全 文 ：模拟酸雨对朱砂叶螨寄主植物三月早茄
生理生化的影响*
张建萍1, 2 王进军1* * 赵志模1 陈 洋1 豆 威1
( 1 西南农业大学植物保护学院,重庆市昆虫学及害虫控制工程重点实验室,重庆 400716;
2 石河子大学农学院, 石河子 832003)
摘要 以朱砂叶螨的寄主植物三月早茄为对象, 研究了不同 pH 值和不同时间模拟酸雨胁迫下, 茄子对
酸雨的抵抗、适应能力和营养物质含量变化.结果表明, 随酸雨酸度增强,茄叶的过氧化氢酶( CAT )活性、
磷和可溶性蛋白含量呈单峰变化趋势; 而过氧化物酶( POD )活性、可溶性糖含量呈单谷变化趋势; 还原糖
含量和超氧化物歧化酶( SOD)活性随酸度增加呈上升趋势; 茄叶 pH 值呈下降趋势, 含水量不受酸雨影响.
POD对酸雨作用反应迟缓,而 SOD、CAT 较敏感, 其他几项生理指标则对酸雨作用时间反应灵敏.高 pH
( 40~ 5 6)的酸雨刺激茄叶的保护能力增强, 促进茄叶的生长发育. 由于茄叶内糖含量、磷及可溶性蛋白
含量的改变, 植物的适口性有所变化,可促进叶螨生长, 而在强酸性酸雨( pH< 3. 0)胁迫下, 植物的生长受
到抑制, 营养物质含量降低,抑制朱砂叶螨的生长 .
关键词 酸雨 茄子 生理生化 营养物质 朱砂叶螨
文章编号 1001- 9332( 2005) 03- 0450- 05 中图分类号 Q945, Q9481 文献标识码 A
Effects of simulated acid rain on physiological and biochemical characters of eggplant, the host plant of Te
tranychus cinnabarinus. ZHANG Jianping1, 2, WANG Jinjun1, ZHAO Zhimo1 , CHEN Yang1 , DOU Wei1 ( 1K ey
L aboratory of Entomology and Pest Contr ol Engineer ing , College of Plant Protection, Southw est Agricultural
Univer sity , Chongqing 400716, China; 2 College of Agronomy Univ ersity , Shihez i 832003, China ) . Chin . J .
A pp l . Ecol . , 2005, 16( 3) : 450~ 454.
In a series of laboratory tr ials, this paper studied the responses of eg gplant ( Solanum melongena) , the host plant
of carmine spider mite Tetranychus cinnabar inus , to different pH values simulated acid r ain. The results showed
that w ith the increasing acidity of simulated acid rain, the CAT activity and the contents of P and soluble pr otein
in egg plant leaves incr eased significantly first, reaching the highest at pH 4. 0 or 3. 0, and then decreased; while
the POD activ ity and soluble sugar content w ere in adverse. The r educed sugar content and SOD activity of egg
plant leaves increased, but the pH value decreased w ith increasing acidity of acid rain. Acid rain had no effect on
leaf w ater content. Among the test indices, leaf POD was most insensitive to the acid rain, follow ed by leaf pH,
SOD and CAT , while the others were very sensitive. Weak acid rain ( pH > 4. 0) promoted t he protectiv e ability
of eg gplant leaf and its gr owth, and the grow th of T . cinnabar inus w as also promoted because of the changed
contents of soluble sugar, P and soluble protein in eggplant leaves being more favorable to its eating; w hile strong
acid rain ( pH< 30) inhibited t he grow th of bot h host plant and mite.
Key words Acid rain, Eggplant, Tetranychus cinnabar inus , Physiolog ical and biochemical characters, Nutri
ent.
* 国家自然科学基金项目( 30170617)和教育部留学回国人员科研启
动基金资助项目.
* * 通讯联系人. Email: jjwang7008@yahoo. com
2004- 03- 10收稿, 2004- 07- 05接受.
1 引 言
随着现代工业的迅速发展、人口剧增和城市化
趋向,硫化物和氮氧化物被排放的愈来愈多. 这些气
态化合物在大气中反应生成硫酸或硝酸,随雨、雪、
雹、雾等从大气层降落, 由此形成的酸雨对陆生生
物、水生生物、建筑材料、文物和人体健康带来了明
显的影响,特别是对森林、湖泊和农业生态系统的严
重危害已引起了国内外的关注[ 8, 14, 18, 26, 33] .
