全 文 ：钾肥对灌浆期冬小麦群体内叶片光合特性的影响*
齐
华1
于贵瑞1* *
程一松2
王建林3
( 1 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 2 中国科学院石家庄农业现代化研究所, 石家庄 050021;
3 沈阳农业大学, 沈阳 110161)
摘要
通过在连续 6 年施钾与不施钾处理的试验区内,对冬小麦 ( T r iticum aestiv um )灌浆期群体内旗
叶叶片光合特性的研究表明, 施用钾肥时, 最大净光合速率 ( Pmax )增加, 光饱和点 ( LSP )和光补偿点
( LCP)提高, 表观量子效率(
)降低,表观暗呼吸速率( Rd)略有上升;施钾与不施钾处理的净光合速率( Pn)
日变化,晴天和阴天均呈单峰曲线,晴天午前与午后及阴天各时刻的瞬间净光合速率( Pn)下降的主要原
因是! 气孔因素∀ , 而晴天中午前后则更主要是由于!非气孔因素∀作用.
关键词
冬小麦
钾肥
灌浆期
光合特性
文章编号
1001- 9332( 2003) 05- 0690- 05
中图分类号
Q945. 11
文献标识码
A
Effect of potassium fertilization on the photosynthetic characteristics of the leaf of winter wheat population
during its grain
filling stage. QI Hua1, YU Guirui1, CHENG Yisong2, WANG Jianlin3( 1I nstitute of Geographic
Sciences and Natural Resources Resear ch , Chinese A cademy of Sciences, Beij ing 100101, China;
2
I nstitute of
Shij iazhuang Agr icultural Modernization Research, Chinese A cademy of Sciences , Shij iazhuang 050021, Chi

na; 3Shenyang Agr icultural Univer sity , S henyang 110161, China) .
Chin. J . A pp l. Ecol. , 2003, 14( 5) : 690
~ 694.
Six years field trials w ith or without potassium application showed that under potassium application, the maxi

mum photosynthetic rate ( Pmax ) , light satur ation po int ( LSP) and light compensation point ( LCP ) of t he flag
leaf of winter wheat during its g rain
filling stage increased, the apparent photon utilizat ion efficiency (
) de

creased, and t he dark respir at ion rate ( Rd) increased slightly. For t he daily variation of net photosynthetic r ate
( Pn) o f winter wheat w ith and wit hout potassium application, it appears a single peak curve, w hether the
weather condition was sunny or cloudy. ! Stomatal factor∀ was the main cause o f the decrease of net photosyn

thetic rate ( Pn) in the befor enoon and afternoon o f sunny days and in the who le day of cloudy days, while ! non

stomatal factor∀ was the main cause for the decrease of Pn around midday in sunny days.
Key words
Winter w heat, Potassium fertilizer, Grain
filling stage, Photosynt hetic characteristics.
* 中国科学院! 百人计划∀生态系统管理的基础生态学过程研究项
目、中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程主干科学计划
资助项目( CX10G
E01
02
01) .
* * 通讯联系人.
2002- 09- 14收稿, 2002- 12- 24接受.
1
引

