in Taibai mountain area.
a)海拔 Alititude 2500~2700m ( Total population) , b) 海拔 Alititude
2900~3100m ,c)海拔 Alititude 2700~2900m ,d) 海拔 Alititude 2500
~2700m.
265 应 用 生 态 学 报 15 卷
以种子繁殖为主植物种群在缺少幼苗时 ,一般
判断为衰退型种群[13 ] ,例如 ,裂叶沙参种群和银杉
种群年龄结构[19 ,21 ] . 但是 ,独叶草种群无性生殖的
幼苗通常是与母体脱离后成为独立的植株. 种群各
龄级株数既有从小龄级直接进入 ,也有从无性系母
株上脱离产生. 1~2 年生阶段的根状茎不易从母株
上断裂 ,也没有更小龄级进入的个体 ,表现出幼苗株
数少的特征 ;3~5 年生阶段 ,幼苗易于脱离母体 ,又
有小龄级个体直接进入 ,种群密度较大. 独叶草种群
生活于中高山针阔叶林下 ,不受种子欠丰年影响 ,横
走茎主要分布在腐殖质层内 ,每个节间通常仅有一
个叶片露出地面 ,受环境因素影响相对较少. 因此 ,
有理由判断该种群是处于一种相对稳定的状态 ,这
与前人研究结论基本一致[2 ] .
独叶草种群的这种繁殖方式 , 也不同紫椴
( Tilia am urli nden) 种群和刺五加 ( A canthopanax
senticosus)种群[16 ,24 ] . 紫椴和刺五加种群在无性系
繁殖同时 ,也能产生一定数量的实生苗. 由于两者是
木本植物 ,种群统计中是以地面以上主干的年轮或
直径作为绘制年龄结构图的基础数据. 如果出现幼
龄个体少的“倒金字塔结构”,就预示着种群衰退. 独
叶草在种群统计中 ,以与母体分离后的无性系分株
作为统计单位 ,统计基础有差别. 其 1~2 龄级数量
比例少并不能充分说明种群衰退 ,而种群密度和 5
年生以后的年龄结构具有更重要的意义.
31112 不同海拔区间种群年龄结构比较 从图 1b~
d 可以看出 ,牛皮桦林 (海拔 2500~2700 m) 、巴山冷
杉林 (海拔 2700~2900m) 、太白红杉林 (海拔 2900
~3100m) 下 3 个独叶草种群的年龄结构图与种群
(总和)基本趋势一致. 但由于生境条件变化 ,各海拔
区间种群年龄结构发生相应变化. 海拔 2500~2700
m 的牛皮桦林内下腐殖质层较薄 ,海拔最低 ,受外界
干扰较多. 独叶草种群密度仅为 2813 株·m - 2 ;4 年
生阶段 ,种群数量最多 ;种群个体最大年龄为 9 年.
海拔 2700~2900 m 的巴山冷杉林下是独叶草种群
分布的中心地段 ,林内腐殖质层增厚 ,达到 10~
15cm.种群密度增加 ,达到 4914 株·m - 2 ;3 年生阶
段种群数量最高 ,最大个体年龄达到了 13 年. 海拔
2900~3100 m 的太白红杉林下是独叶草种群分布
区上部边缘区 ,腐殖质层厚达 15~25 cm ,并有多种
苔藓覆盖. 种群密度进一步增加 ,达到了 57102·
m
- 2 ;5 年生阶段种群数量最大 ;个体最大年龄达 15
年.
比较不同森林群落的独叶草种群 ,从年龄结构
图可以看出 :三个独叶草种群年龄结构均呈现以 3
~5 年为中心的“偏正态分布”;随海拔增高 ,种群密
度增加 ,最大个体年龄也增加. 可以推断 ,海拔 2700
~3100m 的巴山冷杉和太白红杉林下 ,人为干扰少 ,
腐殖质深厚 ,比低海拔地区的牛皮桦林下更适合其
生存.
