全 文 ：第 wt卷 第 t期
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林 业 科 学
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聚果榕果内种子季节变化与聚果榕小蜂活动的关系
杨大荣 彭艳琼 赵庭周 王秋艳 徐 磊
k中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 yxsuuvl
摘 要 } 聚果榕与聚果榕小蜂有着种间专一的互惠共生关系 ∀榕小蜂进聚果榕果内 o结果表现为 u方面 }tl对长
柱小花传粉受精后产生榕树种子 o使聚果榕能正常进行有性繁殖 ~ul在短柱花内产卵形成瘿花 o产生榕小蜂后代 o
植食性 o最后发育为聚果榕小蜂 o并作为榕树传粉的媒体 ∀对西双版纳地区 u个样地内不同季节的聚果榕果进行
了 v年的连续解剖观察 o统计了雄花期榕果内瘿花 !种子 !败育花的数量 o比较了 v年中旱季和雨季各种小花的比
率 ∀结果表明 }不同季节 o各种小花的比率不同 ∀旱季的 t月和 tt月 o聚果榕产生的种子量最多 o雨季末期的 | ) ts
月份次之 o产生种子量最低的是 v月份 ∀旱季和雨季 o瘿花的寄生比率没有显著差异 o但不同月份之间差别较大 o
寄生率最高在旱季的 t月份和雨季初期 x月份 o最低是在 v月份 ∀长花柱雌花和短花柱雌花的败育率 o在气温最低
的月份kt ) u月l和雨量最多的月份kz ) {月l结的榕果内最高 o在雨季初期kx月l和旱季初期ktt月l结的榕果内最
低 ∀造成聚果榕果小花败育的主要因素是低温 !多雨的气候 ∀除聚果榕小蜂外 o榕果内还有造瘿类和重寄生 u类
非传粉小蜂 o它们对聚果榕的种子形成具有一定的影响 ∀
关键词 } 聚果榕 ~种子 ~聚果榕小蜂 ~传粉 ~雨季 ~旱季
中图分类号 }≥zt{1xu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssux p sx
收稿日期 }ussv p sw p tt ∀
基金项目 }云南省应用基础基金项目 kusst≤ssyx o ussu≤sst|±l !院省合作 5万种植物园6项目 !国家自然科学基金项目 kvstzstzt o
vsussuusl !中国科学院创新重点项目kŽ≥≤÷u p ≥• p tsxl资助 ∀
Ρελατιονσηιπ βετωεεν Αχτιϖιτψ οφ Χερατοσολεν φυσχιχεπσ ανδ Σεασοναλ
Χηανγεσ οφ τηε Σεεδ Νυµ βερ οφ Φιχυσραχεµοσα
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k Ξισηυανγβαννα Τροπιχαλ Βοτανιχαλ Γαρδεν o ΧΑΣ Κυνµινγ yxsuuvl
Αβστραχτ} ƒ¬ª¶¤±§·«¨¬µ³²¯ ¬¯±¤·¬±ª©¬ª º¤¶³¶ ¥¨¤µ·«¨ ²¥¯¬ª¤·¨ ¶³¨¦¬¨¶2¶³¨¦¬©¬¦ °∏·∏¤¯¬¶°q ׫¨ ±¨·¨µ¬±ª ²© ³²¯ ¬¯±¤·¬±ª
Χερατοσολεν φυσχιχεπσ º²∏¯§¥µ¬±ª·º²¬±¦¬§¨±·¶¦²°¨ ¬±·²·µ∏·«} ª¨ª2¯ ¤¼¬±ª¤±§³²¯ ¬¯±¤·¬²±qƒ¬µ¶·¯¼·«¨ Χqφυσχιχεπσ³²¯ ¬¯±¤·¨¶©²µ
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Κεψ ωορδσ} Φιχυσραχεµοσα~¶¨ §¨~ Χερατοσολεν φυσχιχεπσ~³²¯ ¬¯±¤·¬±ª~µ¤¬±¼ ¶¨¤¶²±~§µ¼ ¶¨¤¶²±
