全 文 ：聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境
和季节差异比较*
张光明* *
谷海燕
宋启示
徐
磊
彭艳琼
杨大荣
(中国科学院西双版纳热带植物园, 勐腊 666303)
摘要
采用多个指数对西双版纳地区聚果榕榕果小蜂的种群分布格局进行了检测,并重点运用基于方
差/均值比率法的 t值测度比较了其生境和季节差异. 结果表明, 6 种聚果榕榕果小蜂的种群分布格局皆
呈聚集分布; 传粉小蜂聚集强度在生境序列上,原始雨林!严重干扰地段
中度干扰地段,在季节序列上,
雨季> 干热季> 雾凉季; 非传粉小蜂不同种类不同性别随着生境和季节变化皆表现出明显的聚集强度差
异. 对各种聚集强度变化的发生机理与其对聚果榕传粉者互惠共生体进化稳定性进行了讨论, 认为保护
榕树、保护榕树和传粉昆虫互惠共生体的重点应放在保护其原始森林生境方面.
关键词
聚果榕
榕果小蜂
种群分布格局
互惠共生
环境压力
西双版纳
文章编号
1001- 9332( 2004) 04- 0627- 07
中图分类号
S718 7
文献标识码
A
Comparison of habitats and seasonally diff erentiated distribution patterns of fig wasp populations associated
with Ficus racemosa in Xishuangbanna. ZHANG Guangming, GU Haiyan, SONG Qishi, XU Lei, PENG Yan
qiong, YANG Darong ( X ishuangbanna T rop ical Botanical Garden, Chinese A cademy of Sciences , M engla
666303, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 4) : 627~ 633.
The population distribution patterns of fig wasps associated w ith Ficus racemosa in Xishuangbanna were studied
by using several indexes. The r esults indicated t hat the distr ibut ion patterns of 6 fig wasp species were all clump.
The aggregative intensity of pollinating wasp ( Ceratosolen f uscicep s ) population at primeval rain forest w as near
ly equal to that at seriously disturbed site, w hereas they were both much higher t han that at moder ately disturbed
site. In the meanwhile, the population aggregative intensity for the same wasp species was higher in rainy season
than in dryhot season, and the low est was occur red in foggycoo l season. Nonpollinating wasp ( Platyneura tes
tacea, Platyneura mayr i, Platyneura agraensis , A pocryp ta w estwoodi , A pocr yp ta sp. ) population and each of
their sex group w ere var ied significantly in aggregativ e int ensity , r esponding to the habitat change and seasonal
alteration. The protection of orig inal habitat should be focused on the protection of the mutualism of Ficus race
mosa and fig w asps.
Key words
Ficus racemosa, F ig w asps, Population distribution pattern, Mutualism, Envir onment selective
pr essure, X ishuangbanna.
* 中国科学院知识创新工程重要项目 ( KSCX2SW105)、国家自然
科学基金项目( 30170171)、中国科学院特别支持费 ( STZ0118)、云
南省应用基础基金资助项目( 2000C0083M, 2001C0065M) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 08收稿, 2003- 02- 17接受.
1
引

言
作为热带雨林生态系统中一个关键植物类
群[ 24, 44] ,榕树在森林生态系统中的特征和功能受到
各国学者重视[ 14] . 聚果榕( Ficus r acemosa)同全世
界其它约 750种榕树[ 4]一样, 与传粉昆虫聚果榕小
蜂( Ceratosolen f uscicep s )之间存在着严格专一的互
惠共生关系.聚果榕必须由聚果榕小蜂为其传粉方
可产生种子繁殖有性后代,而后者也只给前者传粉,
且必须在该种榕树隐头花序(榕果)腔内的短柱雌花
内产卵才能完成其生活史. 两者间的互利关系已经
发展到不能互缺的协同进化高级阶段[ 46] . 生活在聚
果榕榕果内的小蜂总科( Chalcidoidae)昆虫除榕小
蜂科(Agaonidae)的传粉者聚果榕小蜂外,通常还有
几种非传粉小蜂( nonpollinat ing wasp) .这些生长发
育在聚果榕榕果内的共生和寄生小蜂(下文称∀榕果
小蜂#,英文名为 f ig w asps,包括传粉小蜂和非传粉
小蜂[ 16, 40] )共同组成了聚果榕榕果小蜂群落, 其间
复杂的相互关系构成了多种不同形式的选择压力,
深刻作用于榕树榕小蜂互惠共生体[ 8, 15, 22] . 聚果榕
与相关榕果小蜂的研究目前刚刚起步[ 46] ,对于其它
榕树传粉者共生体已有的研究工作主要集中在形
态解剖[ 12, 35]、系统分类[ 4, 9, 32]、物候学[ 23]、行为生
态[ 26]、传粉生物学及繁殖生态学[ 46]、共生伙伴间的
相互适应[ 11, 19, 38]、化学生态[ 37]、资源分配[ 42]、性比
进化[ 14~ 16, 40, 41]、进化稳定对策[ 2, 3, 15~ 17, 23]及综合
应 用 生 态 学 报
2004 年 4 月
第 15 卷
第 4 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr . 2004, 15( 4)∃627~ 633
理论探讨[ 19, 25, 30, 31, 38, 42]等方面, 关于榕果小蜂群落
生态及小蜂种间关系研究仅见几例[ 8, 13, 20~ 22] , 榕果
小蜂种群分布格局研究尚未见报道.