昆虫(螨)作为生态系统的重要组成部分, 也受
到酸雨的直接或间接影响.由于长期的协同进化, 昆
虫(螨)和其寄主植物、天敌处于一种敏感的动态平
衡.酸雨作为这种动态平衡的非生物因素,能改变一
些植物的理化性质和抗性,降低生态系统的多样性
和稳定性,从而引起不同有害生物的消长、演替以及
次生有害生物的发生与危害[ 25] ,由此造成的间接经
济损失可能比污染本身对农林业的直接危害还要
大.朱砂叶螨( Tetrany chus cinnabarinus )为多食性
重要农业害螨, 分布范围广, 危害棉花、烟草、果树、
应 用 生 态 学 报 2005 年 3 月 第 16 卷 第 3 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar . 2005, 16( 3)!450~ 454
蔬菜等 100多种经济、粮食作物及观赏植物[ 2, 3, 24] .
在 pH 40的酸雨直接作用下,朱砂叶螨的生长、发
育和繁殖均受到不同程度抑制[ 31] , 而酸雨对朱砂叶
螨的综合影响表现为促进害螨种群数量增长, 导致
寄主植物受害加重[ 20] . 目前多数学者认为, 酸雨污
染引起昆虫种群数量变动, 主要是由于酸雨改变了
寄主植物体内营养物质的质量和数量[ 1, 4, 10, 11] . 保
护酶变化是植物接受环境胁迫最敏感的反应之一,
也是植物抗酸雨强弱的一项重要指标[ 5, 13, 15] . 朱砂
叶螨以口针刺吸植物汁液,植物叶片的 pH 值与含
水量对其取食营养物质的溶解性与成分有直接关
系.可溶性蛋白、可溶性糖、还原糖和磷含量作为朱
砂叶螨的重要营养物质, 明显地影响朱砂叶螨的生
长、发育和繁殖. 为此, 本文通过系统研究模拟酸雨
不同酸度和不同胁迫时间对朱砂叶螨寄主植物(茄
子)保护酶活性、pH 值、含水量和营养物质的影响,
探讨酸雨通过寄主植物对朱砂叶螨的作用机理, 为
酸雨胁迫环境下朱砂叶螨的预测预报和综合治理提
供理论基础.
2 材料与方法
21 供试模拟酸雨配制
根据重庆市铜元局观测点多年降水成分的平均值配制
模拟酸雨成分[ 22] : H2SO4 3 58 mg∀L - 1, ( NH4 ) SO4 5 35 mg
∀L- 1 , N a2SO4 0 36 mg∀L - 1 , MgSO4 0 97 mg∀ L- 1 , CaSO 4
680 mg∀L - 1, KNO 3 1 52 mg∀ L- 1 , N aNO3 051 mg∀ L- 1 ,
MgCl2 0 77 mg∀L- 1 , N aF 0 29 mg∀L - 1. 配制的模拟酸雨用
H2SO4调节 pH 值分别至 56、4 0、3 0 和 25 4 个梯度作为
处理,以去离子水为对照( CK ) .
22 研究方法
221 植物处理 在培养室盆栽三月早茄( Solanum melon
gena) (重庆市壁山县良种苗圃场) 50 盆,温度为 28# 1 ∃ ,湿
度为 75% ~ 80% ,光照为 14: 10 h ( L : D) , 待茄苗生长至三
叶时, 用所制备的模拟酸雨每处理喷洒盆栽茄苗, 每隔 1 d
喷洒一次,每盆每次 100 ml.分别于 15 d、30 d 和 45 d 后采
摘茄子第 3 功能叶(从上到下) ,对各项指标进行 3 次重复测
定.
222 生理生化指标测定 过氧化物酶( POD)活性采用愈
创木酚法测定[ 17] ; 超氧化物歧化酶 ( SOD)活性采用氮蓝四
唑( NBT )法测定[ 17] ; 过氧化氢酶( CAT )活性采用高锰酸钾
滴定法测定[ 17] ; 植物汁液 pH 值参见文献[ 30] ;可溶性糖含量
采用蒽酮比色法测定; 还原糖含量采用斐林试剂比色法测
定[ 6] ;磷含量参见文献[ 32] ;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
G250染色法测定[ 30] .