312 种群生命表及分析
表 2 为海拔 2500~3100 m 区间 10 个样地合并
后 ,编制出的独叶草种群 (总和) 标准生命表[5 ] . 标
准生命表包含了不同海拔区间和各森林群落中独叶
草种群数量动态特点 ,可以看作是独叶草种群的基
本特征[5 ] . 1~2 年生期间幼苗数量相对较小 ,平均
为 216 株·m - 2 ; 5~10 龄级死亡率较高 ,累计达到
9013 % ;经过高强度的环境选择 ,到 10 龄期时 ,幸存
下来的个体数量很少 ,密度仅为 116 株·m - 2 ;10~
15 龄阶段种群死亡率较低且稳定.
独叶草在牛皮桦、秦岭冷杉和太白红杉林下的
种群生命表显示 ,虽然不同海拔区间各种群生命表
有差异 ,但基本趋势较为一致 (表 3) . 即 1~4 年生
幼苗量相对较小 ,dx、qx、Kx 等为负数 ,这意味着在
种群幼苗极度缺乏 ;4~11 年生独叶草种群死亡率
较大 ;随海拔升高 ,种群编表的个体最大年龄由 9 年
生分别增加到 13 年生和 15 年 ;种群个体存活数量
最多的年龄推后. 这些特征反映了独叶草种群为适
应不同环境条件在适应方式上所作的调整. 高海拔
地区种群寿命延长 ,繁殖高峰期年龄推后 ,说明种群
与环境条件的适合度提高 ,种群扩展能力和适应能
力增强. 这与年龄结构分析基本一致.
313 种群存活曲线
图 2 是独叶草种群标准存活曲线与不同海拔区
间独叶草种群的存活曲线[5 ,13 ] . 由图 2 可以看出 ,如
果以种群个体数目最多的年龄 (标准化成 1000 的年
龄)为起点 ,独叶草种群存活曲线均属于 Deevey C
型[13 ] . 标准存活曲线居于各海拔区间存活曲线的中
间 ,说明它代表了不同海拔区间独叶草种群的基本
特征. 不同林下种群存活曲线可以看成是环境条件
对标准存活曲线的饰变[5 ,13 ] . 不同海拔区间独叶草
种群的存活曲线比较 ,牛皮桦林、秦岭冷杉林下的种
群高存活量最高的年龄为 3 年或 4 年生 ,种群最大
个体年龄为 9 或 13 年. 太白红杉林下的种群最高存
活率的年龄略有拖后 ,为 5 年生. 种群个体最大年龄
达到 15 年生. 这种现象产生的原因与海拔升高、生
态因子变化和种群适应方式调整关系密切.
3654 期 张文辉等 :独叶草种群年龄结构及动态分析
表 2 独叶草种群(总和) (海拔 2500~3100m)标准生命表
Table 2 Standard life2table of Kindonia unif lora total population at altitude 2500~3100 m
龄期
x
存活量
lx
死亡量
dx
死亡率
qx
区间寿命
Lx
总寿命
Tx
期望寿命
ex
存活数
ax
Ln ax Ln lx 消失率
Kx
1 76192 - 428160 - 5571140 291121 5179110 67133 017 - 01357 41343 - 11883
2 505149 - 494150 - 978126 752175 4887190 9167 416 11526 612256 - 01682
3 1000100 54195 54195 972153 4135120 4114 911 21208 61908 01057
4 945105 10199 11163 939156 3162160 3135 816 21152 61851 01012
5 934107 296170 317165 785171 2223110 2138 815 21140 61839 01382
6 637136 175182 275186 549145 1437140 2126 518 11758 61457 01323
7 461154 175182 380195 373163 887191 1192 412 11435 61135 01480
8 285171 87191 307169 241176 514129 1180 216 01956 51655 013680
9 197180 131187 666167 131187 272153 1138 118 01588 51287 11099
10 65193 10199 166167 60144 140166 2113 016 - 01511 41189 01182
11 54195 32197 600100 38146 80122 1146 015 - 01693 41006 01916
12 21198 10199 500100 16148 41176 1190 012 - 11609 31090 01693
13 10199 1110 100100 10144 25128 2130 011 - 21303 21397 01105
14 9189 0100 0100 9189 14184 1150 0109 - 21408 21292 01000
15 9189 0100 0100 4195 4195 0150 0109 - 21408 21292 21292
x :Age stage ,lx :Living number ,dx :Death number ,qx :Mortality rate :Lx :Life span between ages , Tx : Total life ,ex :Life expectancy ,ax :Alive number ,
Kx : Killing rate. 下同 The same below.
