全 文 ：黄山花楸种群遗传多样性研究 3
刘登义 3 3 　沈　浩　杨月红　张　杰
(安徽师范大学生物多样性研究中心 ,重要生物资源保护与利用研究安徽省重点实验室 ,芜湖 241000)
【摘要】　利用 RAPD 技术 ,对黄山花楸 ( Sorbus am abilis)自然分布区的 13 个自然种群的遗传多样性进行
了研究. 从 40 个 10 碱基随机引物中筛选出能产生稳定多态性标记的引物 14 个 ,共扩增出 105 个位点 ,其
中多态性位点 30 个 ,占 28. 6 %. 应用 U PGMA 法和 Neighbor2Joining 法对遗传距离进行聚类分析构建树系
图 ,结果表明 ,黄山花楸自然种群具有较低的遗传多样性 ,对环境变化的适应能力较差 ;其种群间的遗传差
异与其地理分布有关 ;黄山花楸自身的特殊进化历史和人为砍伐以及自然灾害 (火灾、病虫害等)和小种群
的遗传漂变作用是黄山花楸遗传多样性水平低的主要原因 ,也是其濒危的主要原因.
关键词 　黄山花楸 　遗传多样性 　RAPD
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2141 - 04 　中图分类号 　Q943 　文献标识码 　A
Genetic diversity of rare and endangered plant Sorbus amabilis . L IU Dengyi , SHEN Hao , YAN G Yuehong ,
ZHAN GJie ( Biodiversity Research Center , The Provincial Key L aboratory of the Conservation and Ex ploita2
tion of Biological Resources in A nhui , A nhui Norm al U niversity , W uhu 241000 , China) . 2Chin. J . A ppl .
Ecol . ,2003 ,14 (12) :2141～2144.
The genetic diversity of 13 natural populations of Sorbus am abilis Cheng ex Yüfrom different distribution re2
gions was investigated using RAPD. Fourteen primers were screened from 40 ten2bp arbitrary primers ,and a total
of 105 DNA fragments were amplified ,among which ,30 (28. 6 %) were polymorphic. DNA molecular dendro2
grams were established for the 13 natural populations , based on U PGMA and Neighbor2Joining. The result
showed that S . am abilis had a low genetic diversity ,and its adaptability to environmental change was weak. The
genetic diversity of S . am abilis among the 13 natural populations were primarily related to their geographic dis2
tribution. Its special evolutionary history ,man2made destruction ,natural disaster (fire ,plant diseases and insect
pests etc. ) and genetic drift caused by small population were the main reasons for the low2level genetic diversity
of S . am abilis and its endangered position.
Key words 　Sorbus am abilis , Genetic diversity , RAPD.3 教育部科学技术重点研究项目和重要生物资源保护与利用研究
安徽省重点实验室专项基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 16 收稿 ,2003 - 09 - 15 接受.
1 　引 　　言
黄山花楸 ( Sorbus am abilis ) 隶属于蔷薇科
(Rosaceae) 花楸属 ( Sorbus) [20 ] ,是极为珍贵的高山
观赏树种 ,可用于建筑和制药[8 ] ,为我国华东特有
种 ,仅分布于华东地区的皖、浙、鄂、闽等省的局部高
山地带.近年来 ,其分布范围和数量正日益减少 ,1984
年该种已被国家列为三级珍稀濒危保护植物[2 ] .
保护生物多样性最终是要保护其遗传多样性 ,
因为一个物种的稳定性和进化潜力依赖其遗传多样
性 ,而一个物种的经济和生态价值也依赖其特有的
基因组成[16 ] . 物种的遗传多样性表现在形态特征、
细胞学特征、生理特征、基因位点及 DNA 序列等不
同层次 ,检测遗传多样性的方法也相应从形态学水
平、细胞学 (染色体)水平、生理生化水平直至分子水
平[18 ,19 ] . 目前检测遗传多样性的常用手段基本上是
以形态学性状为主的表型分析和分子水平的检测.
RAPD (Randomly Amplified Polymorphic DNA ,随机
扩增多态性 DNA)是 20 世纪 90 年代发展起来的分
子标记新技术[17 ] . 实践证明 , RAPD 是揭示物种遗
传多样性的有效工具[3 ,14 ,15 ] .
