全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
林业科学研究　2008, 21 (2) : 145～149
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0220145205
聚果榕雄花前期隐头果内小蜂瘿花分布格局的初步研究
翟树伟 1, 2 , 杨大荣 13 , 彭艳琼 1
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园 ,昆明　650223; 2. 中国科学院研究生院 ,北京　100039)
摘要 :雌雄同株榕树聚果榕隐头果内的瘿花在雄花前期分层明显 ,根据花梗长度的不同 ,可分为 3层 :靠近果腔的
内层 (花梗长度为 5. 13 ±0. 65 mm ) ,中层 (花梗长度为 3. 60 ±0. 47 mm )以及靠近果壁的外层 (花梗长度为
1. 32 ±0. 15 mm )。3个层次的瘿花子房大小明显不同 ,内层瘿花子房显著大于中层和外层子房。各种小蜂所占
据的瘿花子房大小也存在较大差异 : P la tyneu ra testacea显著大于其它各类小蜂所在子房的大小 , P. m ayri的瘿花
子房大小与 A pocrypta. w estw ood i和 A pocrypta sp. 差别不大 ,却显著大于 P. agraensis与传粉榕小蜂。传粉榕小蜂
所在的瘿花子房倾向于分布在内层以及中层 ,而非传粉小蜂则多居于外层瘿花子房中 ,造瘿者 P. testacea所在的
瘿花分布格局与其它非传粉小蜂的不同 ,而与传粉榕小蜂的相似。无论是造瘿类还是寄生类非传粉小蜂对榕树
种子和传粉榕小蜂种群发展均不利。
关键词 :雌雄异株 ;传粉榕小蜂 ;非传粉榕小蜂 ;共存 ;聚果榕
中图分类号 : S718. 7 文献标识码 : A
收稿日期 : 2007202213
基金项目 : 国家自然科学基金 (30571507, 30200220)
作者简介 : 翟树伟 (1982—) ,女 ,山东淄博人 ,硕士. 主要研究方向 :进化生态学.3 通讯作者.
D istr ibution Pa ttern s of Ga lls w ith D ifferen t F ig W a sps
in Sycon ium of M onoec ious F icus racem osa
ZHA I Shu2wei 1, 2 , YANG Da2rong 1 , PENG Yan2qiong 1
(1. Xishuangbanna Trop ical Botanical Garden, The Chinese Academy of Sciences, Kunm ing　650223, Yunnan, China;
2. Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing　100039, China)
Abstract: F icus racem osa L inn. is monoecious, there exist several flower layers in figs at the stage of p re2post flora.
According to the pedicel length, the galls are classified into three layers: galls p rojected into the cavity are named as
inner layer ( the length of pedicel is 5. 13 ±0. 65 mm ) , then intermediate layer ( the length of pedicel is 3. 60 ±
0147 mm) , galls next to the fig wall belong to the outer layer ( the length of pedicel is 1. 32 ±0. 15 mm ) . The
size of ovaries in the different layers are not the same, the ovaries in the inner layer are significantly bigger than
those in intermediate and outer layer. The ovaries are also with the different sizes the wasp s. The ovaries contained
P la tyneura testacea are the biggest, they are significantly larger than the others. The ovaries occup ied by P. m ayri
are larger than those by P. agraensis and pollinators, but there exist little difference between A pocrypta w estw ood i
and A pocrypta sp. . The distribution of ovaries contained pollinators are almost in inner and intermediate layers, but
the non2pollinators are inclined to live in the outer layers. Specially, as gall2makers, P. testacea are different to other
non2pollinators, they p refer live in the ovaries of inner layer, which is quite sim ilar to pollinators.