言
近年来, 由于人类对人们赖以生存的生物圈干
扰的不断升级, 导致了生态系统破坏等一系列环境
问题.为此,陆地生态系统的碳过程已成为当今全球
变化科学研究的前沿和热点. 植被光合作用是全球
碳循环及其它物质循环的基础与最重要环节,因此,
不同植被类型的光合特性是国内外研究者普遍关注
的问题之一,并对其进行了广泛而深入的研究.
关于植物光合特性研究的焦点问题之一是植物
光合器官对光强的反应. 许多观察结果表明, 光能过
剩会对光合作用产生不良的影响,当光合机构接受
的光能超过它所能利用的量时, 就会引起光合活性
降低(即光合作用的光抑制) , 因此某些光饱和点较
低的植物光合速率日变化就可能出现与光强变化不
一致 的现象[ 6, 18, 20] . 于强[ 18]、刘允芬[ 8]、许 大
全[ 16, 17]、Kalt
Torres[ 4]、Usuda[ 15] Grammat ikopoulos
等[ 3]国内外学者以玉米、高粱、水稻、小麦等植物为
试材,对植物光合速率日变化进行了广泛深入的研
究,普遍认为,光合速率的日变化为单峰曲线( C4 植
物)或双峰曲线( C3 植物)两种类型.在诸多环境因
子中,光合有效辐射( PAR)是形成光合速率日变化
的主要因子. 一般, C3 植物由于强光导致光合作用
受到光抑制, 因而在晴天其光合速率日变化呈双峰
曲线,出现!午休∀现象;多数 C4 植物光饱和点较高,
光合速率日变化则呈单峰曲线. 然而,许多研究还认
为, C4、C3 植物都可能发生光合作用!午休∀现象,并
将其归因于!气孔因素∀与!非气孔因素∀两个方面.
前者即为气孔关闭造成光合原料 CO2 供应不畅,后
者则为光抑制致使叶绿体光合效率下降[ 19] .
应 用 生 态 学 报
2003 年 5 月
第 14 卷
第 5 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2003, 14( 5)#690~ 694
冬小麦是我国最主要的粮食作物之一, 广泛分
布于北方各省区,因此,在陆地生态系统的碳过程研
究中具有特殊重要的意义, 其光合特性的研究也倍
受人们关注.钾是植物的主要营养元素之一, 虽然其
不是植物的结构成分, 但是它在植物的代谢过程中
却发挥着不可替代的重要作用.然而,关于钾肥对冬
小麦群体内叶片光合特性影响的研究则较为少见.
据统计,在全球 1. 3 ∃ 1010hm2 土壤中, 缺少各种养
分的土壤占 22. 5% , 其中缺钾土壤占相当大的比
例[ 1] .并且,由于在冬小麦生产上钾肥施用水平普
遍不足,随着冬小麦单产的提高,缺钾土壤的面积还
在不断地扩大. 因此,研究钾肥对冬小麦群体内叶片
光合特性的影响,不但有助于了解冬小麦在陆地生
态系统碳过程中的作用, 而且对于指导冬小麦生产
也有特别重要的理论价值.
2
研究地区与方法
21
试验区概况
试验在中国科学院栾城农业试验站进行.该站位于河北
省石家庄市栾城县, 114%40&E, 37%50&N, 海拔高度 50. 1m. 其
所处的地理位置为华北山前平原高产农区的典型代表区, 属
中国东部暖温带半湿润季风气候, 年均气温 12. 2 ∋ ,年均降
水量 536. 8mm.
22
田间试验
试验田地势平坦,土壤为壤质、洪冲积潮褐土,种植方式
是冬小麦套种玉米 , 一年两熟连作. 供试作物为冬小麦
( T r iticum aestiv um ) , 品种为! 9024∀. 田间自 1997 年起, 设
不施钾( K1)与施钾 ( K2)两个处理, 小区长 42m、宽 7. 5m, 4
次重复,随机区组排列. 钾肥采用 KCl,其中, K1 在各年的整
个作物生长季均不施用钾肥; K2 在各作物生长季均施用钾
肥 150kg(hm- 2 ,并于小麦播种及玉米大喇叭口期两次施用,
各占总施钾量的 50% . 两处理均平均施用氮肥 ( N) 300 kg(
hm
- 2、磷肥( P2O5) 32. 5 kg(hm- 2 ,其中 N 分别作小麦、玉米
低肥与追肥分 4 次施用,各占总施 N 量的 25% ; P2O5 均作低
肥, 于小麦播种前一次施用.其它管理与一般生产田相同.
2 3
田间测定方法
观测实验于 2002 年 5 月中下旬小麦灌浆期进行, 利用
美国 L I
COR公司生产的 L I
6400 便携式光合系统分析仪,
在晴天和阴天分别观测 4d、2d.各处理均随机选取具代表性
植株的 48 个茎,于观测日的 6#00~ 18#00, 分别测定其旗叶
的净光合速率( Pn, mol CO2(m- 2(s- 1)、胞间 CO2 浓度 ( Ci,
mo lCO 2(mol- 1Air)、光合有效辐射( PAR, mol(m- 2(s- 1 ) ,
空气温度 ( T air, ∋ )、叶片温度 ( T leaf, ∋ )、空气相对湿度
( RH, % )、空气 CO 2浓度(molCO2(mol- 1Air)等.
2 4
统计分析方法
冬小麦旗叶叶片净光合速率 ( Pn) 与光合有效辐射
( PAR)之间的关系 (净光合速率的光响应) 用 Michaelis

Menten 模型进行拟合:


Pn =
PARPmax
PAP + Pmax- Rd ( 1)
式中,
是弱光下光量子利用效率(即表观量子效率) , Pmax
代表最大净光合速率, Rd 是表观暗呼吸速率. 光补偿点
( LCP)则可以通过下式计算:


LCT = PmaxRd
( Pmax- Rd) ( 2)
气孔限制值( L s)利用 Berr y和 Dow nton( 1982)方法:


L S= Co- C iCo- ) ) 1-
C i
Co
( 3)
方程( 3)中, Ci、Co 和 分别为细胞间隙 CO2 浓度、叶外 CO2
浓度及 CO2 补偿点.


