全 文 ：柚树叶片 CO2驯化的光合参数变化*
孙谷畴 赵 平* * 曾小平 彭少麟
(中国科学院华南植物研究所, 广州 510650)
摘要 柚树( Citrus grandis )幼树生长在砂和石至石的生长介质. 每周供给 0. 05mmol P(正常 P, P )和0. 1
mmol P(高磷, 2P)的营养液.植株分别生长在空气 CO2 分压(约 39 Pa)和倍增 CO2 分压( 81 ! 5 Pa)下 45d.
利用 CI301PS( CID, Inc)光合作用测定系统在较高光强 ( 1150mol∀m2∀s- 1 )下测定叶片光合速率并得出
的 PnPi关系曲线和在较高 CO2 分压( PCO2 , 56 Pa)下得出 PnPAR 关系曲线计算有关光合参数. 结果表
明, 大气 CO2 分压下 2P 植株最大光合速率较 P植株高 13. 3% ,倍增 CO2 分压下,无论 P或 2P植株最大光
合速率较大气 CO2 分压下相应植株低,但在倍增 CO2 分压下 2P植株较 P 植株高. 且 2P 植株有较 P 植株
高的表观量子产率和光能利用效率( P < 0. 05) , 但并不改变 * 、Rd 和 Rubisco 羧化速率( Vc)和氧速率的
比率( P> 0. 05) .在大气 CO2 分压下 2P植株的 Vcmax和 Jmax较 P 植株分别高 8. 3%和 12. 5% . 在倍增 CO 2
分压下 2P植株的 V cmax和 Jmax均较 P植株高. 柚树在高 CO2 驯化中改变叶 N 在 Rubisco和捕光组分分配系
数, 但不改变叶 N 在光合电子传递链的分配系数, 结果表明,增加 P 供给可以促进高 CO2 分压下光合碳循
环中 P 的周转,提高倍增 CO2 分压下植株的光合速率. 调节柚树叶片的 CO2 驯化的光合参数.
关键词 柚树 磷供给 空气 CO2 分压倍增 光合参数
文章编号 1001- 9332( 2004) 01- 0009- 06 中图分类号 Q949 文献标识码 A
Variations of photosynthetic parameters in CO2 acclimation of Citrus grandis leaves. SUN Guchou, ZHAO
Ping, ZENG Xiaoping, PENG Shaolin ( South China Institute of Botany , Chinese A cademy of Sciences ,
Guangzhou 510650, China) . Chin. J . A ppl . Ecol. , 2004, 15( 1) : 9~ 14.
Plast ic pots wit h sand and vermiculite w ere used to grow Citrus grandis saplings, and 0. 05mmol P ( normal P
level, P ) and 0. 1 mmol P ( higher P level, 2P) nutrient solution w ere supplied ever y w eek. The saplings w ere
grow n under atmospheric CO2( about 39 Pa) and doubled CO2 partial pr essure ( 81! 5Pa ) for 45d. The PnPi
curve was measured under higher irradiation ( 1150 mol∀m2∀s- 1 ) by CI301PS Photosynthesis System ( CID,
Inc) , and the PnPAR curve w as measur ed under higher CO 2 part ial pressure ( PCO 2 56 Pa) . The results showed
that the max imum rate of photosynthesis for 2P plants w as 13. 3% higher t han that of P plants under atmo
spheric CO2 part ial pressure. Regardless of P and 2P plants, the max imum photosynthetic rate under doubled
CO2 par tial pressure was low er than that under atmospheric CO 2 partial pressur e, but the photosynthetic r ate of
2P plants was higher than that of P plants under doubled CO2 partial pressure. 2P plants had a higher apparent
quantum efficiency and light energ y conversion efficiency ( P< 0. 05) than P plants, but no change in * , Rd and
the r atio between carboxylation rate ( Vc) and oxygenation rate ( Vo) of Rubisco ( P> 0. 05) w were found. The
V cmax and Jmax of 2P plants were 8. 3% and 12. 5% higher than those of P plants under atmospher ic CO2 partial
pr essure, r espectiv ely, and 2P plants also had higher Vcmax and Jmax than P plants under double CO2 part ial pr es
sure. The part itioning coefficient of leaf nitrogen in Rubisco and in thylakoid lightharv est ing component was
varied in CO2 acclimation, but it w as not in bioenergetics. It may suggest that an increasing phosphorus supply
would promote the phosphorus turnover in photosynthetic carbon cycle, and incr ease the photosynthetic rate un
der doubled CO2 partical pressure. I ncreaing phosphorus supply may be a way to regulate the photosynthetic pa
rameter of plants in CO 2 acclimat ion.
Key words Citrus grandis , Phospho rus supply, Doubled CO2 partial pressure, Photosynthetic parameter .
* 广东省自然科学基金团队项目( 003031)、中国科学院知识创新工
程领域前沿项目和中国科学院华南植物研究所所长基金资助项目.
* * 通讯联系人.