昆虫种群空间分布格局是由物种内在特征与栖
息生境相互作用形成的个体在空间上的分布形式,
其研究对于了解物种栖息特征、种群扩散行为、捕食
者与猎物关系、种内和种间竞争关系及确定有效的
抽样设计方案等皆有重要意义[ 33] . 聚果榕榕果小蜂
鉴于同寄主植物间特殊而密切的生物学关系, 其种
群分布格局不仅受地理环境作用,而且还受到聚果
榕的个体生长状态、生活史和种群空间分布等寄主
生物学生态学特征的影响.有研究表明,雌雄同株榕
树的一个繁育单元通常由数百个分布在 106~ 632
km2 范围内的互交个体所组成, 这一面积比任何其
它已报道过的植物种类都大得多[ 27] .如此, 热带地
区生境片断化则首先会明显改变榕树及其相关榕果
小蜂的种群分布格局和繁育单元大小和结构, 进而
对榕树榕果小蜂共生体的进化和稳定、对热带雨林
局域生物多样性结构和丰富度都会产生重大影响.
本研究的目标是弄清西双版纳地区聚果榕榕果
小蜂的种群分布格局类型, 揭示聚果榕榕果小蜂的
种群分布格局和种内结构(主要是性别结构)对热带
地区生境片断化及季节性气候变化的响应, 探讨聚
果榕榕果小蜂互惠共生体在当地人为影响生境破
碎化的条件下榕果小蜂种群和群落所面对的选择压
力及进化趋势.
2
研究地区与方法
2 1
研究地区概况
西双版纳地区位于中国西南边陲云南省南部,处于横断
山系南部无量山脉和怒山山脉的余脉山原、山地地区, 地处
21%08&~ 22%36&N, 99%56&~ 101%50&E, 南面与老挝、缅甸接壤.
澜仓江(进入老挝后称湄公河)流经该地区,其干流及其主要
支流罗梭江、南腊河、流沙河和南览河等,分别控制着该地区
之大部, 纵横交错的河流两岸是热带雨林存在的主要地方.
土壤类型主要有砖红壤、赤红壤、山地红壤、紫色土、石灰岩
土等. 大气环流形势主要为西南季风所控制, 属于西部型季
风热带气候,但全年受两个不同属性气团进退交替作用. 5~
10 月夏季风来自印度孟加拉湾印度洋海面, 降雨丰沛, 是为
雨季; 11 月至翌年 4 月被西风带南支急流控制, 干暖晴朗,
名曰干季, 不过其中 11~ 2 月雾浓露重, 日雾露水量达 1
mm, 形成了干季中的雾凉季,其后则为干热季[ 50] .本地区热
带雨林分布的核心区勐腊县城 ( 海拔 631 9 m ) , 年均温
21 ∋ , (10 ∋ 活动积温 7639 ∋ ,最热月( 6月)均温 24 ∋ ,最冷
月( 1 月)均温 15 2 ∋ ;相对湿度 87% , 年均风速 0 5m)s- 1 ;
年降雨量 1532 mm,其中, 雨季( 5~ 10 月)降雨 1250 4 mm,
占全年降雨量的 81 6 % . 这些符合热带雨林的发育条件. 然
而, 该地区由于地处热带北缘,加之以山原地貌为主,同世界
热带雨林分布的主要地区相比,湿度和热量水平偏低, 年较
差和日较差偏大, 具明显过渡性[ 7] .
