全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(1)：72— 76 2001年 2月
柚树(Citrus grandis)叶片光合作用对
补增 UV—B辐射的响应
孙谷畴 ，赵 平 ，曾小平 ，彭少麟
(1．中国科学院华南植物研究所 ，广东广州 510650：2．中国科学院广州分院，广东广州 510070
摘 要：生长在人工光照 400 rnolm sI下的柚树幼树光合速率的最大值为 i0．2士0-5 m0lm s ；而补增
UV-B辐射 (3．8-4．2 w ciTt ．245～297 nm．45 d)的叶 片则为 6 4士0．8 mol m s’，较对照植株降低
37．2 对照植物的表观量子产率(固定 mol CO：mol 量子)为 0．075~0．012，而经 uV B辐射处理植株则
为 0．041士0．008．明显较对照植株低 uV—B辐射处理使植株叶片的光呼吸和不包括光呼吸的 Cq 补偿点
增高。对照植株叶片的最大值的CO 羧化速率(f~molm 5 )为 57．1士1．5 molm⋯s，较uV—B辐射处理的
高 30．9 ，而 uv—B辐射处理的植株的光合电子传递速率较对照低 3O 。同时 uV—B辐射植株叶片有较低
的光能转化效率，其较对照低 39．1 ，叶片亦含有较低的叶绿紊含量。结果表明，uV—B辐射明显抑制叶片
光合羧化速率和光合电子传递速率，UV-B辐射可能抑制包括 Rubisco羧化作用在内的多个光合生理过程，
降低叶片光合速率 。柚树叶片对 uV—B辐射敏感，选育抗 uV—B辐射的抽辩品种势在必行
美键词：抽辩{补增 uV—B辐射；叶片光合参数
中圈分类号：Q945．Ii 文献标识码 ：A 文章编号：i000 314Z(2001)0I-0072 05
PhOtOsynthetic response in I eaves of
Citrus grandis to suppl ementary
UV—B irradiation
SUN Gu—chou ，ZHAO Ping ，ZENG Xiao—ping ，PENG Shao—lin
(．1．South Chin Instil~te of Botany，Chinese Academy o7 Sciences，Guangzhou 510650，China；
2．Guanzhou Branch，Chi~se Academy & iences，Guar~gzhou 510070，China)
Abstract：The approximately maximum photosynthetic rate was 10．2± 0．5 ol m s’in leaves of Citrus
阳ndis．W hereas the value was 6．4士0．8 pmol m s Iin leaves exposed to the supplementary UV—B irradiation
(3．4—4．2 w cm‘ ．245~297 nm．45 d)．It decreased by 37．2 as comparedwith control plants．The appar
ent quantum yield mol COz uptake md ’(photons) ]was 0．075士 0．012 in leaves 0f control plan ts·whereas
0．041士 0．008 in leaves of UV—B treated plant．It was lower than that ot control plan ts significantis,．The ap—
proximatelymaximum carbqxylatlon ratein control plants was 57 l士 1．5 molm s Thatwas higherthan
that of the UV—B treated plan t by 30．9 And the approximately maximum rate of electron transport declined
收稿日期：1999 11 29
作者简介：孙答畴(1940一)，男，硬士 ，研究员，植物生理生志学。
基金项目：国家 自然科学基金重大研究项目(39899370)．广东省自然科学基金重大项 目(980952) 中国科学院 95重大项目(KZ951一B1