2002- 08- 13收稿, 2003- 01- 27接受.
1 引 言
在工业革命前欧洲的空气 CO2 分压为 29. 8
Pa,至 1992 年达到 39. 1Pa, 预计至本世纪末大气
CO2 分压增高 1 倍[ 18] . 在高 CO2 分压下大多数 C3
植物光合速率增高, 植物生长量增加 20% ~ 40% .
但在较长期暴露在高 CO2 分压下植物出现对高
CO2 驯化.早期提升的光合速率出现回落或与现时
空气 CO2 分压下并无明显区别. 这种现象被认为是
在高 CO2 分压下光合速率增加, 增加了光合产物.
当光合产物的转换、传输和汇库强度受限制时, 碳水
化合物积累, 造成对光合作用的反馈调节[ 29] . 磷是
应 用 生 态 学 报 2004 年 1 月 第 15 卷 第 1 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jan. 2004, 15( 1)#9~ 14
植物生长所需的大量元素. 磷化合物参与光合碳循
环产物的周转. 磷利用受限制是否影响光合 CO2 驯
化,增加磷供给是否会影响在高 CO2 分压下植物的
光合作用尚不清楚.除了对植物生长的汇代谢响应
和对低 P 适应性的研究外[ 2, 14, 20, 27] ,很少有关磷对
CO2 驯化影响的报道[ 11] .磷对光合驯化影响的研究
有助于阐明全球大气 CO2 趋向增加和陆地生态系
统的土壤生物可利用磷日益降低条件下植物对环境
变化的适应性和生理响应.
柚( Citr us grandis)是华南地区重要果品, 广东
省把柚列为大力推广的绿色食品.近年来生产规模
不断扩大,并成为一些地区农业的支柱产业, 但在华
南地区可种柚的大多数坡地土壤磷有效性低[ 22] , 研
究增加磷供给条件下柚树对大气 CO2 分压增高的
响应可为在大气 CO2 分压增高趋势下柚树种植和
推广提供科学依据.
2 材料与方法
21 植物材料
柚树幼苗生长在盛有砂和石至石的塑料盆中, 每株栽种
1 株. 每周分两次浇灌含磷的营养液,每次 100ml, 营养液除
含有不同磷量外, 尚有 4mmol L - 1 KNO3、4mmol∀ L - 1 Ca
( NO 3) 2、1. 5mmo l∀L - 1 MgSO 4、25mol∀L- 1 FeEDTA、5mol
∀L- 1MnSO4、0. 5mol∀L- 1ZnSO4 和 0. 5mol∀L- 1CuSO4. 每
周供给磷量分别 0. 05mmol(正常磷供给, P)和 0. 1mmo l(磷
供给增高, 2P) , 浇灌营养液 pH 值 5. 6~ 6. 0, 自然光照, 昼间
温度为 25/ 20∃ , 空气相对湿度 85% ,除当天浇灌营养液外,
其它时间每天浇水至田间持水量, 一般田间管理. 柚树幼苗
分为两组, 一组植株生长在空气 CO2 分压倍增下 ( 81 ! 5Pa)
(广东佛山分析仪器厂)的塑膜罩中, 罩容积 1. 7m3 , 每罩生
长 4 株柚幼树;另一组生长在大气 CO2 分压(约 39Pa)下, 两
种磷供应的植株分别生长在不同空气 CO2 分压下 45 d, 重
复 3 次.
22 实验设计
植株移至室内,根据 Larson 等[ 21]选择叶片的间隔期指
数相当于 IPI 910 的成熟叶片 3~ 4 片. 利用 CI301( CID,
Inc. ) CO 2气体交换分析仪测定叶片光合速率( Pn, mol∀m- 2
∀s- 1 ) ; 利用 CI301 LA 调节光强;以 CI203 叶面积仪测定叶
面积. 在较高光强 ( PAR , 800mol∀m- 2∀s- 1 ) 和较低光强
( 150mol∀m- 2∀s- 1)下测定叶片光合速率,并得出 PnPi关
系曲线.所得两组曲线在较低细胞间 CO2 分压( P i< 18. 9,
Pa)下的最初直线部分作图, 两组直线相交,其交汇点在纵横
坐标的值分别表示光下线粒体呼吸速率( Rd, - mol∀m- 2∀
s- 1)和不包括光下呼吸的 CO 2补偿点 ( * , Pa) [ 1] .同时测定
高光强( PAR , 1150mol∀m- 2∀s- 1 )下的 PnPi关系曲线和较
高 CO2 分压( PCO 2, 56Pa)下的 PnPAR 关系曲线.