2 2
聚果榕及其与传粉者互惠共生体的生活史简介
聚果榕系桑科( Moraceae)榕属( Ficus Linn )大乔木, 成
年植株高 25~ 40 m, 胸茎 60~ 120 cm;主要分布在热带东南
亚地区, 我国广西南部、云南南部、贵州南盘江等地区均有分
布,越南、印度、马来全区、大洋洲北部、巴布亚新几内亚等地
区也有分布[ 9] .该树种喜生于潮湿地带, 常见于河流两岸、沟
谷溪边.在西双版纳热带雨林区生长的聚果榕的不同植株
上, 一年四季均可见挂果.该种榕树雌雄同株, 即同一榕果内
发育有雄花、正常雌花(受粉后发育成种子)、瘿花(被榕果小
蜂占据的雌花 ) 和败育雌花. 该种榕树与其传粉榕小蜂
( C f uscicep s )之间存在着专性互惠共生关系. 雌性榕小蜂自
成熟榕果飞出后, 会借助接受期榕果(雌花正在开放的绿色
小榕果)释放出的特殊化学信息引诱而作定向飞行, 寻找到
接受期榕果[ 37]并从其花序托口经过重叠交错的苞片钻进榕
果腔内, 在到处爬行寻找产卵部位的同时顺便完成了给榕树
的授粉.通常榕小蜂在一个雌花的子房内只产 1 粒卵, 产卵
结束后很快死于榕果腔内, 其尸体可存留一段时期而后被发
育的榕果分解、消化和吸收 .子代榕小蜂伴随着榕果的生长
发育在其生活的雌花 (瘿花)子房内经历着从卵到成虫的生
活史演变过程. 到榕果内雄花发育成熟时, 榕小蜂也几乎同
时羽化为成虫. 这时候雄性榕小蜂先行咬破自己寄生的瘿花
壁而爬出瘿花, 接着为雌性榕小蜂咬破瘿花壁, 并在该成熟
榕果腔内完成交配. 同时, 最先羽化的雄性榕小蜂寻找到合
适的部位在榕果壁上凿开外出蜂口, 随后, 已经完成交配和
采集到成熟花粉的雌性榕小蜂便沿出蜂口飞出榕果腔,去寻
找新的可接受榕果, 如此循环往复. 按照 Galil等[ 11]的意见,
雌雄同株榕树榕果的全部发育时期可分为 5个阶段:花前期
( prefemale phase)、雌花期( female phase)、间花期( interflor al
phase)、雄花期( male phase)和花后期( postfloral phase) .其中,
雌花期又常被称作接受期, 在此时期传粉小蜂前来产卵和传
粉,而在雄花期传粉者及其它非传粉小蜂发育为成虫离开它
们诞生和成长于其中的榕果.
2 3
6 种聚果榕榕果小蜂的主要生物学特征
生活在聚果榕榕果内的传粉昆虫并不孤单. 在其入住榕
果前后不久, 通常有另外几种非传粉小蜂自榕果外用其产卵
器穿透榕果壁产卵于某些雌花子房内从而使其后代发育成
长生活在榕果内与传粉者相伴而生. 对同一榕果而言, 它们
时有缺席者. 在西双版纳, 常见的 5 种非传粉小蜂是属于
Sycophag inae科的 Platyneura testacea、P mayr i、P agraensis
和属于 Sycory ctinae科的 Apocryp ta westwoodi、Apocryp ta sp
等. 6 种小蜂的雄虫均无翅 ,而雌虫有翅. 它们的产卵器管套
的长度顺序是: C f uscicep s < P testacea < P mayr i <
A w estwoodi ! Apocryp ta sp < P agraensis . 结合已有工
628 应
用
生
态
学
报

















15卷
作与我们的研究,初步确定 5 种非传粉小蜂的食性及功能类
型是: P testacea 为造瘿者 ( gallmaker 或 galler) 和竞争者
( compet itor) (对传粉小蜂) , P may r i 和P agraensis 为造瘿
者, A p ocryp ta sp 和 A westwoodi 为拟寄生者( parasitoid)或
巢内共生者( inquiline) [ 5, 20, 38] .