模型模拟及模型间差异性检验均采用统计分析软件
SPSS10. 0讲义中提供的方法进行.
3
结果与分析
31
钾肥对冬小麦叶片净光合速率光响应的影响
311 最大净光合速率 ( Pmax )、表观暗呼吸速率
( Rd)
在田间条件下, 作物叶片的最大净光合速率
( Pmax )是衡量其群体光合能力的重要指标.从表 1
图 1
冬小麦叶片净光合速率的光响应
Fig. 1 Response of net photosynth etic rate for the leaf of winter wh eat to light .
a)晴天 Sunny day, b)阴天 Cloudy day; K1:施钾处理 With K applicat ion, K2:不施钾处理 Without K applicat ion.下同 Th e same below .
6915 期










齐
华等:钾肥对灌浆期冬小麦群体内叶片光合特性的影响








和图 1可见,在冬小麦灌浆期,钾肥不同处理旗叶的
Pmax 不同. 施钾处理 ( K2)与不施钾处理 ( K1) 比
较:在晴天条件下, 旗叶叶片的 Pmax 显著增加, 前
者较后者增加 6. 38mol CO2(m- 2(s- 1, 提高了
27. 84%;在阴天条件下, 后者较前者的 Pmax 仅增
加了 0. 35mol CO2(m- 2(s- 1, 提高不到 0. 01%, 两
者 Pmax 无明显变化.由此看出, 在晴天条件下施用
钾肥可以提高冬小麦灌浆期旗叶叶片的最大净光合
速率( Pmax) , 而阴天条件下施钾与否对该生育时期
旗叶叶片的最大净光合速率( Pmax )均无多大影响.
通过对灌浆期冬小麦群体内叶片表观暗呼吸速率
( Rd)的分析表明(表 1) , 在小麦该生育时期旗叶的
Rd较弱, 晴天施钾与不施钾两处理基本没有差异;
阴天施钾较不施钾处理旗叶的 Rd 略有加强, 这可
能是由于施用钾肥后叶片的生理代谢加强所致.
表 1
不同处理冬小麦叶片净光合速率光响应曲线模拟参数
Table 1 Photosynthetic characteristics and fitted parameters for l ight
responses of net photosynthetic rate of winter wheat leaf
处理
T reat

ment

( molCO2(m- 2
(s- 1/mol PAR(
m
- 2(s- 1)
Pmax
( mo lCO2(
m
- 2(s- 1)
Rd
( molCO2(
m
- 2(s- 1)
LCP
( mol(
m
- 2(s- 1)
LSP
(mol(
m
- 2(s- 1)
n R2
K1晴天 Sunny day 0. 0403 22. 92 0. 14 3. 50 1763. 18 48 0. 6859

阴天Cloudy day 0. 0422 37. 42 0. 14 3. 33 2714. 08 48 0. 7407
K2晴天 Sunny day 0. 0313 29. 30 0. 14 4. 49 2881. 27 48 0. 8169

阴天Cloudy day 0. 0403 37. 27 0. 38 9. 53 2931. 72 48 0. 8895
312 表观量子效率(
)、光饱和点( LSP)及光补偿
点( LCP)
表观量子效率 (
)、光饱和点( LSP)、光
补偿点( LCP)均是反映作物净光合速率光响应特征
的重要指标,光补偿点( LCP)可通过方程( 2)计算.
但是,虽然光饱和点( LSP)也可通过上述方程( 1)来
求解,但由于受该方程类型的限制,所得出的光饱和
点( LSP)趋近于无穷大、失去了实际意义.根据冬小
麦的作物特点, 这里假定当 Pn 达到最大净光合速
率75% 的光合有效辐射 ( PAR) 来估计光饱和点
( LSP) (方程 4) ,依此进行处理间的相对比较(见表
1) .