本研究利用 RAPD 技术 ,分析了黄山花楸自然
分布区不同生态地理背景下的 13 个种群的遗传多
样性 ,试图从分子水平上探讨其种群的遗传结构和
分化机制及其濒危机制 ,以期为黄山花楸的保护和
可持续利用提供理论依据.
2 　材料与方法
211 　供试材料
黄山花楸的 13 个自然种群样本采集于其自然分布区中
的安徽、浙江、湖北、福建等地 ,取样地点和生境特点见表 1.
将每个种群 10～14 株个体的一年生枝条上的嫩叶等量混合
后 ,提取总 DNA.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2141～2144
表 1 　供试材料的编号与来源
Table 1 Numbers and sources of the investigated populations
编 号
Num2
ber
种群样本来源
Sources of
the populations
海拔
Altitude
(m)
01 黄山光明顶 Bright Top ,Mt . Huangshan ,Anhui 1856
02 黄山玉屏峰 Yuping Peak ,Mt . Huangshan ,Anhui 1716
03 黄山始信峰 Shixin Peak ,Mt . Huangshan ,Anhui 1680
04 黄山天海 Tianhai ,Mt . Huangshan ,Anhui 1800
05 黄山排云亭 IPaiyun Pavilion ,Mt. Huangshan ,Anhui 1612
06 浙江天目山 Mt . Tianmushan ,Zhejiang 1620
07 浙江临安清凉峰 Mt. Qingliang Peak ,Lin’an ,Zhejiang 1759
08 浙江临安清凉峰 Mt. Qingliang Peak ,Lin’an ,Zhejiang 1700
09 湖北罗田天堂寨 Tiantangzhai ,Luotian ,Hubei 1610
10 安徽金寨天堂寨 Tiantangzhai ,Jinzhai ,Anhui 1675
11 安徽金寨天堂寨 Tiantangzhai ,Jinzhai ,Anhui 1580
12 安徽金寨天堂寨 Tiantangzhai ,Jinzhai ,Anhui 1560
13 福建武夷山 Mt . Wuyishan ,Fujian 1765
212 　研究方法
21211 植物基因组 DNA 提取 　采用 CTAB 法[4 ] 并参照
Maria 等[9 ]玻璃棒缠绕 DNA 的方法提取基因组 DNA. DNA
纯化步骤 : DNA2TE 溶液加入 1 %体积的 RNA 酶 (10 mg·
ml - 1) ,37 ℃温育 1 h ;加入 3 倍体积的 6 mol·L - 1 NaCl ,约 4
μl 玻璃粉 TE溶液 ,混匀 ,放置 5 min (中间摇动几次) ;5 000
rpm 离心 3 min ,去上清液 ;加洗液 (含 0. 2 mol·L - 1 NaCl ;10
mmol·L - 1 Tris2HCl ,p H 8. 0 ;1 mmol·L - 1 EDTA ;50 %乙醇)
150μl ,混匀 ,4 000 rpm 离心 1 min ,去上清液 ,重复清洗 3
次 ;晾干 ,加 50μl 1 ×TE ;50 ℃保温 20 min ;1 000 rpm 离心
10 min ,将上清液移至新管 ,弃沉淀 , - 70 ℃保存 ,用于
PCR. DNA 浓度用琼脂糖凝胶比色法与标准浓度的λDNA
比较确定.
21212 RAPD 扩增反应 　RAPD2PCR 反应在 PTC2100 型
PCR 仪上进行 ,均重复 1 次. 筛选的最佳反应体系为总体积
25μl ,其中含 50 ng 模板 DNA ,2. 5μl 10 ×PCR 缓冲液 ,50
mmolMgCl2 ,5 mmol dN TP ,5 pmol 随机引物 ,1. 5 U TaqDNA
聚合酶. 对照样品加除模板 DNA 以外的以上各成分 ,用双蒸
水代替模板 DNA. RAPD 扩增程序 :95 ℃预变性 5 min ,1 个
循环 ;94 ℃变性 1 min ,36 ℃退火 1 min ,72 ℃延伸 2 min ,40
个循环 ;72 ℃延伸 10 min ,1 个循环. PCR 结果检测 :取 10μl
扩增产物在含 0. 5μg·ml - 1 EB (溴化乙锭) 的 1. 4 %琼脂糖
凝胶 ,0. 1 ×TBE电泳缓冲液中稳压 (4V/ cm)电泳 ,紫外分析
仪中观察并拍照记录.