榕树是桑科k²µ¤¦¨¤¨ l榕属k Φιχυσl中的乔木树种的总称 ∀榕树及其传粉昆虫作为协同进化的典型代
表 o得到了广泛而深入的研究k•¤°¬µ¨½ot|zs ~¤±½¨ ±ot|z| ~ ‹ µ¨µ¨ ot|{| ~• ¬¨¥¯ ±¨ oussul ∀全世界的榕树约有
zxs种k¤±½¨ ±ot|z| ~…¨ µªot|{|l o每一种榕树专一性地由一种小蜂传粉 o极少例外 ~每一种榕小蜂只在其唯一
的宿主榕树内生长繁殖 o二者的互惠共生关系是协同进化系统中最为特化的一类 o它们之间的关系已发展到
一对一 !不能互缺的高级阶段k • ¬¨¥¨¶ot|z| ~马炜梁等 ot||zl ∀榕树没有榕小蜂传粉就不会受精形成种子 o
没有种子就无法进行有性繁殖 o失去有性繁殖功能 o种群就不会自然地发展起来 o种群只会逐步萎缩直至消
亡 ~榕小蜂没有榕树就失去生活和繁殖场所 o导致榕小蜂种类和群落的逐步消亡 ∀榕属植物主要分布在热
带 !南亚热带地区 o它是热带雨林中的最大的木本属种之一k吴征镒 ot||xl ∀榕树是所有树种中结实量最高
的 o在热带地区 o一年四季均会结果 o年结实高达 v ∗ {次 o是任何一种植物都难以比拟的 o在其他植物挂果量
稀少的冬春季 o它为多种鸟类 !蝙蝠 !猴子 !松鼠 !昆虫提供食物 o是热带森林生态系统中的关键类群k¤±½¨ ±o
t|z| ~许再富 ot||w ~杨大荣等 ousssl ∀榕果由花序托发育而成 o肉质球形或梨形 o内着生花朵 o是产生榕树种
子和榕小蜂发育的场所 ∀雌雄同株的榕树 o果壁内着生雄花 !瘿花和雌花 ~雌雄异株的榕树 o雄株榕果内着生
雄花和瘿花 o雌株榕果内只着生雌花 ∀雌花产生种子 o瘿花内寄生榕树的传粉昆虫榕小蜂和其他非传粉小
蜂 ∀榕果的发育分为 x个时期 o即雌花前期k或称 }幼花期l !雌花期k雌花开放期l !间花期k受精子房发育或
雄花生长期l !雄花期k花粉成熟l和果实成熟期kŠ¤¯¬¯ ετ αλqot|y{ ~彭艳琼等 oussv ~王秋艳等 oussvl ∀
聚果榕k Φιχυσραχεµοσαl是亚洲热带雨林中一个广布种 o也是西双版纳热带雨林中的一个优势种群k • ¶¨·
ετ αλqot||w ~吴征镒 ot||x ~杨大荣等 ousss ~usst ~ussu¤~ussu¥l ∀在西双版纳热带雨林中 o聚果榕主要生长在
原始雨林内部低洼处 o尤其是在沟谷 !河 !江边 o常以 x ∗ ts株为一组群 !株间距离 xs ∗ tus °地集团性分布 o
很少有例外k徐磊等 oussv ~杨大荣等 ousss ~usst ~ussvl ∀本研究连续 v年 o取不同月份的聚果榕的榕果 o统计
榕果内瘿花 !种子 !败育花k长花柱雌花和短花柱雌花l的数量 o并进行了定量放蜂试验 ∀分析榕果内小花的
年周期变化特征 o以揭示榕树与榕小蜂的共生机制 ∀
t 材料与方法
111 研究样地
样地设在西双版纳州勐腊县勐仑镇 o海拔 xys ∗ x{s ° o年均气温 ut1w ε o最热月是 w月 o月均气温 vv1x
ε o最冷月为 t月 o月均气温 tt1u ε o年降雨量 t xxz1s °° o相对湿度 {y h ∀全年四季不分明 o但有明显的干
湿季节交替 o每年的 tt月至翌年的 w月为干季k雾凉季 tt月 ) u月和干热季 v ) w月l o降雨量仅占全年的
tv h ∗ tz h ox ) ts月为雨季 o降雨量占全年的 {u h ∗ {z h ∀根据地理位置 !生态环境 !人为干扰程度等因素
选择 u个研究样地 ∀
t号样地 }中国科学院西双版纳热带植物园罗梭江边 o位于植物园吊桥西面的竹林 o海拔 xys °∀西 !北
为罗梭江 o东南面是竹林 o正东为柚子园 ∀为砍伐残存的热带原始林和次生林地 o植被覆盖度为 zx h o人为