2 4
野外调查
从 2000 年 1 月至 2002 年 7 月, 于西双版纳勐仑、勐腊、
勐醒、勐养、勐罕和景洪等 6 个地段内的原始热带雨林、中度
干扰下的热带森林和人为活动干扰严重地段等 3 种类型生
境中生长的 34 株聚果榕成年植株上, 采集近成熟 (雄花期 )
而尚未出蜂(经严格检验无出蜂口)的榕果,用 120 目绢纱网
袋分单个榕果套装扎紧袋口编号保存,记录采集时间和采集
地生境特征 ,然后带回室内令榕果自行出蜂. 待绝大部分小
蜂出飞后,用乙醚麻醉之, 解开网袋 ,剖开榕果,细心检查所
有瘿花,把尚未从瘿花内出来的小蜂用镊子和解剖针轻轻剥
出,之后把所有生长和发育在同一榕果内的小蜂装入 75%
酒精小瓶中保存. 2002 年 5 月至 8 月期间经专家对聚果榕
榕果小蜂进行种类鉴定后,历时 80 余天对两年多时间里采
集到的所有单榕果小蜂样品进行了分种类分性别计数, 最后
获得 314个聚果榕榕果的单榕果小蜂数量资料.
在上述工作的同时, 采集不同发育时期的榕果进行解
剖,观察榕果和昆虫的生物学特性; 特别是雌花期 (接受期 )
和雄花期(出蜂期)的榕果,对其生物学和生态学特征做了重
点观测记录.
2 5
种群分布格局测度
Svedber g( 1922)最早应用非随机性的数量测定进行空间
格局分析[ 52] . 20 世纪 60 年代以前人们常用泊松分布、负二
项分布、奈曼分布等离散分布的数学模型进行理论拟合以分
析种群空间格局. 后来方差均值比率法和 GreigSmith 相邻
格子样方法等一些运用统计计数分布型指数(即测定聚集强
度的指数)的方法被广泛应用于植被生态学分析和判断种群
分布格局.在昆虫种群生态研究中, 则仍多采用负二项分布
和其他一些模拟方法进行格局研究[ 33, 43] .
本文运用: 扩散系数 DI = V / m、聚集指数 CI = V / m
- 1、平均拥挤度 M * = V + ( V / m ) - 1、聚块性指数 PAL
= M * / m、Green 指数 GI = ( V / m - 1) / ( n - 1) 和负二项
分布参数 k = m/ ( V / m - 1) 和丁氏扩散指数 DD = [ 1+ m
+ ( m / k ) ] / ( 1+ m ) 等指标[ 10, 28, 36, 43, 48, 49, 52] 分别测度聚果
榕榕果小蜂的种群分布格局并加以比较分析而后做出综合
判断 ; 在以扩散系数测定时, 用 t 值 ( t = ( V / m - 1) /
2/ ( n - 1) ) 检验分布格局偏离泊松分布的显著性. 上述
公式中, V是小蜂多度的方差, m 是小蜂多度的均值, n 是榕
果数.
3
结果与分析
3 1
6种聚果榕榕果小蜂种群分布格局
各指标对6种小蜂种群分布格局的测定皆得到一
致结果: DI > 1, CI > 0, M* > , PAI > 1, GI > 0, PI
> 0, DD > 1; t > t 314- 1, 0 01,表明 6个种皆为聚集分布
(表1) .基于方差 / 均值比率法的 t 值可用来比较种群
的聚集程度, t 值越大, 表明种群的聚集程度越高, 反
之,则越低[ 52] . 从总体上看, C f usciceps、A westwoodi
和 P mayri 的聚集程度比较高,而其余 3个种群较低
一些.其它指数的测定也显示出相近的结论.
表 1
6种聚果榕榕果小蜂种群分布格局的比较
Table 1 Comparison of population distribution patterns of 6 fig wasp species associated with Ficus racemosa
物种
Species
扩散系数
DI
t值
tvalue 聚集指数CI 平均拥挤度M * 聚块性指数PAI Green指数GI 聚集强度PI 丁氏扩散指数 DD 格局类型Pat tern
1 879 29 10987 41* * 878 29 1167 84 4 0333 14 8863 0 3297 4 0229 聚集分布 Clump
2 75 46 931 52* * 74 46 141 62 2 1088 1 2621 0 9019 2 0925 聚集分布 Clump
3 117 11 1452 52* * 116 11 263 58 1 7873 1 9680 1 2701 1 7820 聚集分布 Clump
4 80 59 995 64* * 79 59 112 55 3 4143 1 3490 0 4142 3 3432 聚集分布 Clump
5 149 69 1860 05* * 148 69 191 43 4 4781 2 5201 0 2875 4 3986 聚集分布 Clump
6 62 62 770 90* * 61 62 100 17 2 5987 1 0445 0 6255 2 5583 聚集分布 Clump
1 Ceratosolen f usciceps, 2 Platyneur a testacea, 3 Platyneu ra mayri , 4 Platyneur a agraensi s, 5 Apocryp ta w estw oodi , 6 Apocryp ta sp * * P <
0 01.