21213 数据处理与分析 　RAPD 扩增产物按条带的有无分
别赋值 ,有带记为 1 ,无带记为 0. 按 Nei 等 [10 ]方法计算任意
2 个样本间的遗传距离 ( D) , D = 1 - F , F = 2 N X Y / ( N X +
N Y) ,其中 N X , N Y 分别是样本 X 和样本 Y 扩增出的 DNA
片段总数 , N X Y是样本 X 和样本 Y 共有的 DNA 片段数. 根
据遗传距离得到的不同种群间的遗传相似性 ,应用 MEGA
程序中的非加权组法 (U PGMA) 和 Neighbor2Joining 法进行
聚类分析构建种群间亲缘关系分支树系图.
3 　结果与分析
311 　RAPD 产物的多态性分析
　　本实验共选用 40 个随机引物 (10 碱基的寡核
苷酸)进行 PCR 扩增 ,仅选用能得到清晰扩增带、对
照无假带 ,或扩增假带弱加总 DNA 后这些假带消
失的引物用于正规的 PCR 扩增 ,共筛选出 14 个引
物 (表 2)进行正式的扩增反应. 14 个引物在供试材
料中共获得 105 条可区分的扩增产物 ,不同引物的
扩增带数从 4 到 11 条不等 ,平均每个引物可扩增
7. 5 条. 105 条扩增产物中有 30 条表现出多态性 ,在
13 个样本中所占比率为 28. 6 % ,说明黄山花楸种群
表现出较低的遗传多样性.
表 2 　引物及其序列
Table 2 Primers and their sequences
Primers Sequences(5’- 3’) Primers Sequences(5’- 3’)
OPE - 11 GAGTCTCAGG OPI - 02 GGAGGAGAGG
OPE - 12 TTATCGCCCC OPI - 03 CAGAAGCCCA
OPE - 16 GGTGACTGTG OPI - 07 CAGCGACAAG
OPE - 18 GGACTGCAGA OPI - 11 ACATGCCGTG
OPH - 03 AGACGTCCAC OPI - 15 TCATCCGAGG
OPH - 04 GGAAGTCGCC OPI - 19 AATGCGGGAG
OPH - 05 AGTCGTCCCC OPQ - 11 TCTCCGCAAC
312 　黄山花楸种内不同种群之间的遗传关系
　　每一 DNA 片段被看作一个可区分的分子标
记 ,根据任意 2 个样本 RAPD 图谱中共有的 DNA
片段数和扩增出的 DNA 片段总数 ,计算种群间的
相似程度 ,求出 13 个种群之间的遗传距离 (表 3) .
　　用 MEGA 程序中的非加权组法 ( U PGMA) 和
Neighbor2Joining 法进行聚类分析 ,得到种群间亲缘
图 1 　根据 RAPD 数据应用 UPGMA 法和 Neighbour2Joining 法构建
的黄山花楸种群遗传树状图
Fig. 1 Genetic dendrograms of populations of S . amabilis using UPG2
MA and Neighbour2Joining algorithms to cluster RAPD data.
2412 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 3 　任意 2 个种群间的遗传距离
Table 3 Genetic distance bet ween any t wo populations
01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13
01
02 0. 0350
03 0. 0236 0. 0012
04 0. 0236 0. 0350 0. 0136
05 0. 0350 0. 0232 0. 0350 0. 0584
06 0. 0964 0. 1078 0. 0964 0. 1204 0. 1318
07 0. 0598 0. 0714 0. 0598 0. 0838 0. 0952 0. 0858
08 0. 0592 0. 0766 0. 0592 0. 0592 0. 0942 0. 1090 0. 0240
09 0. 1066 0. 0942 0. 1066 0. 1066 0. 1176 0. 1576 0. 0964 0. 0952
10 0. 1428 0. 1302 0. 1428 0. 1428 0. 1538 0. 1464 0. 1576 0. 1318 0. 0598
11 0. 1090 0. 0964 0. 1090 0. 1334 0. 1446 0. 1118 0. 1334 0. 1220 0. 0732 0. 0858
12 0. 0838 0. 0714 0. 0838 0. 1078 0. 1190 0. 1104 0. 0976 0. 1204 0. 0964 0. 1090 0. 0246
13 0. 1608 0. 1486 0. 1608 0. 1610 0. 1942 0. 1882 0. 1754 0. 1734 0. 1502 0. 1628 0. 1066 0. 0818
关系分支树系图 (图 1) .