表 3 不同独叶草种群生命表比较
Table 3 Comparison among the different life2tables of Kindonia unif lora populations
龄期
x
存活量
lx
死亡量
dx
死亡率
qx
区间寿命
L x
总寿命
Tx
期望寿命
ex
存活数
ax
L n ax L n lx 消失率
Kx
种群 1 1 134138 - 42314 - 3151100 346109 1093180 8114 0186 - 01151 41901 - 11423
Population 1 2 557181 - 37917 - 680170 747166 1716140 3108 3157 11273 61324 - 01519
3 93715 - 6215 - 66167 968175 1914110 2104 6100 11792 61843 - 01065
4 1000100 109138 109138 945131 1602130 1160 6140 11856 61908 01116
5 890163 467119 524156 657103 1025100 1115 5170 11741 61792 01744
6 423144 110194 261199 367197 591141 1140 2171 01997 61048 01304
7 312150 178113 570100 223144 324122 1104 2100 01693 51745 01844
8 134138 67119 500100 100178 134138 1100 0186 - 01151 41901 01693
9 67119 0100 0100 33159 33159 0150 0143 - 01844 41208 41208
种群 2 1 62144 - 430170 - 689170 277178 1024130 16140 0168 - 01386 41134 - 21066
Population 2 2 493111 - 506190 - 102180 746156 1657150 3136 5137 11681 61201 - 01707
3 1000100 178115 178110 910193 1677120 1168 10189 21388 61908 01196
4 821185 111111 135120 76613 1276140 1155 8195 21192 61712 01145
5 710174 401129 564160 51011 764100 1108 7174 21046 61566 01832
6 309146 111111 359110 25319 427192 1138 3137 11215 51735 01445
7 198135 48167 245140 174101 289172 1146 2116 01770 51290 01282
8 149168 67195 454100 115170 186141 1125 1163 01489 51009 01605
9 81173 22104 269170 70171 119138 1146 0189 - 01117 41403 01314
10 59169 22104 369120 48167 74184 1125 0165 - 01431 41089 01461
11 37165 22196 609180 26117 38157 1102 0141 - 01892 31628 01941
12 14169 4159 312150 12140 17145 1118 0116 - 11833 21687 01375
13 10110 0100 0100 51051 5105 0150 0111 - 21207 21313 21313
种群 3 1 72113 - 66128 - 918190 105126 5521140 76155 0174 - 01301 41278 - 01652
Population 3 2 138140 - 69818 - 5049100 487182 5416120 39113 1142 01351 41930 - 11800
3 837123 - 50168 - 60154 862157 4928140 5189 8159 21151 61730 - 01059
4 887191 - 11211 - 126120 943196 4065180 4158 9111 21209 61789 - 01119
5 1000100 77100 76100 961150 3121180 3112 10126 21328 61908 01080
6 923100 225115 243193 810143 2160130 2134 9147 21248 61828 01280
7 697186 276180 396165 559145 1349190 1193 7116 11968 61548 01505
8 421105 97147 231148 372132 7901450 1187 4132 11463 61043 01263
9 323159 190106 587135 228156 418113 1129 3132 1120 51780 01885
10 133153 61140 459185 102183 189157 1142 1137 01315 41894 01616
11 72113 46178 648165 48173 86175 1120 0174 - 01301 41278 11046
12 25134 9175 384162 20147 38101 1150 0126 - 11347 31232 014855
13 15160 10172 687150 10123 17154 1113 0116 - 11833 21747 11163
14 4187 0100 0100 4187 7131 1150 0105 - 21996 11584 0100
15 4187 0100 0100 2147 2144 0150 0105 - 21996 11584 11584
注 :种群 1 为牛皮桦林下 (海拔 2500~2700 m) ;种群 2 为巴山冷杉林下 (海拔 2700~2900 m) ;种群 3 为太白红杉林下 (海拔 2900~3120 m) Note : Population 1 in
Betula utilis forest (at altitude 2500~2700 m) ; Population 2 in A bies f argesii forest (at altitude 2700~2900 m) ; Population 3 in L arix chinensis forest (at altitude 900~
3120 m)
465 应 用 生 态 学 报 15 卷
图 2 太白山地区不同海拔高度种群存活曲线
Fig. 2 Survival curves of population at different altitude in Taibai moun2
tain areas.