L SP= Pmax( 0. 75Pmax+ Rd )
( 0. 25Pmax- Rd ) ( 4)


从表 1、图 1 可以看出, 施钾 ( K2) 与不施钾
( K1)处理, 灌浆期冬小麦旗叶叶片的
、LSP、LCP
均有较大的差异, 并呈现一定规律性的变化; 施钾
( K2)较不施钾( K1) , 在晴天和阴天旗叶叶片的 LSP
分别增加 1018. 09和217. 64mol(m- 2(s- 1, LCP 分
别增加0. 99和 6. 20mol(m- 2(s- 1.虽然在两种天气
条件下处理间的 LSP 与 LCP 变化趋势相同, 但是施
钾( K2) 较不施钾 ( K1) 处理, 晴天叶片的 LSP 和
LCP 分别提高 57. 74%和 28. 29% ,阴天叶片的 LSP
和 LCP 分别提高 0. 08%和 186. 19%. 处理间比较,
旗叶叶片的
变化趋势则与上述 LCP 及 LSP 的变
化趋势恰好相反, 在两种天气条件下,施用钾肥灌浆
期冬小麦旗叶叶片的
值有减小的趋势. 晴天与阴
天施钾( K2)和不施钾( K1)处理, 旗叶叶片的
值分
别是 0. 0313、0. 0403mol CO2. m- 2(s- 1/mol PAR
(m- 2(s- 1和 0. 0403、0. 0422molCO2. m- 2(s- 1/
mol PAR. m- 2(s- 1, 施钾处理( K2)晴天和阴天叶
片
值分别降低 22. 33%、4. 50% .


光合作用过程中, 每分解一个水分子,释放一个
O2 分子需要转移 4个电子,而每个电子的转移要通
过两个受激发的色素系统(光系统)接力进行,因而
理论上量子需要量不会小于 8, 也就是量子效率不
会大于 0. 125. 在实验室的适宜条件下,量子需要量
为 8~ 12个,即最大量子效率在 0. 08~ 0. 125之间.
而在自然条件下,
值远小于理论上限, 对于长势良
好的作物,一般在 0. 04~ 0. 07 之间[ 10] ,该试验所得
出的
值基本在这个范围内的下限,与文献报道的
C3植物成熟叶片取值范围基本一致[ 9, 12] . 由此可
见,施钾可提高灌浆期冬小麦旗叶叶片的光饱和点
( LSP)和光补偿点( LCP) , 并使该时期旗叶叶片的
表观量子效率(
)降低,施钾的这种作用在晴天表现
更为明显,表明施钾的叶片对强光与弱光的利用能
力均有所增强.
32
钾肥对冬小麦叶片光合作用日变化的影响


植物光合作用除受本身遗传特点、生长发育进
程影响外,在很大程度上还受所处环境因子的影响,
环境因子变化可导致植物体内生理生化过程发生改
变,因而光合作用呈现出复杂的日变化.对冬小麦灌
浆期不同天气条件下钾肥两个处理旗叶叶片净光合
速率( Pn)、胞间 CO2 浓度( C i) 及空气中 CO2 浓度
(molCO2(mol- 1Air)连续测定, 并计算气孔限制
值( Ls) , 其结果表明(图 2) , 灌浆期冬小麦群体内的
叶片净光合速率( Pn )日变化,在晴天或阴天并未出
现明显的 !午休∀现象, 基本均呈单峰曲线变化. 分
析认为, 冬小麦虽为 C3 作物,但处于作物群体中的
个体,由于环境因子(特别是 PAR)瞬息万变, 因而
其生理生化过程远较人工控制条件下复杂.在作物
群体中的个体,受相邻个体或器官的影响,并且由于
风速、器官的向性运动等, 这种影响也不断发生变
化,因而同一叶片不可能较长时间地处于某一相同
光照条件.因此, 即使是晴天中午的强光, 也不一定
出现与个体研究中完全相同的结果. 所以,在作物群
692 应
用
生
态
学
报

















14卷
图 2
冬小麦叶片净光合速率( Pn )、胞间 CO 2 浓度(Ci)和气孔限制值( Ls)日变化
Fig. 2 Daily course of net photosynthet ic rate( Pn) , CO 2 density inside cell ( Ci) and stoma∗ s limit value ( Ls) .
体中就是 C3 作物, 于生长发育盛期(如冬小麦开花
灌浆期) , 叶片的净光合速率日变化也不一定呈现个
体研究中典型的双峰型曲线.