Key words:monoecious; pollinator; non2pollinator; coexistence; F icus racem osa
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
作为研究物种协同进化关系的模式系统 ,榕树
与榕小蜂互惠共生系统的研究已经持续了将近半个
世纪。互惠系统虽然对组成共生系统的双方均有
利 ,但是它们之间也存在着对共同资源竞争的负面
关系 [ 1 - 2 ]。在世界所知的 750种榕树中 ,雌雄同株
榕树占据了一半 [ 3 - 4 ]。在这种繁育系统的榕树中 ,
隐头果内的每朵小花既可以形成种子 ,也可以养育
榕小蜂 [ 5 - 6 ] ,分别完成榕树的雌性功能与雄性功能。
传粉榕小蜂将产卵器插入小花柱头进行产卵 ,卵只
有产到珠被与珠心之间的小花子房内才能取食胚乳
发育成为幼虫 [ 7 ] ,种子的形成也必须依赖传粉小蜂
的授粉才能完成。因而隐头果产生的种子数量与传
粉小蜂数量的多少就成为衡量资源分配冲突的一个
最直接的方面。为此 ,在争夺共同繁殖资源的情况
下 ,一方适合度的增加势必会减弱另外一方的适合
度 ,当有限的资源不能在共生体系之间 (榕树 - 榕小
蜂 )得到分配上的平衡时 ,最终将导致互惠共生系统
的衰退甚至崩溃。怎样分配隐头果有限的小花资源
成为研究维持榕蜂共生体系稳定的核心问题 [ 8 - 13 ]。
Anstett[ 14 ]认为雌花子房在隐头果内的空间位置可能
是平衡小花资源分配的一个重要因素。在雌雄同株
榕树隐头果的接受期 ,雌花可以分成几个层次 :长花
梗的雌花具有较短的花柱 ,短花梗的雌花具有较长
的花柱 [ 15 - 17 ] ,这种长短互补使柱头处于同一个平台
上 ,极利于进入隐头果的传粉雌蜂的产卵以及授粉
活动。榕果成熟时 ,靠近果腔的雌花多产生小蜂 ,而
靠近果壁的小花多形成种子 [ 13, 17 - 19 ]。Jousellin[ 20 ]等
对传粉小蜂的产卵模式进行了研究 ,在接受期传粉
小蜂进入隐头果产卵 ,倾向于将卵产到靠近果腔的
雌花子房内 ;而在隐头果的雄花期 ,雌花的花柱已经
失去了作用 ,花梗长度的不同成为影响小花层次的
最主要因素 [ 21 ]。
本文依照雌花花梗长度不同所造成的瘿花子房
分层现象 ,研究了西双版纳聚果榕隐头果内各种不
同小蜂所在瘿花子房的空间分布规律 ,以获得非传
粉小蜂之所以能够与该共生系统长期稳定共存的
因素。
1　材料和方法
1. 1　材料
聚果榕 ( F icus racem osa L inn. ) , 隶属于桑科
(Moraceae)榕属 ( F icus)聚果榕亚属 ( Subgen syco2
m orus) ,乔木 ,高达 25～30 m,雌雄同株 ;叶薄革质 ,
椭圆状倒卵形至椭圆形或者长椭圆形 ,先端钝尖或
渐尖 ,基部楔形微钝 ,叶面深绿色 ,无毛 ,背面浅绿
色 ,稍粗糙。榕果聚生于老茎上的瘤状短枝 ,梨形 ;
雄花花被片 3～4,雄蕊 2。研究的昆虫种类见表 1。
表 1　聚果榕内的小蜂种类以及生物学特征
亚科 种类 生物学特性
Agaoninae Ceratosolen fusciceps Pollinator传粉者
Sycoryctinae Apocrypta westwoodi Parasite寄生者
Apocrypta sp. Parasite寄生者
Sycophaginae P latyneura testacea Gall maker造瘿者
P latyneura m ayri Gall maker造瘿者
P latyneura agraensis Gall maker造瘿者
1. 2 研究方法
1. 2. 1　生物学特性观察 在西双版纳热带植物园