干扰严重 ∀样地内有聚果榕 tv株 ∀
u号样地 }云南省西双版纳州勐仑自然保护区 o位于小腊公路 xy ®°处 o海拔 xzs ∗ x{s °∀系 t|x{年建
立的勐仑自然保护区主体 o样地内热带季雨林保护完整 o植被覆盖度为 |s h ∗ |x h o人为干扰较少 ∀样地内
有聚果榕 |株 ∀
112 研究材料
聚果榕 }高大乔木 o高 ux ∗ vs ° o胸径 ys ∗ uws ¦°∀聚果榕开花具有典型的树内同步 !树间不同步的特
征 ∀同一株树内的榕果同时开花 o同时成熟 ~不同榕树之间的花期相互错开 o一年四季都有榕树开花 o为榕小
蜂的生活和繁殖提供了保障 ∀聚果榕是雌雄同株同果植物 o榕果内同时生有长花柱雌花 !短花柱雌花和雄
花 ∀长花柱雌花经榕小蜂传粉受精后发育成种子 ~短花柱雌花则供给榕小蜂繁殖性雌蜂产卵繁殖后代 ∀同
一榕果内的雌花和雄花成熟期异步 o雌花开放是在榕果发育 { ∗ tx §的雌花期 o该时期雄花尚在发育 ~当榕
果生长发育到 vu ∗ wx §o种子和瘿花内小蜂发育成熟时 o雄花方成熟 o花药裂开 o释放出花粉 ∀榕树之间传粉
成功与否与榕小蜂寿命和种群大小相关 o榕小蜂种群大小直接受榕树种群大小的影响 ~由于只有雌性榕小蜂
才能授粉 o因此 o传粉也和榕小蜂的性比有关 ∀种子和瘿花产生的数量将反映榕小蜂的授粉情况 ∀榕果内瘿
yu 林 业 科 学 wt卷
花的变化可反映小蜂种群变化情况 ∀榕果成熟时橙红色 ∀在西双版纳热带雨林中 o聚果榕一年产成熟果实
w ∗ y次 ∀
113 研究方法
t1v1t 榕果内种子 !瘿花 !败育花的材料取样与统计 在西双版纳 o聚果榕果的发育从幼花期到果实成熟
期 o干热季和雨季需要 v{ ∗ wy §o而雾凉季则需要 w{ ∗ yt §∀样本取雄花期的榕果 o该时期种子和瘿花已发
育完全 o榕小蜂开始羽化 o容易区分榕果内的各种小花 ∀从 usss年 t月至 ussu年 tu月期间 o隔月取样一次 o
每月下旬取样 o每次取雄花期发育的榕果 txs个 o随机挑取 xs个 o测量果径 o解剖分类统计榕果内瘿花 !种
子 !败育雌花的数量 o共统计 u wxs个榕果 ∀统计分析比较各月份间的差异 ∀
t1v1u 聚果榕小蜂传粉效率的试验 用 tus筛目的绢纱网缝制成 ts ¦° ≅ tx ¦°的小口袋 o在聚果榕榕果发
育到幼花期时套住单果隔离 o当榕果发育到雌花期 o腔内小花开放 !花托口松动时 o捕捉在雌花期果外飞舞的
小蜂 ∀按 t !u !w !y !{ !ts !tx !vs只组合放入隔离袋内 o让其自然钻进果腔 o每天检查 v次进蜂情况 o有死蜂及
时补加 o直至进蜂数符合设计要求止 ∀记录进蜂数量 o验证单蜂或不同组合的小蜂传粉效率和产卵繁殖效
率 o每个组合 x个重复 ∀当聚果榕成熟时 o让榕小蜂自然出蜂到袋子后 o开始收蜂 o剖开果实统计每个试验果
的种子量 !瘿花量和败育花量 ∀统计分析比较不同进蜂数对种子数 !瘿花数 !败育花的影响 ∀
t1v1v 对非传粉小蜂的统计 在每一样地采集接近成熟的榕果 o每次采集样本不少于 vs个 o全年总计每个
样地采集样果不少于 t{s个 ∀室内用 tus筛目kus ¦° ≅ tx ¦°l的绢纱袋单果分装 o并将样果掰开以辅助羽
化小蜂出果 o单果隔离系紧袋口 o待瘿花内所有小蜂羽化完成时 o用棉球蘸乙酸乙酯将小蜂熏死 o以防飞走 o
然后完整地收集每个果内羽化出来的小蜂 o置于 zx h酒精瓶内保存 o单果小蜂单瓶放置 o并做好采集记录和
标签 ∀小蜂出完后 o对榕果内种子和败育花进行记数和统计比较 ∀对收集的各类小蜂标本 o在实验室内 o借
助 ’¯ ¼°³∏¶k≥÷tul体视显微镜对各类小蜂进行分类 !形态拍照 o统计各单果内各种小蜂的数量 ∀
u 结果与分析
211 不同季节种子产生比率的变化规律
