全 文 ：香 溪 河 河 流 连 续 统 特 征 研 究 3
唐　涛1 　黎道丰1 　潘文斌1 ,2 　渠晓东1 　蔡庆华1 3 3
(1 中国科学院水生生物研究所 ,淡水生态与生物技术国家重点实验室 ,武汉 430072 ;
2 福州大学环境与资源学院 ,福州 350002)
【摘要】　以香溪河附石藻类密度、藻类叶绿素 a 浓度、Shannon2Wiener 多样性指数及生态系统初级生产力
随河流级别的变化为例探索该河流的连续统特征. 结果表明 ,附石藻类密度、藻类叶绿素 a 浓度和 Shan2
non2Wiener 多样性指数总体上都有随着河流级别增加而增加的趋势 ,但在 1～3 级河段之间这种趋势并不
明显 ,甚至出现了逆转. 河流初级生产力也有随河流级别增加而增加的趋势 ,并在第 4 级河流达到最大 ,随
后有所下降. 在全水系范围内河流初级生产力 ( P) 与群落呼吸 ( R) 比值 P/ R 均大于 1 ,说明香溪河是一条
以自养生产为主的河流. 所研究的特征并不完全与连续统概念的预测相一致 ,表明河流已经受到了一定程
度的人为干扰.
关键词 　河流连续统特征 　香溪河 　附石藻类
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0141 - 04 　中图分类号 　Q178. 512 　文献标识码 　A
River continuum characteristics of Xiangxi River. TAN G Tao1 , L I Daofeng1 , PAN Wenbin1 ,2 , QU Xi2
aodong1 ,CAI Qinghua1 (1 S tate Key L aboratory of Freshw ater Ecology and Biotechnology , Institute of Hydrobi2
ology, Chinese Academy of Sciences , W uhan 430072 , China ;2 College of Envi ronment and Resources ,
Fuz hou U niversity , Fuz hou 350002 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :141～144.
The density of epilithic algae and concentration of chlorophyll a , Shannon2Wiener index and primary productivity
were chosen to study the river continuum characteristics of Xiangxi River. The results showed that in general ,the
algal density , chlorophyll a concentration and Shannon2Wiener index tended to be increased with increasing
stream order ,but this trend was not very evident in the first three orders and even reversed. The primary pro2
ductivity was also higher in the higher than that in the lower stream orders , and reached the maximum in the
fourth order , then decreased slightly. The ratio of gross primary productivity to community respiration was the
highest in the first stream orders , which means autochthonous productivity was dominant in the river. The re2
sults did not absolutely tally with the RCC forecast , therefore ,we can conclude that Xiangxi River had been un2
dergone anthropogenic influence.
Key words 　River continuum characteristics , Xiangxi River , Epilithic algae.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB412310) 、国家自然科学
基金重点项目 (3030330140) 、中国科学院知识创新工程重大项目
( KZCX12SW2122IV221)和重要方向资助项目 ( KSCX22SW2111) .3 3 通讯联系人. E2mail : qhcai @ihb. ac. cn
2003 - 08 - 11 收稿 ,2003 - 10 - 08 接受.
1 　引 　　言
20 世纪 70 年代以来 ,北美河流生态学家已经
意识到孤立地研究某个河段的生态学特征其结果可
能是片面的 ;并开始探讨从源头到河口生态系统的
结构和功能如何变化 ,从而导致了河流连续统概念
(River Continuum Concept , RCC) 的诞生. 该理论是
Vannote 等[17 ]提出的 ,他们应用生态系统的观点和
原理 ,把由低级至高级相连的河流网络作为一个连
续的整体系统对待 ,强调生态系统的群落结构及其
一系列功能与流域的统一性. 这种由上游的诸多小
溪至下游大河的连续 ,不仅仅是指地理空间上的连
续 ,更重要的是指生态系统结构、功能和生态过程的
连续[4 ,10 ] . 这种基于地貌学特征和生态学过程的生
态连续统现象在整个流域内存在.