223 统计分析 数据采用 SPSS 软件处理, 用两因素方差
分析法分析酸度和时间效应,显著性比较用 LSD法.
3 结果与分析
31 模拟酸雨对茄叶保护酶的影响
311 SOD活性变化 在模拟酸雨胁迫下, 15 d后,
pH30和 25处理的茄叶 SOD活性与对照存在显
著性差异( P< 005) ; 30 d后只有 pH 25处理的茄
叶 SOD活性与对照存在显著性差异; 45 d后包括对
照在内的各处理间均无显著性差异( P< 005) (图
1) .经二因素方差分析,处理 30 d、45 d与 15 d之间
存在显著差异,但 30 d与 45 d之间差异不显著.说
明茄叶 SOD活性随酸雨酸度增强而增加,且随时间
增加影响程度减弱.
312 POD活性变化 酸雨 pH 值对茄叶 POD活
性影响显著( F= 85646; df= 4, 30; P< 00001) .在
模拟酸雨胁迫下, 处理 15 d 后,茄叶 POD活性随酸
度降低呈单谷曲线变化,在 pH 30 酶活性最低;处
理 30 d后, 从对照到 pH 30的酶活性没有显著变
化,而 pH 25显著升高.处理 45 d, 除 pH 30稍低
外,总体呈直线上升趋势. 15 d和 45 d 的各处理与
对照均存在显著性差异.而 30 d的各处理,只有 pH
25与对照存在显著性差异(图 1) . 不同处理天数
间, 15 d与 30 d差异不显著, 但 45 d与二者差异显
著.说明茄叶 POD活性受酸雨影响, 且随时间增加
影响程度不同.
313 CAT 活性变化 酸雨 pH 值对茄叶的 CAT
活性影响显著 ( F= 11392; df= 4, 30; P < 00001
) .在模拟酸雨胁迫下,处理 15 d后,茄叶 CAT 活性
变化随酸度降低而逐渐升高, 在 pH 30处达最高,
而 pH 25比 pH 30有所降低; 处理 30 d后,从对
照到pH 25,各酸度间没有显著变化; 处理 45 d后,
pH 25与对照无差异, 其它 3 个处理显著升高 (图
1) .经二因素方差分析,处理 30 d、45 d与 15 d之间
存在显著差异,但 30 d与 45 d之间差异不显著,说
明茄叶 SOD活性受酸雨影响, pH 30~ 40 影响最
大,且随时间增加影响程度减弱.
SOD在植物体中催化 O2-∀产生的毒质 H2O2 可
由 POD 和 CAT 催化分解. 在正常情况下, SOD、
CAT 和 POD协调一致, 使自由基维持在一个低水
平,从而防止自由基毒害. 在 15 d 处理, 随酸度增
强, SOD酶活性逐渐增加,虽然 POD活性在 pH 56
~ 30 处理显著降低, 但 CAT 活性显著增加; pH
25处理 POD 活性显著增加, 而 CAT 活性增加程
度降低.在 30 d, pH 25处理 POD活性显著增加,
CAT却与对照没有差异. 45d, SOD酶活性没有显
4513 期 张建萍等:模拟酸雨对朱砂叶螨寄主植物三月早茄生理生化的影响
图 1 不同酸度模拟酸雨和胁迫时间对茄叶酶活性、pH 及营养物质的影响
Fig. 1 E ffect s of diff erent acidities of simulated acid rain and im pact periods on SOD, POD, CAT act ivit ies, pH and nut rient of eggplant leaf ( M # SE) .
同组不同字母表示不同酸雨处理间叶片酶活性差异显著 Values within the same column follow ed by different letters are stat ist ically signif icant ly
dif ferent among dif ferent acidit ies at P < 005.
著差异,但仍呈增加的趋势, POD活性增加, CAT 活
性没有差异.总之, 由 SOD 活性增高而催化 O2-∀ 产
生的毒质H 2O2,可由 POD、CAT 催化分解; 当 POD
活性降低时, CAT 活性增加程度加大; 而当 POD 活
性增加时, 则 CAT 增加程度降低.三者维持动态平
衡以减少酸雨刺激植物产生的有害自由基.