2 3 计算
在较高光强下叶片的羧化作用受到 Rubisco 活性和羧化
部位 CO2 和 O2 分压所限制. 当空气 CO2 分压增高, 则光合
速率增高. 当叶片光合速率达到 Rubisco羧化反应限制下最
大光合速率( Pnc, mol∀m- 2∀s- 1) [ 5] ,则
P nc= V cmax P i-
*
P i+ K c(1+ Po/ K o)
- Rd ( 1)
此时 Rubisco的羧化速率( Vc, mol∀m- 2∀s- 1) [ 26]
V c= P nc( P i+ K a) [ P i+ Kc( 1+ Po / K o) ]
P i
2 ( 2)
而 Rubisco的氧化速率( Vo ,mol∀m- 2∀s- 1 )
V o= Pnc 2 *P i ( 3)
其中, Vcmax为最大羧化速率(mol∀m- 2∀s- 1 ) , P i 为细胞间
CO2 分压 ( Pa ) , Po 为羧化部位的氧分压 ( 20. 5 % 103Pa,
25 ∃ ) . K c 和 Ko 分别为羧化反应和氧化反应的米氏常数(分
别为 40. 4Pa和 24. 8 % 103Pa, 25 ∃ ) , K a 为常数( 1. 0Pa) [ 26] .
当温度变化时予以校正[ 26] .
在较高 CO2 分压和较低光强下 , RuBP 再生受到光合电
子传递速率的限制. 当光强增高,叶片光合速率增高,当叶片
光合速率达到 RuBP 再生限制下最大速率( Pnj, mol∀m- 2∀
s
- 1
) , 则
P nj = J( P i-
* )
4( P i+ 2 * ) - Rd ( 4)
式中, J 为测定光强下的光合电子传递速率, J 取决于 PAR,
最大光合电子传递速率( Jmax, mol∀m- 2∀s- 1) ,则
J 2- ( PARa+ Jmax) J+ PARaJmax= 0 ( 5)
PARa = PA R (1- f ) / 2 ( 6)
式中, 为 J 对光响应曲线的曲率, 其值为 0. 7[ 7] , PARa为光
系统&的有效光吸收, f为光谱校正因子,其值为 0. 15 [ 5] .
从 PnPAR 关系曲线的最初直线部分斜率, 得出表观!A
量子产率(!A , mo l∀mol- 1) . 表观量子产率与光能转换效率
(∀, mol∀mol- 1 )的关系[ 19]为
!A = ∀( 1- * / Pi )
4(1+ 2 * / P i ) ( 7)
叶氮在 Rubisco的分配系数( PR) [ 10]
PR= V cmax6. 25 Vcr∀M A∀Nm ( 8)
式中, 6. 25 为氮转换成蛋白质的系数( g Rubisco∀g- 1 N in
Rubisco, Vcr 为 Rubisco 比活, 即单位 Rubisco 蛋白的 RuBP
羧化最大速率, 其值为 32. 9[molCO2∀g- 1Rubisco∀s- 1] [ 17] ,
温度变化予以校正[ 13] . M A 为单位叶面积干重( g∀m- 2) , Nm
为叶氮含量( g∀g - 1) .
叶氮是构成光合电子传递链主要蛋白成分, 光合电子传
递的主要蛋白包括细胞色素 f, 铁氧还蛋白 NADP 还原酶
等[ 13] ,叶氮在包括光合电子传递和光合磷酸化作用在内的
生物力能学组分的分配系数( PB ) [ 6]
PB= Jmax8. 06Jmc∀M A∀N m ( 9)
10 应 用 生 态 学 报 15卷
式中, Jmc为 1 mol细胞色素每秒传输 mol电子数, 其值相
当于 14. 7mol e- (mol- 1 cyf) s- 1 [ 25] . 由于 1mol细胞色素
含 0. 12g N, 即相当于 1 g 氮素的生物力能学组分中含8. 06
mol细胞色素.
叶氮在叶绿体捕光叶绿素蛋白复合体的分配系数
( PL )
[ 16]
PL = CC/ N m∀CB ( 10)
式中, Cc 为叶绿素含量( mmol chl∀g - 1) , CB 为结合类囊体膜
蛋白复合体的叶绿素,其值为 5. 79mmol chl∀g - 1N [ 19] .
24 其他测定
叶片光合速率测定后,叶片烘干至恒重, 得出单位叶面
积干重( M A ) . 经光合测定后的叶片在叶不同部位用打孔器
取小圆叶片,叶片经过研磨和 80%丙酮提取, 经 5000g, 5min
离心后的提取液利用 Lamida25 型紫外/可见分光光度计
( Perkin Elmer)测定 663 和 645nm 光吸收和计算叶绿素含量
( Cc) .烘干后的叶片经剪碎和充分混合后磨碎过筛, 利用
1030 凯氏定氮仪(瑞典) 测定叶氮含量 ( Nm ) . 收获植株分
叶、茎和根在 70∃ 烘箱烘干至恒重.
3 结果与分析
31 CO2 分压倍增和增加磷供给柚树叶片的光合
速率
从图 1可见, 生长在大气 CO2 分压下 2P 的植
株光饱和光合速率为11. 1 ! 1. 5mol∀m- 2∀s- 1, 较
图 1 CO 2 倍增下磷供给增高的柚树叶片光合速率与光合有效辐射
强度的关系
Fig. 1 Relat ionships betw een photosynth etic rate and photosynthetic ac
t ive irradiat ion intensity in leaves of Cirtus gr andis w ith increasing
phosphorus supplies under doubled CO 2 part ial pressure.