植物能否产生大量种子让种群繁衍 o是植物生存发展能力的重要指标 ∀榕树产生种子 o也是为了产生更
多的后代 o繁衍种群 ∀聚果榕一年四季均开花结果 o不过 o在不同月份 o种子产生比率却有显著差异k表 tl ∀
表 1 不同样地和不同月份聚果榕种子 !瘿花 !败育花数量比较
Ταβ . 1 Νυµ βερ οφ σεεδ ,γαλλ ανδ ινφερτιλε φλοωερ οφ Φ . ραχεµοσα ιν διφφερεντ µ οντησ ανδ διφφερεντ πλοτσ
月份
²±·«
样果数
≥¤°³¯¨¶¬½¨
t号样地 °¯ ²·t u号样地 °¯ ²·u
种子数
 ¤¨± ¶¨ §¨¶
瘿花数
 ¤¨± ª¤¯ ¶¯
败育花数
 ¤¨±¬±©¨µ·¬¯¨ ©¯²º µ¨¶
种子数
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瘿花数
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败育花数
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t wxs u tzx1v t tzs1t yuu1s u tzx1y t vsv1x ytu1w
v vxs u sxx1x ztw1{ yyz1x t ||w1u {ss1y y|x1z
x wxs t zwx1| t tsw1u xsu1u t {yx1t t vxy1x wzv1s
z vxs t |wy1s |sw1u yzv1z u ss{1s |zt1u zts1x
| wss t ||w1y |wx1z yss1x u tts1x t ssx1z yzt1s
tt wxs u tsv1u t s|y1z xu|1x u usy1v t tsx1s ysw1u
聚果榕产生种子最多的月份是 t月份 o该时期是森林中其他树种果实最稀少的时节 o其次是 tt月份和 v
月份 o也就是说 o榕树在旱季产生的种子比雨季多 ∀西双版纳的气候分为明显的旱季和雨季 ∀雨季 o森林中
食物丰富 o动物可选择的食物种类也较多 ∀到了旱季 o也就是冬春季节 o森林中其他树种很少挂果 o是一年中
食物缺少的季节 ∀聚果榕在这个季节产生较多的种子 o适应于让更多的动物取食和传播种子 o是对生境的高
度适应 ∀因为在旱季 o食物稀少 o使一些原来不喜欢取食榕果的动物为了生存 o也以榕果为食 ∀种子产生最
少的月份是 x月份 ∀这时 o一年中的高温天气已过去 o刚进入雨季 o是产生榕果高峰期的前夕 o榕树贡献较多
的能量给榕小蜂繁殖后代 o扩大榕小蜂种群 o为产生更多的种子做准备 ∀
在 u个样地中 o总体来说 o生态环境好的 u号样地的种子数量要比 t号样地多 ∀但是在雾凉季的 t ) v月份则
zu 第 t期 杨大荣等 }聚果榕果内种子季节变化与聚果榕小蜂活动的关系
比 t号样地的种子数低 o说明由于原始林地森林密度大 o阳光照射差 o雾凉季较低温恒定 o不利于种子发育 ∀
212 聚果榕小蜂进榕果内数量对榕树种子形成的影响
图 t 传粉小蜂数量与种子和瘿花数量的关系
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ ±∏°¥¨µ²©
³²¯ ¬¯±¤·²µ¶¤±§·«¨ ±∏°¥¨µ²©¶¨ §¨¶¤±§ª¤¯ ¶¯
聚果榕的榕果成团生于老茎的瘤状短枝上 o梨形 o
直径约 u1w ∗ v1y ¦°o果实在榕属中属中等偏大 o每个
榕果内有雄花 xy ∗ tw{朵 o有雌花 v x{w ∗ y xus朵 o平
均每果 w zyw朵 ∀在这些雌花之中 o长柱花占总雌花
数的 y{ h o短柱花占 vu h ∀膜翅目k‹¼°¨ ±²³·¨µ¤l榕小