32 模拟酸雨对茄叶汁液 pH 值的影响
在模拟酸雨胁迫处理 15 d后,各处理间无显著
性差异( P> 005) ,而 30 d和 45 d后各处理与对照
间存在显著性差异( P< 005) ,茄叶汁液 pH 值均随
酸度增强呈下降趋势. 经二因素方差分析, 30 d、45
d与15 d之间存在显著差异,但30 d与45 d之间差
异不显著(图 1) .说明植物受酸雨影响, 细胞膜透性
增大,使酸雨中的氢离子容易侵入,加剧了细胞内的
电解质特别是阳离子的大量析出, 导致了茄叶细胞
汁液 pH 值的变化.
33 模拟酸雨对茄叶含水量的影响
双因子方差分析表明,茄叶含水量在不同处理
天数间存在显著性差异( F= 33571; df= 2, 30; P<
00001) , 而在不同酸度处理间差异性不显著,表明
茄叶含水量的高低主要受茄叶生育期的影响.同一
播种、移栽期的茄苗,其第 3功能叶的含水量以模拟
酸雨胁迫 15 d后的最高, 30 d 后的次之, 45 d后的
最低(图 1) .
34 模拟酸雨对茄叶可溶性糖含量的影响
在模拟酸雨胁迫下, 处理 15 d和 30 d后,茄叶
中可溶性糖含量随酸度增强呈单谷形曲线变化, 可
溶性糖含量 pH 56和 40与对照有显著差异, 处理
452 应 用 生 态 学 报 16 卷
45 d后的茄叶可溶性糖含量仅 pH 56 处理与对照
有显著性差异(图 1) .通过双因子方差分析,不同处
理时间( F= 347940; df= 2, 30; P< 00001 )存在
显著性差异.低酸度酸雨可降低植物的可溶性糖含
量.
35 模拟酸雨对还原糖含量的影响
在模拟酸雨胁迫下,处理 15 d后对照和其它处
理间均存在显著性差异( P< 005) ;处理 30 d后只
有pH 30和pH 25处理与对照之间存在显著性差
异;处理 45 d 后各处理间含量虽存在一定的波动,
但无显著性差异(图 1) . 说明酸雨初期对茄子还原
糖有影响,但后期随植物抗酸能力增强,影响减弱.
36 模拟酸雨对 P 含量的影响
在模拟酸雨胁迫15 d和 30 d后,叶片 P 含量随
酸度增强均呈单峰曲线变化, 处理 15 d叶片 P 含量
最大值在 pH 56处,而 30 d的则在 pH 40处(图
1) .处理 45 d后, pH 56、pH 40和 pH 2. 5比对照
显著增加. 双因子方差分析表明, 不同处理天数间
( F= 92147; df= 2, 30; P< 00001)及酸度间( F=
16949; df= 4, 30; P< 00001)均存在显著性差异,
说明酸雨对茄子 P含量有显著影响.
37 模拟酸雨对可溶性蛋白含量的影响
在模拟酸雨胁迫 15 d后, pH 25处理的叶片可
溶性蛋白含量与 pH 40有差异; 30 d后, pH 30和
pH 40与对照有显著差异; 45 d后,仅 pH 25与对
照有差异(图 1) .双因子方差分析表明, 不同处理天
数间( F= 284092; df= 2, 30; P< 00001)存在显著
差异. 说明酸雨在短时间内促进可溶性茄叶蛋白合
成,随酸度和时间增加反而抑制蛋白的合成.
4 讨 论
细胞膜不仅是细胞与环境发生物质交换的主要
通道,也是感受环境胁迫最敏感的组分.在一定因子
胁迫下,膜透性的增大、电解质的大量泄漏是膜伤害
或变性的重要标志[ 16] .在酸雨的作用强度低和时间
较短时,保护酶系统发生一定程度的变化,从而减少
酸雨刺激植物产生的有害自由基.但当酸雨的酸度
增强,酸雨对植物的损伤程度超过植物的保护能力,
植物的生长力则减弱. 这与刘燕云[ 9]的研究结果相
一致.