A: 倍增CO 2 分压 Doubled CO2; B:空气CO 2 分压Ambient CO2; ∋ P供给增加 Increasing phosphorus supply, 2P; ( 正常 P 供给 Normal
phosphorus supply, P.
P植株的高 13. 3% . 结果表明, 空气 CO2 分压下磷
供给增高使植株的光合速率增高. 空气 CO2 分压倍
增下 P 植株的光合速率较大气 CO2 分压下的相应
植株低 18% .但在 CO2 分压倍增下 2P 植株的光合
速率较 P 植株高, 显示增高磷供给能使高 CO2驯化
叶片的光合速率增高, 磷供给增高对维持 CO2 倍增
下植株较高的光合速率是必要的.
从表 1可见, 在空气 CO2 分压下 2P 的植株,其
表观量子产率和光能转换效率分别较 P 植株增高
27. 0%和 16. 8%, 而在 CO2 分压倍增下 2P 植株较
P 植株分别提高 17. 2%和 12. 6% .无论在大气 CO2
分压或空气 CO2分压倍增下, 磷供给增高均能增高
植株叶片的表观量子产率和光能转换效率.在空气
CO2分压倍增下 2P 植株表观量子产率和光能利用
效率亦较 P 植株高( P< 0. 05) , 结果反映出磷供给
增高能促进高 CO2 下叶片对光能吸收和利用.
表 1 CO2 分压倍增下增加磷供给柚树叶片的表观量子产率和光能转换效率
Table 1 Apparent quantum yield ( !A) and the efficiency of light ener
gy conversion (∀) in leaves of Citrus grandis with increasing phospho
rus suppl ies under doubled CO2 partial pressure
处理
T reatment
表观量
子效率A
光能转
换效率B
倍增 CO2 分压 增加 P 供给, 2P 0. 0136! 0. 0012a, c 0. 0778 ! 0. 0028c
Doubled CO2 P 正常供给, P 0. 0116 ! 0. 0025a, b 0. 0697 ! 0. 0015b
空气 CO2 分压 增加 P 供给, 2P 0. 0185! 0. 0009a, c 0. 1053 ! 0. 0048a, c
Ambient CO2 P 正常供给, P 0. 0145 ! 0. 0022a, b 0. 0901! 0. 0035a, b
* P: Normal supply o f phosphorus; 2P: Increasing supply of phosphorus; A: Appar
ent quant um efficiency ( !A mol∀mol- 1) ; B: Ef ficiency of light energ y conversion
(∀mol∀mo l- 1) ; a, b, c:相同字母表示显著性水准达到 5% ( P < 0. 05) Same
letters within a line indicate significant different values at P < 0. 05. 下同 The
same below.
表 2 CO2 分压倍增下增加磷供给柚树叶片的 Rubisco羧化速率和
氧化速率*
Table 2 Carboylation rate and oxygenation rate of Rubisco in leaves of
Citrus grandis with increasing phosphorus supply under doubled CO2
partial pressure
处理
T reatment
Rubisco
羧化速率
( Vc)
Rubisco
氧化速率
( Vc)
羧化速率/
氧化速率
( Vc/Vo)
倍增 CO2分压 增加P 供给, 2P 18. 574! 0. 013a, c 1. 231! 0. 015a 15. 08
Doubled CO2 P 正常供给, P 16. 14! 0. 009a, b 1. 082! 0. 012a 14. 91
空气 CO2分压 增加P 供给, 2P 29. 917 ! 0. 006ac 2. 051 ! 0. 014 14. 58
Ambient CO2 P 正常供给, P 24. 892! 0. 019a, b 1. 823 ! 0. 032 13. 65
* Vc: Carboxy lat ion rate of Rubisco ( Vc mol∀m - 2∀ s- 1) ; Vo : Oxygenation rate
of Rubisco ( Vo mol∀m- 2s- 1) .
32 CO2 分压倍增和增加磷供给柚树叶片的羧化
速率和电子传递速率
从表 2可见, 无论正常磷供给或增加供磷, 大气
CO2 分压下生长植株的 Rubisco 羧化速率较大气
CO2分压倍增下的高. 大气 CO2 分压倍增下, 2P 植
株的 Rubisco羧化速率较 P 植株高( P< 0. 05) . 同
样,前者亦有较高的 Rubisco 氧化速率( P< 0. 05) ,
增高供磷没有改变叶片的 Rubisco 羧化速率和氧化
速率之比( P> 0. 05) . 无论在大气 CO2 分压或空气
CO2分压倍增下,增加磷供给并不明显改变 Rubisco
111 期 孙谷畴等:柚树叶片 CO2 驯化的光合参数变化
羧化和氧化速率的比率.