Ⅰ1 海拔 Altitude 2500~3100 m ( Toal population) , Ⅱ1 海拔 Altitude
2700~2900 m , Ⅲ1 海拔 Altitude 2500~2700 m , Ⅳ1 海拔 Altitude
2900~3100 m.
4 结 论
411 独叶草种群总体上呈稳定型. 不同森林群落中
独叶草种群的年龄结构基本相似 ,1~2 龄级个体数
量少 ,3~5 龄级个体数量最多 ,此后 ,随年龄增加 ,
个体数量减少. 由于独叶草种群以无性繁殖 ,种群各
龄级株数既可从小龄级进入 ,也可从无性系母株上
脱离产生 ,独叶草种群以无性繁殖特点补偿了幼龄
株数的不足 ,对维持种群稳定性具有重要意义. 这也
正是独叶草种群与有性生殖植物的植物主要区别.
412 独叶草静态生命表显示不同种群的死亡率和
存活率动态趋势基本一致 ,并且与环境变化相适应.
幼龄时 dx、qx 和 Kx ,为负数 ;在种群年龄达到 3~5
龄级以后死亡率增加 ;8~10 年生以后死亡率平稳
等是独叶草种群生命表反映的基本特性. 环境因素
对独叶草种群动态有一定的影响 ,随海拔升高独叶
草种群密度增加、死亡率高峰期拖后 ,个体寿命延
长. 海拔高于 2700m 的巴山冷杉林和太白红杉林下
比牛皮桦林下更适合独叶草种群生存. 如果以种群
密度最大年龄为起始点 ,不同独叶草种群存活曲线
均属于 Deevey C 型.
致谢 本文初稿承北京林业大学教授关文彬博士、中国科学
院生态环境研究中心马克明博士审查并提出修改意见 ,特表
示衷心感谢.
参考文献
1 Di W2Z(狄维忠) , Yu Z2Y(于兆英) . 1989. The Rare and Endan2
gered Plants in Shaanxi. Xi’an : Northwest University Press. 72~
75 (in Chinese)
2 Hu Z2H(胡正海) ,Li G2M (李广民) ,Li Z2L (李正理) . 1964. Dis2
tribution and general morphology in Kindonia unif lora. Acta Bot
S in (植物学报) ,12 (4) :351~357 (in Chinese)
3 Hu Z2H (胡正海) ,Li G2M (李广民) . 1979. The studies on the
morphology of Kindonia unif lora Ⅱ. the dissection of rhizome.
Acta Phytotaxon Sin (植物分类学报) , 17 (2) : 23~29 (in Chi2
nese)
4 Hu Z2H(胡正海) , Tian L2X(田兰馨) . 1985. Studies on morpholo2
gy of Kingdonia unif lora f . Balfour et W. W. Smith. Acta Phyto2
taxon Sin (植物分类学报) ,23 (3) :170~178 (in Chinese)
5 Jiang H(江 洪) . 1992. Population Ecology of Picea asperata . Bei2
jing :China Forestry Press. 7~12 (in Chinese)
6 Larcher W. 1995. Physiological Plant Ecology. 3rd edition. New
York ,Berlin : Heidelberg ,Aufl. Springer2Verlag. 279~448
7 Lei Y2J (雷永吉) ,Ren L (任 琳) ,Li Z2J (李智军) . 2000. Studies
on vegetative reproduction pattern of Kindonia unif lora. Acta Bot
Boreali2Occidentalia S in (西北植物学报) , 20 (3) : 432~435 (in
Chinese)
8 Lei Y2J (雷永吉) ,Ren Y(任 毅) , Yue M (岳 明) . 2000. A sur2
vey on the distribution and status of the endangered plant Kindonia
unif lora. J Northwest U niv (Nat Sci) (西北大学学报·自然科学
版) ,30 (3) :239~243 (in Chinese)