　　由表 3 和图 1 可以看出 ,供试种群聚为两类 :武
夷山黄山花楸种群单独聚为一类 ;黄山、天堂寨和浙
江清凉峰、天目山的黄山花楸种群聚为一类. 后者又
分为两个亚类 :安徽黄山和浙江清凉峰、天目山聚为
一个亚类 ;天堂寨种群聚为另一个亚类. 各亚类的黄
山花楸群体间表现出较近的遗传关系. 这一结果说
明地理位置较近的群体间的遗传距离较小 ,亦即遗
传变异性较小 ,具有更为相似的遗传背景 ;而地理隔
离较远的种群间的遗传多样性差异较大.
4 　讨 　　论
411 　黄山花楸基因组 DNA 的提取和 RAPD 扩增
的有效性
　　以往的研究认为 RAPD 的重复性不佳[13 ] ,其最
大的限制因素是稳定性较差 , RAPD 的扩增反应会
受到模板 DNA 用量、dN TP、MgCl2 及 Taq 酶浓度
等诸多因素的影响. 经乙醇沉淀后离心收集的 DNA
中所含的杂物是引起重复性差的主要原因 ,制备的
RAPD 图谱有不同程度的差异. Maria 等[9 ]研究发
现 ,提取 DNA 时用缠绕在玻璃棒上的 DNA 制备的
图谱重复性好 ,他们进行了 155 次反应均得到了完
全重复的 RAPD 图谱. 本实验以此方法且严格保证
反应条件和反应体系的一致性 ,也得到了完全重复
的结果. 裴颜龙、邹喻苹等[12 ]认为 ,RAPD 技术用于
检测种内与种群间的遗传变异是有效的、可行的 ,用
于探讨种间的系统与进化关系也有潜力.
412 　黄山花楸种群遗传结构、进化机制和濒危机制
　　物种濒危和灭绝机制是生物多样性保护中的重
大问题 ,也是保护生物学所要解决的核心问题之一.
植物稀有和濒危的第一类因素来自人类的直接干扰
破坏 ;第二类因素来自植物内部的生物学特性和其
所处环境条件的变化 ,包括类群的进化历史、生殖生
物学特点、生态环境因子、居群的遗传结构和动
态[7 ] . 稀有和濒危植物的遗传学研究是揭示稀有和
濒危机制的一个重要方面 ,也是国际上讨论的热点
之一 ,因为对稀有或濒危植物遗传多样性的研究不
仅能了解物种的进化历史以及稀有或濒危的机制 ,
而且关系到能否采取科学有效的措施来保护濒危物
种 ,是保护生物学研究的核心之一[5 ] . 可重复性的
RAPD 标记能有效用于遗传变异和多样性的估测.