无论在大气 CO2 分压或大气 CO2 分压倍增下,
植株的 #* 和 R d 没有明显的变化( P > 0. 05) (表
3) .在空气 CO2 分压倍增下, 磷供给增加并不影响
植株的 #* 和 Rd .在大气 CO2 分压下 2P 植株较 P
植株的 V cmax和 Jmax分别增加 8. 3%和 12. 5% ,而在
空气 CO2分压倍增下, 2P 植株的 V cmax和 Jmax较 P
植株分别增加 9. 7%和 27. 3% .大气 CO2 分压倍增
下增加磷供给能增加植株的 V cmax和 Jmax . 在大气
CO2 分压倍增下无论正常磷供给或磷供给增加, 植
株的 V cmax和 Jmax均较大气 CO2 分压下相应植株
低,表明对高 CO2 驯化相应降低 V cmax和 Jmax , 在
CO2 倍增下增加磷供给则能使植株 V cmax和 Jmax有
一定程度的增加( P> 0. 05) .
表 3 CO2分压倍增下增加磷供给柚树叶片的 RuBP饱和最大羧化速率和最大电子传递速率
Table 3 RuBPsaturated rate of CO2 assimilation and the maximum rate
of electron transport increasing phosphorus supply uner doubled CO2
partial pressure
处理
T reatment
*
( Pa)
Rd
( - mol∀m- 2∀s- 1)
Vcmax
(mol∀m- 2∀s- 1)
Jmax
(mol∀m- 2∀s- 1)
倍增CO2分压 增加P供给, 2P 3. 5 ! 0. 8 0. 31 ! 0. 02 21. 81 ! 0. 51a 41. 18! 0. 84ab
Doubled CO2 P 正常供给 , P 3. 2 ! 0. 2 0. 30 ! 0. 05 19. 88 ! 0. 22a 32. 35 ! 0. 56ac
空气CO2分压 增加P供给, 2P 3. 7 ! 0. 3 0. 30 ! 0. 05 34. 62 ! 0. 18a 50. 75! 1. 23ab
Ambient CO2 P 正常供给 , P 3. 6 ! 0. 7 0. 32 ! 0. 10 31. 96 ! 0. 15a 45. 11 ! 0. 96ac
* : 不包括光下呼吸的 CO2补偿点 CO2 compensat ion po int in the absence of Rd; Rd: 光下呼吸速率 Respi
rat ion rate in the light ; Vcmax: RuBP饱和的最大羧化速率 RuBPsaturated rate of CO2 carboxy lat ion rate;
Jmax: 最大电子传递速率Maximum rate of electron transport .
33 CO2 分压倍增和磷供给增高下柚树叶氮在光
合循环组分的分配
无论在大气 CO2 分压或空气 CO2 分压倍增下,
2P 的柚树单位叶面积干重( MA )、叶氮含量( Nm)和
叶绿素含量( Cc)与 P 植株无明显区别( P> 0. 05) .
表明在大气 CO2 分压倍增下磷的供给增高并不影
响叶片生长、叶氮含量和叶绿素含量(表 4) .
表 4 CO2 分压倍增下增加磷供给柚树叶片的叶特性
Table 4 Leaf characteristics of Citrus grandis with increasing phospho
rus supply under doubled CO2 partial pressure
处理
T reatment
叶面积干重
(MA, g∀m- 2)
叶氮含量
( Nm , 10- 2g
∀g- 1)
叶绿素含量
( Cc, 10- 2
mmo l chl∀g - 1)
倍增 CO2 分压 增加 P 供给, 2P 51. 25 2. 98 1. 04
Doubled CO2 P 正常供给, P 52. 46 2. 90 1. 24
空气 CO2 分压 增加 P 供给, 2P 49. 95 2. 99 1. 08
Ambient CO2 P 正常供给, P 50. 63 2. 78 1. 05
M A: Leaf dry mass per area; Nm : Leaf nit rog en per unit leaf dry mass; Cc : Leaf
chlorophy ll concent.
从表 5可见, 无论正常或增加供磷, 大气 CO2
分压倍增下, 叶氮在 Rubisco( PR)、电子传递链组分
( PB)和捕光组分的分配系数( PL )较大气 CO2 分压
下的低,表明对高 CO2驯化伴随着叶氮在光合碳循
环和光合电子传递中叶氮分配的变化,在大气 CO2
分压下 P 或 2P 植株的 PB 和 PL 并无差异,增加供
磷却能引起叶氮在 Rubisco 的分配系数( PR )增高.
在大气 CO2 分压下 2P 植株的 PR 较 P 植株高( P<
0. 05) .而在大气 CO2分压倍增下, 增高磷供给除了
增高叶氮在 Rubisco 的分配系数外, 亦引起叶氮在
捕光成分中的分配系数的改变, 但并不改变叶氮在
电子传递链成分的分配系数.