3 2
生境和季节性差异
对原始雨林、中度干扰地段、严重干扰地段 3种
不同生境类型和雨季、雾凉季、干热季 3个季节之间
的 t 值(基于方差/均值比率法)比较发现,每个小蜂
种的生境差异和季节差异皆十分明显(表 2) .
对于生境差异来说, 传粉者 C f uscicep s 种群
在原始雨林和严重干扰地段的聚集程度都远远高于
中度干扰地段, 也就是说,当原始雨林受到一定程度
的人为干扰后传粉小蜂种群的聚集程度急剧降低,
但随着干扰的进一步加剧, 其聚集程度又会大幅度
反弹回升. C f uscicep s 雌蜂的变化与整个种群相
似,而雄蜂则在干扰进一步加剧时回升度没有雌蜂
高.与传粉者相反, A westw oodi 种群、雌蜂、雄蜂
的最大聚集出现在中度干扰地段, 最小聚集发生在
严重干扰地段.然而,同属的 A pocryp ta sp 却表现
出明显不同的情况 ∗ ∗ ∗ 最大聚集出现在严重干扰地
段,在原始雨林中聚集程度趋于最低. Platyneura 属
的 3种小蜂表现出几乎一致的规律性, 即在严重干
扰地段聚集程度最高, 而原始雨林和中度干扰地段
2种生境下的分布状况相差不大.
6294 期








张光明等: 聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境和季节差异比较











表 2
不同生境不同季节中聚果榕榕果小蜂各种群及各性别小蜂的聚集分布格局强度比较(运用方差/均值比率法的 t 值)
Table 2 Comparisons of aggregative intensi ty for each fig wasp population and each sex in di fferent habits and different seasons by means of employ
ing tvalue of Variance/ Mean Method
种 名
Species
性别
Sex
原始雨林
Primeval
rain forest
中度干扰地段
Moderately
disturbed site
严重干扰地段
Seriously
disturbed site
雨季
Rainy
season
雾凉季
Foggycool
season
干热季
Dryhot
season
Ceratosolen f usciceps P 6950 57 1862 19 6683 89 9918 45 1135 98 1676 87
+ 4404 82 1374 03 3967 48 5999 71 1000 87 1089 44
, 3533 48 691 02 2660 18 4729 28 291 52 740 86
Platy neura testacea P 350 68 125 63 584 46 812 93 79 98 82 91
+ 249 12 106 50 520 96 631 24 77 72 83 54
, 170 45 56 23 169 79 311 15 19 88 17 82
Platy neura mayri P 506 76 551 80 1109 05 1252 93 239 00 498 05
+ 345 39 363 97 865 25 955 68 176 69 375 16
, 280 83 301 41 488 81 591 29 96 17 175 32
Platy neura agraensis P 466 37 478 12 715 29 900 06 336 02 105 02
+ 348 87 369 97 506 09 628 84 275 41 71 22
, 127 48 172 78 274 61 351 90 100 31 39 68
Ap ocryp ta w estw ood i P 992 22 1928 69 279 65 1721 09 60 94 44 88+ 383 88 998 86 237 34 755 41 23 73 26 37
, 693 38 996 07 147 03 1202 75 55 03 33 09
Ap ocryp ta sp P 225 27 277 12 695 60 764 19 127 29 232 81
+ 143 37 227 68 414 47 517 23 74 72 135 81
, 126 36 153 20 343 56 366 69 98 10 123 43
P:小蜂种群 Fig w asp population, + :雌蜂 Female fig wasp, , :雄蜂 Male fig w asp.


在季节差异方面, 6种榕果小蜂皆在雨季出现极端
的聚集分布,它们的 t 值同紧接雨季之后的雾凉季相
比, 前者分别是后者的 8 73倍( C f usciceps)、10 16倍
( P testacea)、5 24倍( P mayri )、2 67倍( P agraensis)、
28 24倍( A westwoodi)、6 00倍( Apocrypta sp ) , 而这
种从雨季到雾凉季小蜂聚集程度的减弱, 在传粉者
C f usciceps和非传粉小蜂 P testacea中是雄蜂甚于雌
蜂,而 Apocryp ta属 2种小蜂情况正好相反, P mayri
和 P agraensis 的两性差异甚微.从雾凉季到干热季,
小蜂的聚集程度变化情况是, C f usciceps、P mayri
和 Apocryp ta sp 出现回升, P agraensis 继续下降,
P testacea 和 A w estw oodi则保持平稳.其间, 5种非
传粉小蜂的种内两性动态表现出很强的同步性, 而对
于传粉者,聚集程度回升主要发生在雄蜂群体中,雌
蜂保持稳定.