110)和中，日、美退化坡地绿色食品生产研究项 目
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l期 孙谷畴等：柚树(Citrus grandis)叶片光合作用对补增 uV—B辐射的响应 73
by 30 in~aves of UV—B treated plants as compared with the control plants．The UV—B treated plants also
had lower eficiency of light energy conversion and chlorophyl content．It may suggest that photosynthetic car-
hoxylation rate and electron transport rate were suppressed hy UV—B irradiation．And muliprocession of photo—
synthesis was inhibited when UV—B irradiation was supplied．
Key words：Chrus grandis；supplementary UV—B irradiation；photosynthetic parameters
1 z『 吉 4I 口
由于大气臭氧层变薄．达到地面的紫外 B辐
射(UV～B，28O～320 nm)明显增高 。uV B辐射
增高对整个生物系统造成有害影响。 ．由于植物
有“不移动”的特点．其受 uV—B辐射的影响尤为
显著 许多种类植物的光合作用和光合生产力受
到 uV—B辐射增高 的抑制“ ，uV—B辐射对植物
形态．生理特性的影响亦有过研究，uV—B辐射明
显抑制叶片伸展．使叶面积和干重减少 ：，叶片中
的 uV吸收物质增多⋯，但 Ig前较多的研究工作
集 中在农作物 ．甚少涉及果树。UV—B辐射对
成熟叶cO 同化的诱导抑制机制仍所知甚少。柚
是华南主要水果之一，由于其适应性强，生产效
益显著，在华南各省均不断扩大种植面积 ，广东
省还将柚列为绿色食品生产的重要果品。UV—B
辐射增高对柚树光合特性的影响仍有待研究．这
一 研究将有助于阐明 uV—B辐射对柚树生长的
影响，可为柚的生产提供广泛依据。
2 材料与方法
柚树(Citrus grandis)幼树生长在人工光照
400,u~ol m s-t下(对照)。处理植株另补增 UV—B
辐射，投射到叶面的 uV—B辐射(254～297 nm)
强度为 4．2 izW cm ．共处理 45 d。利用 Licor一6200
光合测定系统测定在较高的外界 CO：浓度 (Ca，
400,aL L )和不同光合量子流通量(p，tmol Il-
s )下叶片的光合速率(Pn，t~molm S )，从而得
到 Pn—P的关系曲线。另外通过调节进入叶室的
CO 浓度，分别在低 P(150 vmol 131 S )和较高 P
(700 vmol m s )测定叶片 Pn，分别得出在较低
细胞问 CO 浓度(Ci．<180 L L )下 Pn—ci关系
的直线部分。通过此两条直线交汇点在纵和横坐
标的值得出光呼吸速率(Rd，>mol m s )和不包
括光呼吸的CO 补偿点(r ， L L )。 ．同时测定
在较高 P(700 vmol m s )和不 同 ci下叶片的
Pn，并得出 Pn—Ci关系曲线 。
在较高光强和较低 CO：浓度下．CO 羧化速
率受到羧化部位低 ci的限制 当 ci逐渐增高，
c 羧化速率增大，当cj增高使叶片 Pn达到接
近最大值时 ，叶片则具有接近最大的羧化速率
(Vcmax， m01 m s )，Pnc为羧化限制条件下最
大光台速率 ，根据 von Caemmerer和 Farquhar。：。
= 罱 ／Ko)一R (1) ‘ C+K (1+q ⋯ ⋯
式中c．为叶片细胞问CO：浓度，0，为羧化部位的
O 浓度，K 和 K。分别为羧化和氧化反应的米氏
常数，r 和Rd分别代表不包括光呼吸的cO 补
偿点和光呼吸速率 根据 Long(1991)。 和 Keb
lomaki及 Wang(1995)“”有关数据 (表 1)
表 1 公式 1所利用参数数值
Table 1 The values of parameters were