以 RCC 的提出为标志 ,河流生态学终于结束了
孤立、片面的研究时代 ,进入了真正意义上的生态系
统层次研究阶段. 该理论成为当代河流生态学研究
的基本原则之一[2 ] . 据统计 ,到 1994 年 5 月“河流连
续统概念”一文已经被引用了 500 多次 ,有 33 篇有
关 RCC 的论文发表[7 ] . 有很多研究肯定了河流连续
统特征的存在[6 ,12 ] ;同时也有部分学者对理论提出
质疑[15 ] ,认为 RCC 特征只有在人为干扰极小的河
流中才成立 ,而现存的很多河流都已经受到强烈的
人类干扰. 此外 ,不同区域的河流可能具有不同的连
续统特征 , RCC 只给出了一个理论框架 ,在具体研
究中不应盲目套用. 还有学者批评 Vannote 等在文
中太过于突出水生无脊椎动物 ,而对藻类、鱼类等生
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶141～144
物的变化却很少关注. 基于以上情况 ,本研究以香溪
河主要初级生产者 ———附石藻类的密度及叶绿素 a
浓度、藻类生物多样性指数和初级生产力水平等为
例 ,探讨它们在不同级别河流间的变化规律 ,并分析
其与河流连续统概念预测的吻合程度.
2 　研究区域与研究方法
211 　研究区域概况
香溪河是长江三峡水库湖北库区最大的一条支流 . 它有
东西两个源头 :分别源于神农架林区骡马店 (名为东河) 和大
神农架山南的红河 (名为西河) . 该河由北向南贯穿兴山县全
境 ,于秭归县香溪镇东注入长江. 河长 94km ,流域面积
3099km2 ,拥有九冲河、古夫河、高岚河 3 条主要支流. 河流经
地多为深山峡谷 ,自然落差达 1540m ,水能资源十分丰富 ,年
产水量 19. 56 ×108 m3 [18 ] .
212 　研究方法
　　根据 Strahler[5 ]的河流级别分类方法 ,从 1∶5 万的地形
图来看 ,香溪河是一条 5 级河流. 在兼顾河流级别及可到达
性的基础上 ,事先在香溪河流域地形图上选取 53 个有代表
性的样点 (如图 1 所示) ,于 2001 年 7 月 8～12 日进行附石
藻类的采样工作. 取样时在样点段面内随机选取 3～5 块该
区域主要类型的石块 ,现场用尼龙刷将着生藻刷下 ,并用无
藻水冲洗石块多次 ,以保证藻类尽量被刷洗下来. 记录刷液
总体积 ,将其中一部分转入 100ml 塑料瓶中 ,立即加福尔马
林液固定 ,带回实验室鉴定. 取样石块在现场擦干后用保鲜
膜包裹测定其表面积 [13 ] . 回实验室后参照《中国淡水藻类》
中的方法对藻类进行分类、鉴定 [8 ] . 多数藻鉴定到种、变种 ,
少数藻鉴定到属. 最后 ,将各样点的藻类个体数进行汇总 ,并
换算成单位面积石块上的藻类密度. 另取部分刷液移入另外
一个 100ml 塑料瓶中 ,带回实验室用丙酮萃取法测定藻类叶
绿素 a 含量[9 ] . 为了研究香溪河初级生产力与河流级别的关
系 ,于 2001 年 8 月中旬在每级河流选取 2 个样点根据黑白
瓶原理对生产力进行原位测定 [1 ,14 ,16 ] (图 1) .
图 1 　香溪河附石藻类及生产力测定样点示意
Fig. 1 Sketch map of sampling sites in Xiangxi River.
。藻类/ 生产力样点 Algae/ Productivity sampling sites ,·藻类采样点
Algae sampling sites.
3 　结果与分析
311 　附石藻类多样性
　　表 1 是 2001 年 7 月采样点按河流级别分类的
河流主要物理参数变化情况. 由于受各支流源头的
可到达性的限制 ,各个级别河流的样点数并不一致.