34 CO2 分压倍增和增加磷供给柚树植株不同部
位的生物量分布
从表 6可见, 在大气 CO2分压或大气 CO2 分压
倍增下, 增加磷供给没有显著增加叶片和茎的干重
( P> 0. 05) , 但根干重增加( P< 0. 05) , 从增幅可
见,在大气 CO2 分压下增加磷供给, 根干重增加
13. 6% ,而在大气 CO2 倍增下则为 23. 7%, 表明在
大气 CO2 分压倍增下增加磷明显增加植株根干重,
表明在大气 CO2分压培增下增加磷供给, 更多光合
产物向根传输和促进根生长.
表 5 CO2 分压倍增下增加磷供给柚树叶氮在光合循环组分的分配系数
Table 5 Partitioning coefficients for leaf nitrogen in photosynthetic cy
cle in leaves of Citrus grandis with di fferent phosphorus suppl ies under
doubled CO2 partial pressure
处理
Treatment
倍增 CO 2 分压
Doubled CO2
空气 CO 2 分压
Ambient CO 2
PB 增加 P 供给, 2P 0. 0694 ! 0. 0012 0. 1137 ! 0. 0191
P 正常供给, P 0. 0601 ! 0. 0035 0. 1105 ! 0. 0089
PR 增加 P 供给, 2P 0. 2265 ! 0. 0052a 0. 2880 ! 0. 0104a
P 正常供给, P 0. 1972 ! 0. 0037a 0. 2677 ! 0. 0124a
PL 增加 P 供给, 2P 0. 0586 ! 0. 0025a 0. 0624 ! 0. 0078
P 正常供给, P 0. 0545 ! 0. 0036a 0. 0652 ! 0. 0380
PR: 叶氮在Rubisco 的分配系数Part it ioning coeff icient for leaf nit rogen
in Rubis co; PB:叶氮在生物力能学组分分配系数 Partit ioning coef f i
cient for leaf nit rogen in bioenerget ic; PL:叶氮在类囊体膜捕光组分的分配系数 Part it ioning coeff icient of leaf nitrogen in thylakoid lighthar
vesting component .
表 6 CO2 分压倍增下增加磷供给柚树植株不同部分的生物量分布
Table 6 Biomass of various parts for plant of Citrus grandis with in
creasing phosphorus supply under doubled CO2 partial pressure
处理
T reatment
叶干重
L eaf dry
weight ( g∀plant- 1)
茎干重
Shoot weight
( g∀plant- 1)
根干重
Root dryweight
( g∀plant- 1)
倍增 CO2 分压 增加P 供给, 2P 3. 37 ! 0. 04 2. 14 ! 0. 20 5. 53! 0. 33a
Doubled CO2 P 正常供给, P 3. 33 ! 0. 13 2. 01 ! 0. 13 4. 47! 0. 16a
空气 CO2 分压 增加P 供给, 2P 4. 39 ! 0. 05 2. 25 ! 0. 02 3. 74! 0. 06a
Ambient CO2 P 正常供给, P 4. 32 ! 0. 18 2. 26 ! 0. 16 3. 29! 0. 16a
4 讨 论
大气 CO2 分压倍增下能提高植物的生产
量[ 28] ,而一些木本植物的光合速率并不随 CO2 分
压增高而改变[ 3] , 多数 C3 植物在空气 CO2 分压倍
增下,经历短期叶片光合速率增高后,则出现光合速
12 应 用 生 态 学 报 15卷
率回落,表现对高 CO2 的驯化现象[ 9] .特别是浅根
植物, 如香蕉在高 CO2 分压下 1 周后,光合速率较
正常 CO2 分压下的要低[ 30] , Cartis等[ 4]亦曾证明盆
栽胶皮枫香树( Liquidambar styracif lua )植株在高
CO2 分压下叶片光合能力降低. 植物对高 CO2 驯化
与植物种的特性、叶的发育和碳库的大小都有关系.