两种天气条件下, 净光合速率( Pn)日变化与光
合有效辐射( PAR)的日变化(图 3)均基本吻合. 叶
温( T leaf)和空气相对湿度( RH )日变化更多则是受
光合有效辐射( PAR)日变化的影响,它们与叶片净
光合速率( Pn)日变化之间的规律性并不明显 (图
3) .就两个钾肥处理( K1、K2)而言, 它们的叶片净光
合速率( Pn)日变化规律均无明显差异. 但是在一天
当中, 特别是光合有效辐射( PAR)较强的时刻,施钾
处理旗叶叶片的净光合速率( Pn)一般相对较高, 这
与 312中施钾可以使冬小麦叶片对强光与弱光利
用能力均增强的结果相吻合.


对于植物的光合作用!午休∀现象, 一般认为, 午
间强光引起光合速率下降, 产生光抑制[ 6] ; 午间气
温升高,湿度降低,羧化效率下降[ 14] ;空气相对湿度
下降,叶内外饱和水汽压增大, 使气孔导度降低[ 5]
或造成叶片局部水分胁迫[ 13] , 或由于蒸腾强烈, 其
携带的脱落酸累积在叶片中,造成气孔开度变小甚
至关闭[ 2, 7, 11] ,但归纳起来即为!气孔因素∀与!非气
孔因素∀.然而,多数情况下光合速率下降是!气孔因
素∀与!非气孔因素∀综合作用的结果,只不过是在某
一时刻为!气孔因素∀或!非气孔因素∀在起主导作
用,并且两者对光合速率的影响是一个渐进变化的
过程.


在晴天和阴天冬小麦群体中旗叶叶片的净光合
速率( Pn)日变化趋势虽然相近,但其原因却不尽相
同,即使是同为晴天或阴天,在一天中不同时刻的原
因也有所差异. 根据 Farquhar 和 Sharkey ( 1982)的
观点,胞间 CO2浓度( Ci)和气孔限制值( Ls)可以用
作确定光合速率变化主要原因的判断依据.当光合
速率下降伴随胞间 CO2 浓度( Ci)降低和气孔限制
值( Ls)增加时, !气孔因素∀是其主要原因(气孔关闭
6935 期










齐
华等:钾肥对灌浆期冬小麦群体内叶片光合特性的影响








图 3
光合作用相关的环境因子日变化
Fig. 3 Daily course of surroundings factors about photosynthesis.
+ PAP( K1) , , PAR( K2) , − Tleaf( K1) , . Tleaf( K2) , / RH( K1) , 0 RH( K2) .
造成光合原料 CO2 供应不畅) ; 而光合速率降低伴
随胞间 CO2浓度( Ci)提高时,其主要原因则一定是
!非气孔因素∀ (光抑制致使叶绿体光合效率下降) .
从图 2可以看出,晴天午前及午后的瞬间,叶片净光
合速率( Pn)下降均为气孔关闭、光合原料 CO2 供应
不畅的!气孔因素∀所致, 而中午前后则更主要是由
于光抑制致使叶绿体光合效率下降的!非气孔因
素∀; 阴天各时刻瞬间叶片净光合速率( Pn)下降则多
为气孔关闭、光合原料 CO2 供应不畅的 !气孔因
素∀.


植物的光合特性受多种环境因素影响, 当某一
外界条件(如温度、光照等)发生变化时,其生理生化
过程也有可能发生改变, 并且肥料处理通常也会导
致植物群体内的环境条件发生改变.然而,对该试验
不同处理主要环境因子的比较表明(图 3) , 一天中
各时刻处理间的群体内光合有效辐射( PAR)、叶温
( T leaf )和空气相对湿度 ( RH )的差异均不明显, 由
此可以认为,上述灌浆期冬小麦叶片的光合特性变
化,主要是由于钾肥处理不同,导致植株叶片生理生
化代谢变化所致.
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year
old China fir shoots in relat ion to shoot ages and posit ions
w ithin crow n. Acta Ecol Sin ( 生态学报 ) , 21( 3) : 409~ 414 ( in
Chinese)
作者简介
齐
华, 男, 1960 年生, 副教授, 博士后, 主要从
事耕作制度与作物栽培生理研究, 发表论文 20 余篇. E

mail: qihua10@ 163. com
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用
生
态
学
报

















14卷