内 ,选取 3株聚果榕观察小蜂的产卵情况。当寄生
聚果榕的所有小蜂都频繁出现在隐头果周围产卵
时 ,在同株树上确定一批聚果榕隐头果 ,当隐头果发
育至雄花期尚未出蜂时采摘带回实验室 ,用 75%酒
精固定 ,防止出蜂。
1. 2. 2　瘿花特征测量 　在实验室内测量并记录隐
头果的直径、轴长以及果腔的大小。将隐头果平均
分为四份 ,按花梗长度将瘿花分为 3个层次 :靠近果
壁 (花梗长度为 1. 32 ±0. 15 mm )的为外层 ,突出在
果腔 (花梗长度为 5. 13 ±0. 65 mm )的为内层 ,中间
(花梗长度为 3. 60 ±0. 47 mm)的为中层。每份每层
取 7～8朵瘿花 ,最终每层解剖记录 30朵瘿花。按
顺序放到培养皿中。借助 O lympus ( SZX12 - 3141)
体视显微镜 ,测量并记录子房的长度、宽度以及花梗
的长度。
1. 2. 3　小蜂种类鉴别记录 将尚未出蜂的瘿花解
剖 ,挑出小蜂 ,在 O lympus ( SZX12 - 3141)体视显微
镜下鉴别并记录相应小蜂种类。
1. 3 数据分析方法
(1)雄花期榕小蜂所在子房类似于球体 ,因此
将所测量到的子房长宽进行换算 ,转化成子房体积 :
V = 4 /3∏[ (子房长 +子房宽 ) 4 /3 ]。 (2)利用 SPSS
和 EXCEL软件做相应的数据统计与方差分析 ,利用
One2way ANOVA比较不同层次子房体积以及不同
小蜂所在子房体积是否具有差异 ,然后运用 Tam2
hane’s T2做多重比较分析。
2 结果与分析
2. 1 3个层次瘿花子房体积大小比较
各层次的瘿花子房体积具有明显的差异。内层
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第 2期 翟树伟等 :聚果榕雄花前期隐头果内小蜂瘿花分布格局的初步研究
的子房体积显著大于中层和外层的 ,而中层和外层的
瘿花子房体积无显著差异 (图 1)。果腔相对宽松的生
长空间可能是形成内层瘿花子房体积较大的原因。
图 1　不同层次小蜂所在瘿花子房体积
注 :不同的字母表示二者间有显著差异 ,相同的字母表示二者间
差异不显著 ,用 One2way ANOVA法检验在 0. 05水平上差异不显著。
2. 2　不同种类小蜂瘿花子房体积大小的比较
不同种类的小蜂分别制造不同大小的瘿花子房
(图 2)。造瘿者 P. testacea的瘿花子房体积最大 ,显
著大于其它小蜂。P. m ayri的瘿花子房体积显著大
于 P. agraensis和 C. fusciceps,但与 A. w estw ood i和
Apocrypta sp. 差异不大。C. fusciceps与 P. ag raensis
的瘿花子房体积大小没有显著差异。
图 2 不同小蜂所在瘿花子房体积
注 :不同的字母表示二者间有显著差异 ,相同的字母表示二者间
差异不显著 ,用 One2way ANOVA法检验在 0. 05水平上差异不显著。
2. 3　隐头果内不同种小蜂瘿花的空间分布规律
隐头果内不同种小蜂所在瘿花子房具有明显的
空间分布规律 (表 2)。传粉榕小蜂在 3个瘿花层次
中占有绝对的优势 ,而以外层瘿花中分布最少 ,占此
层总数量的 5210% ,显著低于中层与内层的数量 ;
而非传粉小蜂总数量在外层瘿花占有较大的比例 ,
为 45. 9% ,明显比其它 2层高。各种非传粉小蜂在
隐头果内的分布各自也具有一定的规律。P. testacea
作为造瘿者 ,绝大多数小蜂位于中层与内层的瘿花
子房内 ,其分布方式类似于传粉小蜂 ;而其它非传粉
小蜂的瘿花分布格局与上述二者不同 ,都是由外层
瘿花向内层瘿花呈现逐渐减少的现象 ,其中 , P.