used tO the equation I
在较高 CO。浓度和低 p时，Pn受 RUBP再
生速率的限制，而后者则与电子传递速率直接相
关，当P增高，电子传递速率增大，叶片Pn随P增
高而增大，当 Pn达到 Pn—P关系曲线的直线部分
虽大值，即 RUBP再生限制下的最大光合速率
(Pnj)，而电子传递速率(J，vmol m～s )。
PHI一 2／ 一 (2) “ 4(e+ ) ⋯
通过在较高 CO 浓度(Ca ，700 L L )下．叶片 Pn
与 P关系曲线的最初直线部分斜率计算表观量子
产率(固定 mol CO 所需要mol量子)，则光能利
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用效率(电子 ·量子 )c1~为
一 高 ㈣ 一 ‘。
每个处理重复 3次，每次取 3片成熟叶片进
行测定，取 3次测定数据的平均值。
3 结 果
3．1补增 uV—B辐射的柚树叶片光合速率对光的
响应
从图 1可见，在低P下，叶片Pn随P增高而增
0 100 200 300 a00 500 600
／( 1 m )
图 1 柚树叶片的光台速率对光的响应曲线
Fig．1 Light—response Cgl~re$of photosynthetic
rate in leaves of Citrus grandls
目
目
＼
a ／( L L )
大，P为 450／zmol m。 s 。时，对照柚树叶片Pn接近
最大值约 10．2±0 5 tLmol m s ，而经 UV B辐
射处理 的柚树 ，Pn为 6．4±0．8．比对照植株低
37．2 ，对照植株叶片Pn与 P关 系曲线的最初
直线部分斜率，即所计算的光台量子产率为
0．075士0．012，而 uV—B辐射处理 植株相应为
0．041±0．008。结果表明，uV B辐射处理引起光
台速率和光合量子产率的明显降低
3．2补增 uV—B辐射对柚树叶片光呼吸和不包括
光呼吸酌CO：补偿点的影响
从图 2可见，在低 Ci时，柚树叶片 Pn随 Ci
增高而增高，对照植株在较高P(700 amol m s。)
时，Pn—a 的直线部分斜率较低 P(150 m0l m
s‘。)时的相应斜率大(表 2)。则 2条直线相交点的
纵和横坐值代表 Rd和 r 。对照植株的Rd和 r
分别为 0．86±0．31~．mol m s‘和 30．4±1．2 L
．而U、 B辐射植株的 Rd和 I’ 则分别为 1．21
±0．35~．mol m s 和 37．6±2．6址L L‘。，结果表
明，uV—B辐射处理引起柚树叶片光呼吸速率和
不包括光呼吸的补偿点较对照植株高。
3．3补增 uV—B辐射对柚树叶片羧化速率和电子
传递速率的影响
， 、
8
： 6
4
呈2
0
·2
0 5O 100 1∞ 200
a ／( L L 】
圉 2 不同光强下柚树叶片光合速率(Pn)与细胞胞问CO：浓度变化曲线的最初直线部分
Fig．2 Representative partial Pn／Ci curves in leave~of Ckrus grandis measured at two light levels
◆ ：p一 700／~mo[m。s‘：■ ：p= 150 r~mol m s
柚树叶片的Pn对 Ci变化反应敏感(图 3)，Pn C 而 uV—B辐射处理的植株则为 3．4(0．4 mo1 m-
曲线没有明显的转换点，uV B辐射处理的柚树 ， s一，它们相应有着不同的 a值，根据公式 1，羧化
当 Ci约为 150 vtL L 时，Pn接近最大值 ，在相同 最大速率(Vcmax)列于表 3 结果表明，uV B辐
C下时，uV—B辐射处理植株的 Pn明显较对照植 射处理植株较对照植株有明显低的最大羧化速
株低。在 P为 550 pmolm s。，温度 22。C，Ci处于 率，前者较后者低 30．9
较低的范围时，C 增高Pn则高，随后达至接近 从图1可见，在高的外界CO!浓度(Ci~4oo
Pn的最大值，对照植物为 8．2(o．38 molm。s ， molm—s )下，对照柚树叶片 Pn随 P增高而增
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大。Pn—P关系曲线的直线部分，接近Pn最大值的 电子传递速率亦较 uV—B辐射处理的高(表4)。
表 2 两种光强下柚树叶片光台速率和细艏 间co 浓度关系的最初直线部分(CI<180 I I 。)