聚果榕榕果小蜂种群分布格局的生境和季节差
异一方面是环境对昆虫发生作用的结果, 另一方面
也是昆虫和榕树互惠共生体对环境变化的某种适应
性反应对策.
4
讨

论
4 1
聚果榕榕果小蜂种群的聚集分布格局成因
自然界中, 大部分生物种类的分布格局为聚集
分布,这主要是由生物的繁殖特征(无性繁殖或果实
和种子的散播等)及生境的斑块异质性决定的[ 47] .
榕果小蜂由于严格寄生在榕果雌花的子房内度过其
生活史的绝大部分时间, 故其种群分布格局受到寄
主榕树生态地理分布的强烈影响.聚果榕为东南亚
典型热带雨林地区分布的高大乔木树种, 在某些类
型的热带雨林群落中有较高的重要值[ 45] .在西双版
纳,该种榕树通常分布于江河溪流两侧的沟谷地带
和沿河道路两侧, 独特的生境要求和本地区复杂化
的多山地貌使其种群分布呈现出特征明显的斑块状
聚集分布.再加上该树种的开花结果物候具有树之
间不同步、树内整齐的特性(作者个人观察结果) ,所
以其传粉小蜂及相关的非传粉小蜂进行产卵、定居、
发育、羽化、交配、迁飞等生命活动时便别无选择地
表现出显著的局域斑块性, 即聚集性.然而,不同小
蜂物种之间聚集程度的不同及其性别差异却是榕树
传粉者互惠共生体与非传粉昆虫间复杂的相互作
用适应于当地环境条件综合生态作用的结果,同时
也是榕树传粉者互惠共生体于群落水平上在长期
地质历史演变过程中形成的一种进化稳定对策.
不过, 在榕树个体水平上这种共生体是十分脆
弱的,其对生境变化和气候波动反应相当敏感. 榕树
个体水平上的共生体种间关系和昆虫群落组织水平
和特征的变化[ 6]会进一步作用于榕树的地方性局
域种群,并引起榕树传粉者共生体的短期生态学调
整甚至长期进化改变.
4 2
小蜂种群分布格局空间变化及其生态学意义
研究表明,由人为活动导致的西双版纳热带雨
林生境片断化对聚果榕传粉小蜂的种群分布格局产
生了强烈影响.在原始热带雨林中,聚果榕尽管在局
部地段常常集中出现因而在包含它们的样方中占有
数量可观的重要值,但是,就几十平方公里或更大面
积尺度的森林群落来看,该种榕树总体上并不多见.
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同时, 虽然传粉小蜂具有飞翔几十公里的能
力[ 14, 27] ,但总是趋于在最短距离内搜寻到接受期榕
果以尽快完成产卵活动是每一个小蜂的迫切愿望和
最可能的行为模式[ 18] . 所以在榕树传粉者生活史
既定的前提下, 寄主榕树的斑块性聚集分布格局决
定了传粉者种群分布格局的强烈聚集. 然而, 当原始
森林遭到人为干扰后情况就大不一样了. 在中度干
扰地段,聚果榕凭借其大量鸟兽喜食的果实和种子、
种子的高萌发能力和植株快速生长等优势扩大其种
群, 当地民众因其宗教信仰而形成的对菩提树
( F r el igiosa)和聚果榕等∀佛祖成道树#的严格有效
保护在很大程度上也促进了聚果榕种群密度的增大
和分布连续性的增强.这样,传粉者在同一搜寻时间
内可找到的近距离目标寄主增多,因而其种群分布
的聚集性便相应减弱. 这乍看起来似乎是一件不错
的事 ∗ ∗ ∗ 榕树数量增多同时传粉小蜂数量和种群分
布的均匀程度提高;但从进化的角度来看情况并不
甚妙,因为,榕树与其传粉昆虫都是在长期进化过程
中高度特化的生物种类, 物种各自的特化和二者所
形成的互惠共生体的极端独特性决定了它们在整个
自然生态系统中的脆弱性和系统不稳定性[ 51] .而寄
主资源高度异质性决定下的传粉者远距离迁飞本身
就是一种促使传粉者种系遗传优化的选择压力, 传
粉者的遗传优化与其远距离迁飞(携粉传粉)反过来
又会促进榕树的杂交优势并进一步加强榕树传粉