m ayri与 A. w estw ood i的后代小蜂分布在外层数量最
多 ,与中层和内层瘿花内的分布数量具有显著的差
异 ; P. agraensis与 A pocrypta sp. 所在瘿花大部分分布
于外层以及中层 ,内层数量非常少。
表 2 不同层次中各种小蜂所占数量百分比
小蜂种类　　　
各层中小蜂数量百分比 /%
外层 中层 内层
C. fusciceps 52. 0a 87. 7b 87. 0b
P. agraensis 9. 2a 6. 2a 0. 8b
P. testacea 0. 2a 0. 7a 9. 8b
P. m ayri 18. 0a 3. 3b 0. 8b
A. westwoodi 14. 8a 0. 8b 0. 7b
Apocrypta sp. 3. 7a 0. 8a 0. 0b
　　注 :每行中不同的字母表示差异显著 ,相同的字母表示差异不显
著 ,用 One2way ANOVA法检验在 0. 05水平上差异不显著。
3　讨论
雌雄同株榕树的隐头果内雌花分层明显。通常
为了方便 ,大都分为 3层 :靠近果壁的为外层 ,靠近
果腔的为内层 ,中间的为中间层 [ 14 - 18 ]。一般情况
下 ,在雌雄同株榕树上寄生的非传粉小蜂种类数要
明显的高于雌雄异株 ,而且通常雌雄异株榕树隐头
果内的瘿花层次较少 ,因此 Kerdelhue等 [ 22 ]认为子
房层次的减少可能是限制非传粉小蜂发生的重要因
素。本研究首次揭示聚果榕隐头果内不同种小蜂所
在瘿花子房的空间分布规律。
3. 1 瘿花子房大小对榕小蜂的影响
研究结果表明 ,内层瘿花具有较大的子房体积 ,
这与 Anstett[ 21 ]的实验结果一致。生活在内层大瘿
花中的小蜂具有较大的竞争优势。首先 ,它们的个
体一般较大 ,所怀卵的数量也较多 [ 23 ] ,因此当它们
出果寻找新的寄主以及产卵的过程中就会比其它的
同类小蜂具有更高的适合度 ;其次 ,内层瘿花所处空
间较大 ,有利于雄虫的爬行 ,因而与其它层次相比 ,
此层瘿花中的雌蜂具有更多的交配机会 ,这对整个
榕 —蜂共生体系来说是非常有益的 ,因为只有交配
过的雌蜂才能产下雌性个体 ,而且雌性传粉榕小蜂
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林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
是榕树唯一的传粉者 ;再次 ,内层瘿花中的小蜂能够
快速出蜂 ,当雄虫打好离开隐头果的通道后 ,内层的
雌蜂很快就能飞离榕果 ,有利于逃避外界昆虫的捕
食 (如蚂蚁等 ) ,而且它们在寻找寄主以及产卵时会
比后出蜂的小蜂具有更多的时间 ,这对于寿命较短
的榕小蜂来说具有重要的意义 [ 21 ]。
3. 2 影响榕小蜂制造不同大小瘿花子房的因素
不同小蜂所在的瘿花子房大小具有较大的差
异。非传粉小蜂根据食性可以分为以下 3个类群 :
把卵产到没有其它小蜂的雌花子房内 ,与传粉小蜂
和种子竞争资源的造瘿者 ;把卵产到已经有其它小
蜂卵的瘿花子房内 ,靠寄生小蜂幼虫进行生长发育
的寄生者 ;还有一种就是不寄生小蜂幼虫 ,但是依靠
前者所制造的瘿花 ,与先产卵的小蜂争夺瘿花资源
的寄居 [ 24 ]。寄生在聚果榕上的非传粉小蜂 ,造瘿者
有 3种 : P. testacea、P. m ayri以及 P. agraensis,而 A.