在空气 CO2 倍增下增加磷能使叶片光合速率增大,
增加磷有利 CO2 驯化叶片光合速率增高.植物对高
CO2 驯化除受光合产物汇的规模等因素限制外, 植
物对高 CO2 驯化与磷的周转可能有着较直接的关
系.磷增加可减缓植株在高 CO2 下由于光合速率增
加时出现磷周转的限制, 磷供给可能调节 CO2 驯化
的过程.虽然对其过程尚不清楚,但磷在呼吸代谢的
调节已有较多报导[ 12] . 在高 CO2 分压下随着光合
作用的下调表观量子产率和光能转换效率降低, 增
加磷表现在一定程度上减缓表观量子产率下调. 生
长在空气 CO2分压下 14个月的胶皮枫香幼苗植株
的 V cmax和 Jmax降低 24. 0%, 叶片对高 CO2 驯化伴
随着 V cmax和 Jmax降低. 柚幼树生长在倍增 CO2 下
亦见 V cmax和 Jmax的下调. 增加磷能部分增加叶片
V cmax ( P< 0. 05) . V cmax是 RuBP 饱和的最大羧化速
率, V cmax和 Rubisco 的数量和活性成正比[ 8] .在 CO2
分压倍增下, 增加磷可能有利于植株的 Rubisco 的
合成. 但增磷并不改变 Rubisco 的羧化和氧化比率,
可能表明增加磷并不改变 Rubisco 激活特性. 在
CO2 分压倍增下, 增加磷的植株的 Jmax亦较正常磷
供给的高, Medlyn[ 23, 24]从理论分析认为生长在倍增
CO2 分压下叶氮重新从羧化过程分配到捕光组分而
使 Jmax#V cmax增高. 增加磷可能增强对光合电子传
递能力,使羧化作用和光合电子传递维持一种相适
应的水平上,但并没有反映叶氮在光合电子传递链
成分的分配上. 由于最大同化速率依赖于 ∀、* 、
V cmax、Jmax和 Rd, 虽然在空气 CO2 倍增下增加磷并
没有明显改变 * 和 Rd , 但 ∀、V cmax和 Jmax的增加
使大气 CO2 分压倍增下增加磷供给的植株较正常
磷供给的植株有较高的光合速率.早期的研究曾证
明CO2 分压不影响阳生和阴生胶皮枫香树以干重
为基准的叶氮含量[ 15] .增加磷供给并没有增加以叶
干重为基准的叶绿素含量. Herrick 等[ 15] 曾报导
CO2 增高并不影响胶皮枫香树叶绿素的含量. 在高
磷供给情况下柚树叶片叶氮含量亦未见明显变化.
但叶氮在 Rubisco 和捕光成分的分配系数增高, 显
示增加磷可能有利于光合羧化过程.在高 CO2 分压
下增高磷明显增高柚树的根干重. 增加磷有利于在
高 CO2分压下柚树根生长.根干重增加显示有利于
汇规模的扩大,这无疑有利于植株在高 CO2 分压下
光合产物的转移. 这也可能是增加磷供给, 叶片在
CO2分压倍增下光合速率提高和光合参数较一般磷
供给下高的原因之一. 其它植物种类是否如此, 仍有
待证实. 在空气 CO2 分压增加的趋势下, 增加磷供
给可调节柚树在 CO2驯化中光合参数, 提高磷的利
用,无疑将有利于提高植物生产量和在生态系统发
挥种的优势.
参考文献
1 Brooks A, Farquhar GD. 1985. Ef fect of tem perature on the CO 2/
O2 specificity of ribulose1. 5 bisphosphate carboxylase / oxygenase
and the rate of respiration in the light . Estimates from gas exchange
measurem ents on spinach. Planta, 165: 397~ 406
2 Cassman KG, Whitney AS, Fox RL. 1981. Phosphorus require
ments of soybean and cow pea as effect by mode of nut rit ion. Agron
J, 75: 17~ 22
3 Ceulemans R, Mousseau M. 1994. Ef fects of elevated atmospheric
CO2 on w oody plants. New Physiologi st , 127: 425~ 446
4 Curt is PS, Wang X. 1998. A meta analysis of elevated CO2 on
w oody plant mass form and physiology. Oecologia , 113: 299~ 313
5 de Pury DG, Farquhar GBD. 1997. Simple scaling of photosynth esis
from leaves to canopies w ithout the error of bigleaf models. Plant
Cel l Env ir on , 20: 537~ 557
6 Evans JR, Seemann JR. 1988. T he allocat ion of protein nit rogen in
the photosynthetic apparatus: coat s, consequences and cont rol in
photosynthesis. In: Briggs WR ed. Proceedings of the C. S. French
Symposium on Photosynthesis Held in S tandford, Californ ia, July 17
~ 23. Plant Biology 8, New York : A1 & Kliss Inc. 183~ 205
7 Evans, JR. 1989. Photosynthesis ) the dependence on nit rogen par
tit ioning. In: Lanbers H, Cambridge ML, Kongings H, Pons T L
eds. Causes and Consequences of Variat ion in Growth Rate and Pro
ductivity of Higher Plants . T he H ague, The Netherlands: SPB Aca
demic Publishing. 158~ 174
8 Farquhar GD, von Cammerer S. 1982. Modelling of photosynth etic
response to environmental condition. In: Lange OL, Nobel PS , Os
mond CB, eds. Encyclopedia of Plant Physiology. Bol. 12B. Hedel
berg: SpringerVerlag. 549~ 587
9 Fetcher N, Jaeger CH, Strain BR, et al . 1988. Longt erm elevat ion
of atmospheric concent rat ion and the carbon exchange rates of
saplings of Pin us teada L. and L iquid amber stryacif lua L. T ree
Physiol , 4: 255~ 262
10 Friend AD. 1995. PGEN: An integrated model of leaf photosynthe
sis t ranspiration and conductance. Ecol Modeling , 77: 233~ 255
11 Frossard E, Brossard M , Hedley M J, et al . 1995. React ions cont rol
ling the cycling of phosphorus in soil. In: Tiessen H ed. Phosphorus
in T he Global Environment . New York: John Wiley & S ons Ltd.