1 级溪流仅有 5 个样点 ,而 4 级河流样点数最多 ,有
23 个. 由表 1 可见 ,从 1 级到 5 级河流样点的平均
海拔高度从 1100m 降至 150m ;河水平均宽度从4. 8
m 增加到 40. 8m ;平均水深从 0. 26m 增加至1. 97m ;
平均流速从 0. 43 m·s - 1增加至 0. 92 m·s - 1 . 除流速
外 ,其它 3 项参数在不同级别河流间有显著差异
(one2way ANOVA 检验 P < 0. 05) .
表 1 　香溪河不同级别河流间主要物理参数的差异 ( 括号内显示了
参数的变化幅度)
Table 1 Difference of main physical characters among stream orders in
Xiangxi River ( the minimum and the maximum are showed within
brackets)
河流级别
Order
样点数
No. of sites
海拔
Altitude(m)
水宽
Water width(m)
水深
Water depth(m)
流速
Velocity m·s - 1
1 5 1100 (765～1500) 4. 8 (4. 1～7. 0) 0. 26 (0. 03～0. 39) 0. 43 (0. 22～0. 64)
2 7 828 (121～1495) 6. 2 (1. 9～13. 1) 0. 30 (0. 10～0. 67) 0. 66 (0. 08～1. 22)
3 12 646 (310～1290) 11. 7 (6. 2～18. 7) 0. 42 (0. 03～1. 23) 0. 75 (0. 15～1. 51)
4 23 413 (170～1070) 17. 9 (4. 6～50) 0. 51 (0. 14～1. 75) 0. 80 (0. 31～4. 52)
5 6 150 (125～172) 40. 8 (25～55) 1. 97 (1. 20～2. 50) 0. 92 (0. 67～1. 09)
P值 P value < 0. 0001 < 0. 0001 < 0. 0001 0. 7206
　　本次研究共观察到附石藻 204 种 (含变种) ,分
属硅藻、绿藻、蓝藻和黄藻 4 门. 其中硅藻门 183 种
(含变种) ,绿藻门 12 种 (含变种) ;蓝藻门 8 种 (含变
种) ;黄藻门 1 种. 扁圆卵形藻 ( Cocconeis placent ula)
和线形曲壳藻 ( A chnanthes li nearis) 是绝对优势种 ,
其平均相对丰度分别为 55. 04 %和 13. 64 %. 平均相
对丰度较大的依次还有 :优美桥弯藻 ( Cym bella del2
icat ula ,2. 85 %) 、微细异极藻 ( Gom phonem a parv u2
l um , 2. 65 %) 、普通等片藻 ( Diatom a v ul gare ,
2. 32 %) 、间 断 羽 纹 藻 ( Pi nnularia i nterrupta ,
2. 07 %) 、颤藻 ( Oscillatoria sp . ,1. 87 %) 、两栖颤藻
( Oscillatoria am phibia , 1. 44 %) 、偏 肿 桥 弯 藻
( Cym bella m i nuta ,1. 38 %) 、小头曲壳藻 ( A chnan2
thes m icrocephala , 1. 11 %) 、双胞丝藻 ( Ulothri x
gem i nata ,1. 04 %)和短缝藻 ( Eunotia sp . ,1. 01 %) .
其余 194 种附石藻的相对丰度均小于 1 %.
　　不同级别河流样点间附石藻类的丰富度具有显
著差异 ( P < 0. 01) . 第 1～5 级河流样点的平均种类
数依次为 13、9、11、26 和 45 种. 所有样点的藻类平
均丰富度为 21 种.
312 　附石藻类参数的变化
　　香溪河前 3 级河流样点附石藻类密度的平均值
在 2. 0 ×108 ind·m - 2以下 ,并呈现出依次递减的趋
241 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
势 ,在第 3 级河流达到最小 (依次为 1. 86 ×108 、
1. 76 ×108 和 1. 18 ×108 ind·m - 2) . 随后大幅度增
加 ,第 4 级河流样点的平均值为 3. 89 ×108 ind·
m
- 2
,到第 5 级增至 6. 15 ×108 ind·m - 2 (图 2a) .
图 2 　香溪河附石藻类特征在河流级别间的变化 (图中大方框表示
25 %～75 %位点范围 , 框中横线为 50 %位点 , 小方框为平均值位
点 , 方框及竖线区域代表 5 %～95 %位点范围 , 上下 ×分别为 99 %
和 1 %位点)
Fig. 2 Fluctuations of epilithic algae characters among stream orders in
Xiangxi River.