w estw ood i与 A pocrypta sp. 是寄生者 [ 25 - 26 ]。P. testa2
cea在传粉榕小蜂之前便到达隐头果产卵 ,使部分小
花子房异常膨大 ,花梗明显伸长 ,占据了果腔内较大
的空间 ,是与传粉榕小蜂争夺雌花资源的最强劲竞
争者 ;而 P. m ayri在传粉榕小蜂产卵前后都可以在
隐头果上产卵 ,此时可以利用的小花资源在数量上
已经受到了限制 ,因此它的竞争力相对 P. testacea
要弱些 ,本文研究发现 ,这 2种非传粉小蜂所在的瘿
花子房体积都要显著大于传粉榕小蜂 ,而最后才产
卵的 P. agraensis所在瘿花子房体积与传粉榕小蜂
没有显著差异。可见小蜂所在瘿花的大小受到它们
产卵顺序 (即相对的产卵时间 )的影响 ,越早产卵的
造瘿者可以获得越宽松的生长空间。传粉榕小蜂与
两种寄生者 A. w estw ood i与 A pocrypta sp. 的瘿花子
房体积并没有显著差异 ,原因可能由于这 2种非传
粉小蜂都是寄生传粉榕小蜂的幼虫进行生长发育。
由此可见 ,小蜂的食性以及产卵顺序可能是影响瘿
花子房大小的重要因素。
3. 3 瘿花分层原因及意义
在聚果榕隐头果果腔内 ,不同的小蜂分别倾向
于占据不同层次的瘿花进行发育。一般规律是传粉
榕小蜂倾向于占据比较靠近果腔的瘿花子房 ,非传
粉小蜂除了 P. testacea,都倾向于在外层瘿花子房内
生长发育。本文所获得的传粉榕小蜂在隐头果内的
分布格局与 Jousellin[ 20 ]等通过放蜂控制实验所得到
的结果一致。聚果榕上寄生的非传粉小蜂都是在果
外产卵 ,果态的变化可能是限制它们在内层子房中
产卵的原因。随着隐头果的增大 ,各种非传粉小蜂
按照不同的顺序到达榕果产卵 ,而它们的产卵器长
度也是不等的 ,越是后来产卵的小蜂具有越长的产
卵器 ,这可能是在榕 —蜂共生体系长期的进化过程
中 ,它们跟随榕果的特征变化而发生的相应进化 ,榕
果果壁的增厚限制了它们在内层子房中产卵 ,因而
在不同的果壁厚度产卵的非传粉小蜂都把卵产到相
同层次的瘿花子房内 [ 27 ]。果外产卵的小蜂通常要
受到其它昆虫以及外界因素的干扰。因此 ,在产卵
的过程中 ,蚂蚁等有害昆虫的袭击 ,减少了它们的产
卵时间。在有限的时间内 ,如何将卵产到合适的位
置成为一个非常关键的问题 ,即使它们的产卵器长
度足以到达所有的瘿花子房。如果将卵产到内层子
房内 ,在以后的生长发育中它们将获得空间以及交
配上的优势 ,而将卵产到外层子房中 ,它们又将获得
时间上的优势 ,而且产卵器到达外层子房产卵将比
深入内层产卵更加方便 ,因为在发育过程中瘿花为
了竞争空间 ,相邻瘿花间排列紧凑 ,非传粉小蜂想通
过这些障碍到达内层产卵是非常困难的。因此相比
来说 ,将卵产到外层子房内具有更高的适应性。
因此 ,作者认为子房分层使在隐头果内的不同
小蜂间形成了空间上的生态位 ,较多的子房层次就
会养育较多的非传粉小蜂 ,当雌雄同株榕树向雌雄
异株进化时 ,子房层次减少使非传粉小蜂繁殖资源
和空间减少 ,它们之间的竞争加强 ,因而种类减少。
综合来说 ,聚果榕内的小蜂占据不同层次瘿花
子房在维持榕 —蜂共生体系的稳定方面具有较重要
的意义。大部分非传粉小蜂占据外层子房可以减少
对传粉小蜂的危害性 ,维持传粉小蜂种群的稳定 ,进
而保证了榕树的雄性功能 ;而且各种小蜂所在的瘿
花子房大小不同 ,这说明非传粉小蜂的数量特征只
代表了影响榕 —蜂共生体系的一个方面 ,它们所占
据的瘿花大小在衡量非传粉小蜂的危害性方面也不
可忽视。
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