蜂科k„ª¤²±¬§¤¨ l聚果榕小蜂k Χερατοσολεν φυσχιχεπσl是聚
果榕唯一的传粉昆虫 ∀长柱花被聚果榕小蜂传粉受精
后形成种子 o短柱花提供给聚果榕小蜂或其他非传粉
小蜂产卵繁殖后代 ∀在不同季节 !不同的榕果内聚果
榕小蜂数量不尽相同 o所以有效授粉数量不同 o因此对
种子形成率也不相同 ∀解剖雌花期自然进蜂的z {ws
个榕果 o检查果内传粉榕小蜂数量 o每果进蜂 t ∗ wt头
不等 o平均每果 x1{头 ∀经套袋定量放蜂观察 o不同进
蜂数量对种子形成结果均不同k图 t o表 ul ∀
表 2 不同进蜂数量对种子生产和瘿花形成的影响
Ταβ . 2 Τηε εφφεχτ οφ τηε πολλινατορ νυµ βερ ον σεεδσ ανδ γαλλσ προδυχτιον
变异来源
≥²∏µ¦¨
传粉蜂数量 ‘∏°¥¨µ²©³²¯ ¬¯±¤·²µ¶
t u w y { ts tx vs
§© Φ Π
种子 ≥¨ §¨ zsx1v t yx{1w u vwz1u u uxz1| u tyy1x t {|u1x t xwt1x t sy{1s u{w t||1v  s1st
瘿花 Š¤¯¯ vzt1w {vx1v t vu{1w t wux1| t vzu1z t uuz1u t szy1v |uw1v u{w tvx1w  s1st
图 u 非传粉小蜂造瘿类群数量对聚果榕种子数量的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©ª¤¯¯ °¤®¨µ±∏°¥¨µ²©±²±³²¯ ¬¯±¤·¬±ª
©¬ªº¤¶³¶²± ¶¨ §¨±∏°¥¨µ²© Φqραχεµοσα
从图 t和表 u看出 o聚果榕小蜂进果内传粉蜂数在 w ∗ {头最佳 o特别是每个果内进去 w ∗ y头时 o雌花
受精形成种子率和榕小蜂繁殖率均是最高的 ∀当每果进聚果榕小蜂低于 u头时 o它们身上携带的花粉量不
足给长柱花传粉 o而且虫体内怀的虫卵也不能在大部分短柱花上产卵繁殖 o浪费了聚果榕果内的小花资源 ∀
当每个榕果内进聚果榕小蜂超过 ts头以上时 o小花资源又不够小蜂传粉和产卵 o由于蜂多干扰大 o致使许多
小蜂不能正常传粉和产卵 o又浪费了聚果榕小蜂身上花粉和体内的虫卵 o对榕树和小蜂繁殖后代均不利 ∀
2 .3 非传粉小蜂的瘿花对榕树种子形成的影响
聚果榕果内小花不但为聚果榕小蜂提供繁衍生息的场所 o也被其他非授粉小蜂所利用 ∀所不同的是 o聚
果榕小蜂在果腔内产卵繁殖 o其他非传粉小蜂则在榕
果外面产卵 ∀因此 o非传粉小蜂一般具有较长的产卵
器 ∀并且 o非传粉小蜂产卵活动多发生在聚果榕小蜂
产卵之后 ∀在聚果榕果内繁殖的非传粉小蜂经试验和
观察发现有 u个类群 }一是造瘿类群 o该类群属于膜翅
目长尾小蜂科kײµ¼°¬§¤¨ l o种类为 Πλατψνευρα τεσταχεα o
Πλατψνευρα µαψρι o Πλατψνευρα αγραενσισo Πλατψνευρα ¶³qo
共 w种 ∀它们主要寄生已经被聚果榕小蜂传粉受精的
长柱花子房或已被聚果榕小蜂产卵寄生的短柱花子
房 o是严重影响聚果榕种子形成的一类害虫k图 ul ∀
从图 u可以明显地看出 o每一个榕果内只要造瘿类群
的小蜂数量增多 o聚果榕的种子数量就明显下降 ~当该
类蜂数量降低时 o种子数量又上升 ∀
{u 林 业 科 学 wt卷
另一个类群为复寄生k重寄生l类群 o在聚果榕内仅发现属膜翅目刻腹小蜂科k’µ°¼µ¬§¤¨ l的 t 个种
Αποχρψπτα ωεστωοοδι o专门寄生在聚果榕小蜂幼虫或以上 w种造瘿类的非传粉小蜂幼虫体内 o靠寄生取食这些
幼虫体内物质发育成长 ∀当这种小蜂以造瘿类小蜂幼虫为主要寄生对象时 o将减少造瘿类小蜂种群 o对聚果