　　附石藻类叶绿素 a 浓度平均值从第 1～5 级河
流样点的变化趋势与密度的变化相似 :即前 3 级河
流样点的取值较后两级河流样点的取值小. 该参数
的取值依次为 2. 9079、0. 8412、1. 2354、3. 3937、
5. 0338 mg·m - 2 (图 2b) .
　　藻类 Shannon2Wiener 多样性指数随河流级别
的变化趋势与藻类密度的变化相同 :前 3 级河流样
点的取值逐渐递减 ,并在第 3 级河流达到最低值 (平
均值依次为 1. 3196、1. 2408、0. 9059) . 第 4 级河流
样点的多样性指数增至 1. 6078 ,并在第 5 级达到最
大值 1. 8481 (图 2c) . 由图 2 可见 ,香溪河附石藻类
密度、叶绿素 a 浓度和 Shannon2Wiener 多样性指数
都呈现出先下降再上升的趋势. 后两级样点 3 项指
标的平均值较前 3 级河流样点的平均值有明显增
加 ,第 5 级样点 3 项指标取值达到最大. 方差分析显
示 ,这 3 项指标在河流级别间呈现显著差异 ( P 值分
别为 0. 0026、0. 0387、0. 0002) .
　　为了寻找导致这种变化趋势的原因 ,将样点的
主要理化指标 (包括氮、磷、硅酸盐等营养盐及 p H、
碱度、硬度、水深、流速等)与藻类 3 项指标间分别进
行偏相关分析. 结果发现 ,PO42P 是与附石藻类密度
和叶绿素 a 浓度相关性最显著的环境因子 (偏相关
系数分别为 :与藻类密度 r = 0. 3847 , P = 0. 021 ;与
藻类叶绿素 a 浓度 r = 0. 4717 , P = 0. 0049. 但未发
现与 Shannon2Wiener 多样性指数显著相关的因子.
313 　香溪河初级生产力的变化
　　图 3 反映了香溪河总初级生产力、群落呼吸和
净初级生产力在不同河流级别间的变化情况. 很显
然 ,1 级河流的总初级生产力、群落呼吸、净初级生
产力水平都较低 ( 分别为 4. 05、2. 55、1. 50
mgO2m - 2·d - 1) ;随着河流级别的增加 ,生产力也随
之增加 ,并在第 4 级河流样点达到最高水平 (分别为
56. 25、30. 78、25. 47 mgO2m - 2·d - 1) ,随后在第 5 级
河流样点又急剧降低 (图 3) . 值得注意的是 ,3 项指
标在第 3 级河流样点的取值均较第 2 级河流略有下
图 3 　香溪河初级生产力随河流级别的变化
Fig. 3 Fluctuations of primary productivity among stream orders in Xi2
angxi River.
Pg :总初级生产力 Gross primary productivity ,R :群落呼吸 Community
respiration ,Pn :净初级生产力 Net primary productivity.
降 ,这与藻类密度和 Shannon2Wiener 多样性指数随
河流级别的变化趋势相一致.
　　总初级生产力和群落呼吸比值 ( P/ R ) 是反映
生态系统生产方式的重要指标 ,比值 > 1 表明系统
的自养能力占优势 ; < 1 则以异养生产为主. 香溪河
第 1～5 级河流样点的 P/ R 值均大于 1 ,依次为
2. 04、2. 30、2. 00、1. 91 和 1. 14. 由此可见 ,在全水系
范围内 ,河流的自源性生产都占主导地位. 其中第 2
级河流的自养水平最高 ,随着河流级别的增加 ,这种
能力逐渐下降.