当植物受到外界环境酸性物质或其它污染物影
响时, 细胞对 pH 值的同化和缓冲能力就会降
低[ 12] . Wellburn等[ 23]发现, 当外界环境酸度降低 3
个单位,植物细胞液的 pH 值将降低 03个单位. 由
于植物体内 pH 值的变化, 常使昆虫所需营养物质
的溶解性和成分发生改变.这可能是酸雨影响害虫
取食和生长发育的重要因素.实验结果表明,在短期
内( 15 d) ,酸雨并不能改变寄主体内的 pH 值;长期
酸雨胁迫( 1个月)后,寄主体内的 pH 值才发生显著
变化.这是改变昆虫取食的原因之一.
普遍认为,干旱引起害虫大发生的原因在于植
物缺水时游离氨基酸、有机酸、单糖等含量增加. 也
有人认为,植物组织内水分多时对昆虫发育有利,如
在 NO2 和 NH 3 污染地区, 针叶可能包含更多的水
分,以致松梢小卷蛾( Rhyacionia insalariana )和松
芽麦蛾 ( Exoteleia dodecella ) 等潜叶昆虫数量增
加[ 27] .实验证明,酸雨胁迫寄主植物茄叶后, 不同酸
度处理茄叶含水量没有显著差异, 说明酸雨对茄叶
的含水量影响不大.
实验结果表明,在模拟酸雨 pH 值> 40时, 茄
子叶片内可溶性糖含量降低, 酸雨 pH 值低于一定
值时( 30) ,茄子叶片内可溶性糖含量增加,而还原
糖含量直线上升. 张金发等[ 28]报道,不同抗性棉花
品种对朱砂叶螨表现为螨害级别与可溶性糖含量呈
明显负相关. 高酸度( pH 40~ 56)处理时,茄叶可
溶性糖含量减少, 可能会刺激朱砂叶螨的发展. 李隆
术[ 7]认为, 不同寄主植物以叶肉内还原糖含量高的
有利于叶螨取食. 本实验结果表明,酸雨可促进还原
糖的合成,有利于植物的生长与昆虫的取食.
在模拟酸雨胁迫下,含磷量呈单峰曲线,拐点在
pH 40处,含磷量有所增加,但是当 pH 值低于 30
时,磷含量开始下降. Suski等[ 19]发现, 豆叶内的磷
含量以及同其它营养的比例与未成熟的螨生存力、
性比以及 rm 呈显著相关. 说明酸雨酸度高于
pH40时,有利于植物与叶螨的生长,而低于 30时
不利于二者生长.
弱酸可促进可溶性蛋白含量的合成, 强酸降低
蛋白含量. 这与前人的研究结果一致[ 32] .在 pH40
左右的酸雨直接作用下,朱砂叶螨的生长、发育和繁
殖均受到不同程度抑制[ 31] , 在同酸度酸雨的间接作
用下,朱砂叶螨的生长、发育及繁殖却受到促进[ 21] ;
而 pH 40的酸雨对朱砂叶螨综合影响表现为促进
害螨体内保护酶及酸性磷酸酯酶增强[ 29] ,种群数量
增长,导致寄主植物受害加重[ 20] . 本实验结果表明,
高 pH( 40~ 56)值的酸雨刺激茄叶的保护能力增
强,促进茄叶的生长发育. 且由于茄叶内糖含量、P
及可溶性蛋白含量的改变, 植物的适口性有所变化;
在酸雨长期作用下, 植物 pH 值变化致使植物营养
4533 期 张建萍等:模拟酸雨对朱砂叶螨寄主植物三月早茄生理生化的影响
物质的溶解度发生变化. 这可能是害虫种群动态变
化的重要原因.而在强酸性酸雨( pH< 30)的胁迫
下,植物的生长受抑制, 营养物质含量降低, 抑制朱
砂叶螨的生长.
5 结 论
51 不同酸度的酸雨及作用于不同时间对茄子的
生理生化的影响不同.一般在酸度> 4. 0时,可促进
茄子的生长发育,而低于 40时,抑制营养物质的生
成和降低植物的自身保护能力.酸雨作用初期,对植
物的影响较大, 后期影响较小.
52 酸雨通过影响寄主植物的保护酶系统、植物的
pH 值和营养物质(糖、P 及可溶性蛋白含量)来影响
朱砂叶螨在寄主植物上的生长、发育及繁殖.
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作者简介 张建萍, 女, 1970 年生, 博士, 副教授. 主要从事
昆虫生态学研究 , 发表论文 10 篇. T el: 02368251795; E
mail: zhangjp9507@ yahoo . com. cn
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