榕小蜂种群和榕树种子形成有利 ~但当它以聚果榕小蜂为主要寄生对象时 o对聚果榕种子形成造成间接的不
利影响 o因为聚果榕小蜂被寄生后种群数量下降 o会对聚果榕小蜂后来的传粉造成严重影响 ∀
v 讨论
研究结果证明 o聚果榕小蜂进聚果榕果内 o结果表现为 u方面 }第一 o对长柱小花传粉受精后产生榕树种
子 o使聚果榕能正常进行有性繁殖 ~第二 o在短柱花内产卵形成瘿花 o产生榕小蜂后代 o植食性 o最后发育为聚
果榕小蜂 o并作为榕树传粉的媒体 ∀不同季节内 o各种小花的比率不同 ∀旱季的 t月和 tt月 o聚果榕产生的
种子量最多 o雨季末期的 | ) ts月份次之 o产生种子量最低的是 v月份 ∀旱季和雨季 o瘿花的寄生比率没有
显著差异 o但不同月份之间差别较大 o寄生率最高在旱季的 t月份和雨季初期 x月份 o最低是在 v月份 ∀长
花柱雌花和短花柱雌花的败育率 o在气温最低的月份kt ) u月l和雨量最多的月份kz ) {月l结的榕果内最
高 o在雨季初期kx月l和旱季初期ktt月l结的榕果内最低 ∀聚果榕果内小花败育主要是受低温 !多雨的气候
影响 ∀除聚果榕小蜂外 o榕果内还有造瘿类和重寄生 u类非传粉小蜂 o它们对聚果榕的种子形成具有一定的
影响 ∀
聚果榕果内瘿花的产生直接和小蜂的产卵行为有关 o小蜂k聚果榕小蜂和其他非传粉小蜂l的产卵行为
是一个比较复杂的问题 ∀为什么寄生在聚果榕果内的几种非传粉小蜂不象聚果榕小蜂一样 o钻进榕果腔内
产卵繁殖 o而是用长的产卵管从果皮外表插入产卵 ‚这些小蜂的产卵管是如何分辨形成种子的子房和被聚
果榕小蜂寄生的瘿花子房的 ‚这些小蜂的繁殖行为特性和机理有待于更多的研究 !试验和观察 ∀
聚果榕种子的产生不但受气候的影响 o还与聚果榕传粉小蜂和非传粉小蜂的活动程度有关 o同时也受到
榕树所能提供的能量的限制 ∀榕果内种子和瘿花比率如何分配 ‚每一种非传粉小蜂对榕树繁殖率和聚果榕
小蜂群体的影响程度等还需深入研究加以验证 ∀
参 考 文 献
马炜梁 o陈 勇 o李宏庆 qt||z q榕树及其传粉者研究综述 q生态学报 otzkul }us| p utx
彭艳琼 o杨大荣 o周 芳 o等 qussv q木瓜榕传粉生物学 q植物生态学报 ouzktl }ttt p ttz
王秋艳 o杨大荣 o彭艳琼 qussv q西双版纳鸡嗉果榕小蜂繁殖和传粉行为 q昆虫学报 owyktl }uz p v|
吴征镒 qt||x q云南植物志k第 y卷l q北京 }科学出版社 ox|x p yzt
许再富 qt||w q榕树 ) ) ) 滇南热带雨林生态系统中一类关键植物 q生物多样性 ouktl }ut p uv
徐 磊 o杨大荣 o彭艳琼 o等 qussv q西双版纳聚果榕榕果内小蜂群落结构及种间关系 q生态学报 ouvk{l }txxw p txys
杨大荣 o王瑞武 o宋启示 o等 qusss q西双版纳热带雨林聚果榕小蜂季节性变化规律 q林业科学研究 otvkxl }wzz p w{w
杨大荣 o赵庭周 o王瑞武 o等 qusst q西双版纳热带雨林聚果榕小蜂传粉生态学研究 q动物学研究 ouukul }tux p tvs
杨大荣 o彭艳琼 o宋启示 o等 qussu¤q西双版纳热带雨林对叶榕传粉生物学 q植物学报 owwkxl }xt| p xuy
杨大荣 o彭艳琼 o张光明 o等 qussu¥q西双版纳热带雨林榕树种群变化与环境的关系 q环境科学 ouvkxl }u| p vx
杨大荣 o彭艳琼 o张光明 o等 qussv q西双版纳热带雨林聚果榕榕果的昆虫群落结构与多样性 q应用生态学报 otwktsl }tzts p tztw
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|u 第 t期 杨大荣等 }聚果榕果内种子季节变化与聚果榕小蜂活动的关系