4 　讨 　　论
　　河流连续统概念的理论假设即是河流地貌学特
3411 期 　　　　　　　　　　　　　　　唐 　涛等 :香溪河河流连续统特征研究 　　　　
征的连续变化促使生物群落在结构和功能等诸多方
面不断适应 ,从而最终形成纵向上的生物连续统. 很
明显 ,在无任何人类干预的前提下该假设是成立的 ,
但在如今多数河流被开发的情况下该规律是否成立
值得研究. Naiman[11 ]认为应该把人类活动作为生态
系统的一个重要环境参数加以考虑. 本文的目的就
是检验在现实条件下 RCC 的变化及其适用性. RCC
预测在一定范围内 (一般为 1～6 级河流) 随着河流
级别的增加很多参数随之增加[17 ] . 从研究结果来
看 ,在整个水系尺度上 (1～5 级) 着生藻类密度、叶
绿素 a 浓度、多样性指数和初级生产力仍然与 RCC
预测相吻合. 但在局部河流中这种趋势已经改变. 例
如 ,在前 3 级河流中 ,RCC 的趋势并不明显 ,甚至出
现了河流级别越高着生藻类参数的取值越低的现
象. 分析表明 ,着生藻类密度及叶绿素 a 浓度的级别
变化趋势与不同级别的河流中正磷酸盐含量的变化
相似. 香溪河中该营养物主要来源于流域中河床基
岩中磷酸矿质的溶解 (上游较明显)和沿岸居民生活
污水的排入及当地的农业耕作习惯 (中下游较显
著) . 由此可见 ,RCC 的应用应该与具体研究对象的
环境背景状况相结合. 研究中未发现与 Shannon2
Wiener 多样性指数显著相关的环境变量 ,说明在今
后的研究中有必要拓宽环境因子的关注范围.
　　从香溪河初级生产力水平来看 ,随着河流级别
的增加 ,生产力水平有逐渐增加的趋势. RCC 预测
河流生态系统生产力过程由源头的异源性生产 ( P/
R < 1)为主转变为中级别河流 (一般 2～3 级) 季节
性或年度的自源性生产 ( P/ R > 1) 为主再到大河 (6
级以上)的异源性生产 ( P/ R < 1) 为主[17 ] . 但本研究
的结果表明 ,在整个河流范围内该系数始终大于 1 ,
出现这种情况的主要原因是香溪河的河岸带整体不
明显 ,即使是在 1 级河流 ,多数样点的森林郁闭度仍
然不高 ,因此藻类生长所需的光照资源相对丰富. 另
外 ,中下游多数样点水深仍在 1 m 以内 ,透明见底 ,
也不影响藻类对光照的需求. 因此 ,研究范围内的河
段都呈现自养状态.
　　RCC 的理论贡献之一在于把水系中错综复杂
的环境变化由河流级别简单地反映出来 ,使研究大
大简化 ,同时也使原来毫不相干的支流被纳入一个
统一的连续统中 ,使河流的纵向变化更加系统化. 但
是 ,我们在研究中发现 ,这种简化有时可能会使某些
重要的环境变化被忽略. 例如 ,只有两个同级别的支
流相汇才能形成更高级别的河流 ,如果一个 2 级支
流汇入一个 3 级支流 ,其下河段仍然被视作 3 级河
流 ,2 级支流的作用完全被忽视了. 另外 ,即使是两
个长度分别为数公里和数十公里但级别相同的支流
相汇 ,它们对下游河段的影响可能也是不一样的. 因
此 ,在研究流域的河流连续统特征时 ,用河流级别作
为唯一的度量单位是否合适值得研究. 有学者建议
用样点距源头或河口的距离、样点代表的流域面积
或样点的海拔高度等参数作为度量地位. 这些参数
是随着样点位置的不同而连续变化的 ,能很好地克
服河流级别中某个样点或支流对下游的贡献被忽略
的缺陷[3 ] . 当然 ,任何理论都是在实践中不断发展、
完善的. RCC 尽管有很多需要改进的地方 ,但它确
实是河流生态学的经典概念之一 ,为现代河流生态
学研究奠定了重要的理论基础.
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作者简介 　唐 　涛 ,男 ,1974 年生 ,博士 ,主要从事淡水生态
学、系统生态学及流域生态学方面的研究 ,已发表论文 10 余
篇. Tel : 027287647865 E2mail : tangtao @ihb. ac. cn
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