107~ 138
12 GonzalezM eler MA, Giles L, T homas RB, et al . 2001. Metabolic
regulat ion of leaf respirat ion and alternat ive pathw ay act ivity in re
sponse to phosphate supply. Pant Cell E nv iron, 24: 205~ 215
13 Harley PC, T homas RB, Reynolds JF, et al . 1992. Modeling photo
synthesis of cot ton in elevated CO2. P lant Cel l E nv ir on , 15: 271~
282
14 Hein eke D, St itt M , Heldt HW . 1989. Ef fects of inorganic phos
phate on the lightdependent energizat ion of intact spinach chloro
plast. Plant Physiol , 1: 221~ 226
131 期 孙谷畴等:柚树叶片 CO2 驯化的光合参数变化
15 Herrick JD, Thomas RB. 2001. No photosynthet ic dow nregulat ion
in sw eetgum trees ( L iqu idam ber styr acif lua L. ) af ter three years
of CO 2 enrichment at the Duke Forest . FACE experiment . Plant
Cel l En vi ron, 24: 53~ 63
16 Hikosaka K, Terashima I. 1995. A model of the acclimat ion of pho
t osynthesis in leaves of C3 plants to sun and shad with respect to ni
t rogen use. Plant Cel l Env ir on , 18: 605~ 618
17 Jordan DB, Ogren WL . 1984. Th e CO 2/ O2 specif icity of ribulose
1. 5 bisphosphate carboxylase/oxygenase: Dependence on ribulose
bisphosphate concentrat ion, pH, an d temperature. Plan ta , 161: 308
~ 313
18 Kelling CD, Bacastow RB, Bainbrige AE, et al . 1976. Atmospheric
carbon variation at Hauna Loa Observatory,H aw aii. T ellus, 28: 538
~ 551
19 Kellomakis SK, Wang Y. 1997. Ef fects of elevated O 3 and CO 2 con
centrat ion on photosynthesis and stomatal conductance in scots
pine. Plant Cel l Env i ron , 20: 995~ 1006
20 Kondracka A, Rychter AM. 1997. T he role of pirecycking processes
during photosynthesis in phosphate deficient bean plants. J Exp
Bot , 48: 1461~ 1468
21 Larson PR, Isebrands JG. 1971.T he plastochron index as applied to
developmental studies of cot ton wood. Can J For R es, 1: 1~ 11
22 Li ZA(李志安) . 1996. T he relationship betw een the soil f ert ility
and art ificial vegetat ion recovery. Yu ZY(余作岳) , Peng SL (彭
少麟) eds. Ecological Studies on Vegetat ion Rehabilitat ion of T rop
ical and Subt ropical Degraded Ecosystems.Guangzhou: Guangdong
S cience and Technology Press. 155~ 170 ( in Chinese)
23 Medlyn BG. 1996. The optimal allocat ion of nit rogen within the C3
photosynth etic system at elevated CO2. Aust r J Plant Physiol , 23:
593~ 603
24 Medlyn BE, Badeck FW, de Pury DGG, et al . 1999. Ef fects of ele
vated CO 2 on photosynthesis in European forest species: a meta
analysis of model parameters. Plant Cel l Env ir on , 22: 1475~ 1495
25 Nolan WG, Smillie RM . 1976. Mult it emperature on Hill reation ac
tivity of barley choroplasts. Biochim Biophys A cta , 440: 461~ 475
26 Pearcy RW ,Gross LT, He D. 1997.An improved dynamic model of
photosynthesis for estimation of carbon gain in sun f leck light
regimes. Plant Cel l Env ir on , 20: 411~ 424
27 Rao IM , Fredeen AL, Terry N. 1993. In fluence of phosphorus l im
itat ion on photosynthesis carbon allocat ion an d part it ion in sugar
beet and soybean grow n with short photoperiod. Plant Physiol
Biochem ,31: 223~ 231
28 Reekie EG, Bazzaz RA. 1989. Compet it ion and pattern of resource
use among seedlings of five tropical t rees at ambient and elevated
CO2. Oecologia, 79: 212~ 222
29 St it t M . 1991. Rising CO2 levels and their potent ial signif icance for
carbon f low in photosynthet ic cell. Plan t Cel l En vi ron, 14: 741~
762
30 Sun GC (孙谷畴) , Zhao P (赵 平) , Zeng XP (曾小平 ) , Peng
SL(彭少麟) . 2001. In fluence of elevated atmospheric CO 2 concen
trat ion on photosynthesis and leaf nit rogen partit ion in process of
photosynthet ic carbon cycles in Musa parsdi siaca . Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) , 12( 3) : 429~ 434 ( in Chinese)
作者简介 孙谷畴, 男, 1940 年生, 研究员, 博导, 主要从事
植物生态学研究, 发表论文 56 篇. Email: heshanstation @
scib. ac. cn
14 应 用 生 态 学 报 15卷