者互惠共生体的进化稳定性. 当人为干扰发生后, 这
种选择压力减弱或失去、榕树传粉者互惠共生体的
进化稳定性也相应地大打折扣,同时,寄主和小蜂种
群聚集强度减弱、生境异质化程度降低,使系统内物
种间相互作用的生态稳定性受到干扰[ 39, 47] . 那么,
当人为干扰进一步加剧时传粉小蜂的聚集程度反弹
升高, 这是否意味着上述有效的选择压力作用重新
增大、共生体的进化稳定性和种间相互作用生态稳
定性再获提高呢? 作者认为, 答案是否定的. 因为首
先,通常 1株聚果榕 1 年挂榕果 4~ 6次, 每次结榕
果数量以 10万计(作者个人观测) ,每个榕果产种子
1780 21 − 699 91粒(赵庭周, 个人通讯) ,产传粉小
蜂 289 55 − 504 58头,无论是榕树还是传粉昆虫都
远远未到濒危程度; 其次,人为严重干扰地段聚果榕
的聚集主要是农业活动所致, 而耕作制度的变革和
人口流动则构成了另一种不确定因素和对榕树传
粉者共生体及相关物种生存的潜在威胁, 人为严重
干扰明显改变了榕果小蜂群落的结构和各小蜂种群
的数量对比关系,种间竞争和种内竞争的对比关系
发生激烈动荡,使该系统在地质历史上形成的稳定
格局受到严峻挑战[ 51] . 此外,严重干扰地段的生态
环境气候相对于原始森林发生了巨大变化,太阳直
射强度和相对(于原始森林)时间增大, 各时间单位
的平均温度升高, 温度日较差增大, 等等, 这些都使
共生系统中的每个物种面临的生存环境更加严酷,
例如,传粉小蜂在一天当中适宜的活动时间缩短,蚂
蚁等捕食者的侵袭频率和强度增大, 榕果在阳光直
射下为维持榕果腔内小蜂生长发育环境的稳定而需
要做出水分蒸腾等生理调节的负荷加重[ 14] . 所以
说,在人为严重干扰状态下聚果榕传粉小蜂的高度
聚集分布非但不是榕树和传粉者共生体的进化稳定
特征,而恰恰是该系统面临着更为恶劣生存和进化
环境的危险信号.
在非传粉小蜂中, Platyneura 属 3种小蜂在严
重干扰地段聚集程度最高,而在原始雨林和中度干
扰地段 2种生境下的分布状况相差不大. 这可能意
味着该属昆虫对环境扰动的忍耐幅度较大(如在中
度干扰时聚集程度变化不大) ,但它们对环境的要求
相对较高,当干扰进一步加大时它们的反应则非常
显著.种群分布聚集程度的大幅度增高标志着其面
对的某些环境选择压力加大. Apocryp ta 属 2 种小
蜂具有非常相近的形态特征和比较接近的生活习
性,在严重干扰地段,一种出现最小聚集, 另一种出
现最大聚集, 二者可能在新的选择压力下在某些维
度上发生了较大程度的生态位分离[ 1, 47] . 非传粉昆
虫在人为干扰条件下发生的诸多生态特征的改变对
榕树传粉者互惠共生体生态和进化的综合影响有
待于做进一步的研究.
4 3
小蜂种群分布格局的季节动态及其对榕树传
粉者互惠共生关系的影响
比较不同季节中聚果榕榕果小蜂的种群分布格
局,可以发现,所有小蜂皆于雨季出现极端的聚集分
布,该季度由方差/均值比率法的 t值表示的聚集强
度高达其后雾凉季的 2 67~ 28 24 倍. 这充说明雨
季天气构成了榕果小蜂活动(特别是迁飞和搜寻产
卵场所 ∗ ∗ ∗ 雌花期榕果的活动)一个限制因子, 此外
还可能与该季榕果虫害严重(作者个人观察)有关.
从雨季到雾凉季, 传粉者聚集分布减弱的种内结构
动态是雄蜂比雌蜂减弱幅度大, 这从另一侧面说明
了雨季繁殖性雌蜂产卵场所更加集中, 因为在同一
榕果内产卵的雌蜂越多,其后代的性比越高(雄蜂比
例越大) [ 40, 41] . 然而, Apocryp ta 属 2种小蜂种内性
比结构变化趋势与传粉者相反, 其中机理尚不清楚.