9 Li J2X (李景侠) Zhang W2H (张文辉) ,Li H (李 红) . 2001.
Study on distribution pattern of rare and endangered species Kin2
donia unif lora population. Acta Bot Boreali2Occident S in (西北植
物学报) ,21 (5) :879~884 (in Chinese)
10 Li J2X (李景侠) Zhang W2H (张文辉) ,Li H (李 红) . 2001.
Study on ecological characters and geographic distribution of Kin2
donia unif lora population. J Northwest For Coll (西北林学院学
报) ,16 (1) :1~4 (in Chinese)
11 Liu Q (刘 庆) , Zhong Z2C (钟章成) . 1997. Dynamic of size and
age structure of Pleioblast ut usm aculata clone population. Acta
Ecol S in (生态学报) ,17 (1) :66~70 (in Chinese)
12 Liu X(刘 晓) , Wang Z2C (王志诚) , Ma Y2S (马亦生) . 2000.
The primary studies on the macroscopically characteristics variation
pattern of leaves of Kindonia unif lora. Acta Bot Boreali2Occident
S in (西北植物学报) ,20 (6) :1076~1081 (in Chinese)
13 Manuel CM. 2000. Ecology :Concepts and Application. Beijing : Sci2
ence Press. 162~226
14 Mu X2J (母锡金) . 1984. Early development of the endosperm in
Kindonia unif lora. Acta Bot S in (植物学报) ,26 (6) : 668~671
(in Chinese)
15 Mu X2J (母锡金) . 1983. Ovule ,female and male gametophyte and
fertilization of Kindonia unif lora Balfour F. et W. W. Smith. Acta
Bot S in (植物学报) ,25 (6) :497~504 (in Chinese)
16 Nie S2Q (聂绍荃) , Guan W2B (关文彬) , Yang G2T (杨国亭) .
1992. Research on Population Ecology of Tilia am urli nden .
Harbin :Northeast Forestry University Press. 66~93 (in Chinese)
17 Ren Y(任 毅) , Hu Z2H (胡正海) . 1996. Morphological studies
on anatomies and blind veins in dichotomous venation of the leaf in
Kindonia unif lora. Acta Phytotaxon Sin (植物分类学报) , 34
(6) :569~576 (in Chinese)
18 Ren Y(任 毅) , Hu Z2H (胡正海) . 1998. Antomical studies on
root ,node and leaf of Kindonia unif lora. Acta Bot Boreali2Occi2
dent S in (西北植物学报) ,18 (1) :72~77 (in Chinese)
19 Xie Z2Q (谢宗强) , Chen W2L (陈伟烈) ,Lu P (陆 鹏) . 1999.
Population statstics and age structure of endangered plant Cathaya
argyrophylla. Acta Ecol S in (生态学报) , 19 ( 4) : 523~528 (in
Chinese)
20 Zhang Y2L (张玉龙) . 1983. Pollen morphology of Kindonia uni2
f lora and its taxonomic significance. Acta Phytotaxon Sin (植物分
类学报) ,21 (4) :351~357 (in Chinese)
21 Zhang W2H(张文辉) ,Liu X2J (刘祥群) ,Liu G2B(刘国彬) , et al .
2004. Root growth dynamics of A denophora potaninii population
and its relation with environmental factors in northwest Sichuan
Province. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,15 (1) :39~43 (in
Chinese)
22 Zhang Z2G (张治国 ) , Wang R2Q (王仁卿 ) . 2000. Studies on
Camellia japonica population size structure and spatial pattern.
Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 24 ( 1) : 118~122 (in Chi2
nese)
23 Zhang Y2Q (张仰渠) . 1989. Shaanxi Forest . Beijing : China Forestry
Press. 66~67
24 Zhu N (祝 宁) ,Zang R2G(臧润国) . 1993. Population ecology of
Acanthopanax senticosus Ⅰ. Population structure. Chin A ppl Ecol
(应用生态学报) ,4 (2) :113~119 (in Chinese)
作者简介 张文辉 ,男 ,1955 年生 ,博士 ,教授 ,博士生导师.
主要从事植物生态学、生物多样性保护方面的教学科研工
作 ,发表论文 70 余篇 ,出版学术著作 3 部. Tel :029287082496
E2mail :zwhckh @hotmail. com
5654 期 张文辉等 :独叶草种群年龄结构及动态分析