目前在对蔷薇科植物的遗传多样性研究中 ,主要是
针对果树植物[21 ] ,而对于黄山花楸的遗传多样性研
究至今尚无报道. 本研究首次利用 RAPD 技术对黄
山花楸的自然分布区的种群进行了遗传多样性分
析 ,揭示了不同地理环境和生境中的种群间的遗传
差异 ,了解其遗传变异在空间上的分布格局对于制
定科学的保护策略起着极为重要的作用. 黄山花楸
是第三纪或更早以前的古老孑遗植物 ,其特定的进
化历史决定了其分布的狭域性 (仅分布于中国的华
东地区) ,对生态环境的要求比较严格 ,仅生于海拔
900～2 000 m 的高山上[8 ] . 野外调查表明 ,黄山花
楸在华东地区的分布为不连续的岛屿状或斑块状分
布 ,各种群所处地理位置的不同而产生的水热条件
差异对于黄山花楸长期影响以及黄山花楸的趋异适
应的结果 ,产生了其不同的生态型 ,即生态环境的变
化为形成不同生态型的黄山花楸提供了条件. 武夷
山黄山花楸种群和其它种群之间表现出较大的遗传
差异是由于武夷山山脉与黄山山脉、天堂寨的纬度
和经度差异引起的 ,且武夷山种群受到海洋性气候
的影响较大. 黄山花楸在长期适应于此气候条件的
影响下 ,导致武夷山种群与其它种群之间发生遗传
分化. 这在其它种群之间也表现出相似的结果 :清凉
峰和天目山为黄山的余脉 ,分布于其中的黄山花楸
种群表现出较近的遗传距离 ,而它们与纬度和经度
有微弱差异的的天堂寨种群又表现出一定的遗传差
341212 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　刘登义等 :黄山花楸种群遗传多样性研究 　　　　　　
异性. 这是因为地理位置的间隔产生了生殖隔离 ,阻
断了种群之间的基因交流. 另一方面 ,RAPD 分析结
果显示出海拔高度是导致黄山花楸种群遗传分化的
又一重要因素. 由图 1 可以看出 ,黄山光明顶 (海拔
1 856 m)和天海 (海拔 1 800 m) 的遗传距离小于与
排云亭 (海拔 1 612 m) 的遗传距离. 除了来自人类
的直接干扰破坏和类群本身的进化历史以及生态环
境因子的影响外 ,黄山花楸的生殖生物学特点也是
决定其种群的遗传结构和动态的重要因素之一. 任
何个体数量有限的种群都经历着遗传漂变 ;种群越
小遗传漂变的影响就越显著 ( Wright S. ,1931) . 黄
山花楸种群在其整个分布区内的分布格局由于历史
和人为的因素形成小种群 ,小种群通过花粉或种子
进行的基因扩散只出现在有限的空间范围内 ,产生
遗传漂变和近交或自交而形成其空间遗传结构.
Hamrick[6 ]认为 ,具有完整的年龄结构、风媒异花授
粉的植物种群有较高的遗传多样性 ,但具有较低的
遗传分化 ,通过 RAPD 技术对大量植物种群的遗传
多样性分析证实了这一观点[6 ,10 ,11 ] . 但对于具有呈
零散或岛屿状分布的珍稀濒危植物的遗传多样性的
研究结果并不完全符合这一结论. 黄山花楸属分布
范围窄、种群数少、种群内个体数少的濒危类型 ,当
种群变的非常小 ,因近交或自交和遗传漂变丧失的
变异性就非常重要.
　　伴随黄山花楸基因丧失的遗传多样性降低归因
于其自身的特殊进化历史和人为砍伐以及自然灾害
(火灾、病虫害等)所导致的小种群的遗传漂变作用 ,
即使环境条件不发生显著的变化 ,但由于近交或自
交作用导致黄山花楸种群内个体的生存力下降 ,严
重影响到其种群的生存和发展 ,环境和统计的随机
性降低了小种群的生存概率 ,从而加剧了黄山花楸
的濒危过程. Brussard 和 Gilpin[1 ]认为 ,随机过程会
影响到种群的统计学特征、遗传结构和生存力 ,尤其
是对小种群的影响更为显著. 生态环境的破坏和随
机事件如火灾和病虫害等都影响到黄山花楸种群的
生存和发展. 一般认为 ,由于生存环境狭窄 ,遗传漂
变和自交衰退导致珍稀濒危植物遗传变异水平下
降 ,而目前许多珍稀濒危植物正经历着种群数量、面
积和生境的丧失 ,这加剧了珍稀濒危植物遗传多样
性的丧失 ,黄山花楸也正经历着这样的变化. 因此 ,
保持一个适于黄山花楸种群生长和繁育的稳定环境
非常重要. 对黄山花楸应采取有力措施 ,就地保护现
有种群 ,并寻求适当的方法迅速扩展种群 ,降低基因
丧失率 ,考察影响小种群的随机因素.
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作者简介 　刘登义 ,男 ,1958 年 9 月生 ,博士 ,教授 ,博导 ;主
要从事植物种群生态学、生物多样性与保护生态学和环境生
态学研究 ,发表论文 60 余篇 ,出版专著两部. Tel : 05532
3869233 ,E2mail :ldy @mail. ahnu. edu. cn
4412 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