6314 期








张光明等: 聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境和季节差异比较











同雾凉季相比, 雨季中 A westw oodi 的聚集程度增
加倍数比Apocryp ta sp 高出近 5倍之多( t 值表示
的绝对聚集前者为后者的 2倍多) ,此结果是否意味
着降雨形成了两种小蜂达到属内分化的选择压力,
还需做更仔细的考察. Platyneura 属 3 种小蜂中,
P testacea对雨季的反应更为强烈一些(雨季对雾
凉季的聚集程度加大倍数更高) ,这可能是由于该种
小蜂同传粉者竞争同一时期的雌花资源, 在气候条
件和传粉者两方面的选择压力作用下, 该种小蜂分
布格局特征与传粉者出现了趋同适应[ 51] , 种间强烈
的竞争促进二者的共存[ 34] . 另外, 2 个种 P may ri
和P agraensis 可能对雨季气候具有较强的适应性
(比如在迁飞能力方面) , 其雨季分布的聚集加大倍
数并不太高.
在西双版纳,每年 3~ 4月的降雨量低,气温高,
天气炎热干燥, 被称为干热季.这时候对榕树传粉
者互惠共生体发生作用的主要环境选择压力是高
温.面对高温条件, 传粉者、P mayri 和 Apocryp ta
sp 3个种群的分布格局在雾凉季的基础上再度聚集
增强,而 P agraensis 却继续减弱, 另外 2种没有明
显变化. 这一现象告诉我们, 高温对传粉者、
P mayr i和Apocryp ta sp 3种小蜂的活动具有负作
用, P testacea 和 A w estw oodi 对温度的适应幅度
比较宽, 而 P agraensis 似乎还有一定程度的偏爱
高温习性.这里, 最令人感兴趣的仍然是传粉者, 在
高温选择压力下传粉者种群分布格局的再度聚集增
强主要发生在雄蜂群中, 而雌蜂几乎保持平稳,这与
性比计算结果(干热季传粉者的性比大幅度提高)是
一致的.同时,这一现象与接受期榕果的进蜂数(繁
殖性雌蜂的数量)统计分析结果(未发表资料)相吻
合.这说明干热季的高温环境使传粉者的活动集中
规模更强, 同时期进入同一榕果中产卵的传粉小蜂
数量增多, 致使一个榕果中孕育和生产的传粉小蜂
的偏雌性性比降低[ 47] .
4 4
小蜂种群分布格局的空间变化和季节差对榕
树传粉者共生体进化的生态学意义不同
气候变化研究表明, 热带地区气候恶化的基本
趋势是雨季缩短、降雨集中、瞬时降雨强度增大. 按
照以上分析,这将加剧繁殖性雌蜂聚集分布格局, 使
整个传粉小蜂种群分布格局的聚集强度增大. 从生
境异质性有利于提高生物种群的遗传多样性和增强
系统稳定性的角度来说, 气候变化特别是规律性极
强的季节性气候特征交替,一般不会对聚果榕传粉
者互惠共生体的进化造成重大的毁灭性妨碍. 因为
聚果榕种子产量极高, 传粉者种群更是惊人地庞大,
气候的季节性变化为该共生系统提供了丰富的反复
出现的进化选择动力, 这对植物和昆虫的种系繁盛
和优化以及对二者互惠共生体的总体适应性[ 29]提
高都具有积极意义.
然而, 热带地区生境破碎化的后果与气候变化
(包括季节更替和年际差异)的影响不同. 因为生境
破碎化和原始雨林面积减少几乎是不可逆转的现
实,由于人为干扰造成的生境恶化不但无法为植物
和昆虫的种系繁盛提供契机,反而会在较短的时期
内给它们及其互惠共生体带来灾难性的打击.所以,
保护榕树、保护榕树和传粉昆虫互惠共生体的重点
应放在保护它们的原始生境 ∗ 热带雨林和亚热带森
林 ∗ 上面去,相应科研工作也应给予高度重视.
本文在研究聚果榕榕果小蜂种群分布格局的生
境和季节差异时仅采用了基于方差/均值比率法的
t 值比较一种方法, 尽管该方法已被一些研究实例
证明非常好用,所得结果比较可靠[ 49, 52] , 并在本研
究中成功应用,然而,仍有必要运用其它多种方法进
行比较验证.
致谢
法国昆虫分类专家 JeanYves Rasplus 帮助鉴定了文
章所及的榕果小蜂标本, 谨致谢忱!
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作者简介
张光明, 男, 1968 年生,助理研究员.主要从事生
态演替、进化生态学和生态哲学研究, 发表论文 10 余篇. E
mail: guangming3333@ yahoo. com. cn
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张光明等: 聚果榕榕果小蜂种群分布格局及其生境和季节差异比较