Table 2 The representative partial relationship between Pn and Ci
measured at two light level(Ci< ]80；eL L )
表 3 补增 UV—B辐射对柚树叶片最大鞍化速率的影响
Table 3 Effects of UV-B irradiation on maximum carboxylatlon rate in leaves of Citrus grandis
表 4 UV—B辐射处理对柚树叶片电子传递速率的影响
Table 4 Effects of UV-B irradiation on the rate of e[ect~on transport in leaves of Citrus grand~
寰 5 UV—B辐射对抽树叶片光能转换效率的影响
TaMe 5 Effects of UV-B irradiation on the efficiency of hght energy conversion
3．4补增 uv—B辐射对柚树叶片光能转换效率的
影响
从图 1的 Pn—P关系曲线可见，uV—B辐射处
理柚树叶片有较低的表观量子产率(表 5)。对照
植株和 uV—B辐射处理植株的Pn—P关系曲线最
初直线部分的最大Pn值分别为 7．75±0．41和
5．29士0．38 相应 a见表 5。公式 3的结果表明，
对照植株叶片光能转换教率较 uV—B辐射处理
植株高 39．1 ，同时前者亦有较高的叶绿素含
量。结果表明，uV—B辐射引起有柚树叶片光能转
换效率降低。叶片叶绿素含量亦明显减少(表 5)。
4 讨 1
在一定温度和 O 浓度下，CO：补偿点(r )
是 Rubiseo的 cO ／o,特殊参数(K。v ／K )的函
数，它反映了羧化和氧化的比率。本文结果表明．
经 uV—B辐射处理的植株，其 r*较对照植株为
高。反映了uV—B辐射引起 Rubiseo动力学特性
的变化。Jordan等(1992)““。曾证明植物长期暴露
在 uV—B辐射下，uV—B辐射明显抑制Rubisco大
亚基和小亚基的 mRNA转录，引起 Rubisco数量
的减少和活性降低，Eckardt和PeU(1994)“ 亦曾
观察到草木植物暴露在 O 下，叶片的Rubise．o活
性出现过早衰减。本文虽没有测定过 uV—B辐射
下叶片的 Rubiseo含量的变化，但结果表明 uV—B
辐射引起叶片光合羧化速率明显降低，可能反映
了uV—B辐射引起明显的 Rubisco催化活性的变
化。uV—B引起柚树叶光合速率的降低也反映在
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Ci／ILLL
圈 3 抽树叶片光台速率(Pn)氆日胞胞间
二氧化碳浓度(CD关系曲线 (G
of Citrus grand# (Ci< 18o“L L‘ )
处理的植株叶片有着较低的表观量子产率和光
能转换效率。这些变化与 uV—B辐射处理植株叶
片的叶绿紊含量较低也是相一致的。叶片最大光
合速率和表观量子产 率变化依赖于 a，P’，Vc—
max，和 Rd参数 的变化，UV-B辐射处理导致接
近最大光合速率降低 37．2 ，Walin等(1992)
亦曾报导不同 o 处理的 Picea abies叶片表观量
子产率为 0．038至 0．047，较对照明显低。uV—B
辐 射 处 理 使 表 观 量 子产 率 从 0．075降 低 至
0．041，Nogues和 Baber(1995)” 证 明，较低 的
UV—B辐射引起豌豆叶片叶绿紊荧光F ／F 的变
化不大，但却明显降低光合作用的光饱和速率
(超过 3O )和 cq 同化的量子产率，我们的结果
表明 UV—B辐射可能引起叶片对光吸收和利用
的降低，从而抑制光合过程，降低光合速率。目前
关于辐射对光合电子传递能力的研究不多，本文
结果表明，UV—B辐射明显降低光合电子传递速
率，因而直接限制 RUBP再生速率和导致光合速
率的降低。柚树叶片的光合器官对UV—B辐射敏
感，长期暴露在 VU—B辐射下．叶片光合作用受
到明显抑制，从而可能引起生长受阻和最终果实
的减量。因此，选育抗UV—B柚树品种势在必行。
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