全 文 ：蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫的种间关系 3
陈桃英 王 岩 3 3 黄长智 胡师衡 张 俊
(上海水产大学水域生态学与鱼类营养实验室 ,上海 200090)
【摘要】 在实验室内将蒙古裸腹 按 0106、0110、0130、0160 个·ml - 1的密度与褶皱臂尾轮虫 (密度为 013
个·ml - 1)进行混合培养 ,同时按上述密度分别单种培养了蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫作为对照. 结果表
明 ,蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫之间存在种间竞争 ,当二者共存时 ,褶皱臂尾轮虫对蒙古裸腹 种群产生
压制作用 ,使蒙古裸腹 在混合培养体系中以很低的密度存在 ,而褶皱臂尾轮虫种群受蒙古裸腹 影响不
大.通过进一步的饥饿实验发现 90 %的褶皱臂尾轮虫经过 144 h 饥饿后仍然存活 ,而经过 120 h 饥饿后的
蒙古裸腹 100 %死亡. 褶皱臂尾轮虫耐饥饿能力较强是其在与蒙古裸腹 竞争中获胜的原因之一.
关键词 蒙古裸腹 褶皱臂尾轮虫种间关系
文章编号 1001 - 9332 (2004) 07 - 1253 - 04 中图分类号 Q17911 文献标识码 A
Interspecif ic interaction between Moina mongolica and Brachionus plicatilis . CHEN Taoying , WAN G Yan ,
HUAN G Changzhi ,HU Shiheng ,ZHAN G J un ( L aboratory of A quatic Ecology and Fish N ut rition , S hanghai
Fisheries U niversity , S hanghai 200090 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (7) :1253～1256.
In a laboratory experiment , Moina mongolica and B rachionus plicatilis were polycultured at four relatively inoc2
ulating densities ,i. e. ,0. 06/ 0. 30 ,0. 10/ 0. 30 ,0. 30/ 0. 30 and 0. 60/ 0. 30 (ind·ml - 1/ ind·ml - 1 ) ,while M .
mongolica monocultured at 0. 06 ,0. 10 ,0. 30 and 0. 60 ind·ml - 1 and B . plicatilis at 0. 30 ind·ml - 1 were used
as the control. Interspecific interference did exist between M . mongolica and B . plicatilis when these two
species coexisted in a microcosm. In the polycultured microcosms ,depressed population density of M . mongolica
resulted from the coexistence of B . plicatilis ,and M . mongolica maintained at extremely low density. In oppo2
site , M . mongolica had negligibly negative influence on the population of B . plicatilis . Further experiment
showed that the mortality of M . mongolica deprived of food for 120 h was 100 % ,while 90 % of B . plicatilis
survived after 144 h of food deprivation. The relatively strong capacity of B . plicatilis in tolerating starvation
may be one of the important reasons for it wins the competition against M . mongolica.
Key words Moina mongolica , B rachionus plicatilis , Interspecific interaction.
3 国家教育部骨干教师资助计划 (1462)和国家自然科学基金资助项
目 (30070584) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 28 收稿 ,2003 - 07 - 16 接受.
1 引 言
种间关系是决定天然水域中浮游生物群落结构的
重要因素之一.在淡水中 ,个体较大的枝角类往往压制
轮虫[3 ,4 ,6～9] ;在海水或半咸水中 ,有关枝角类与轮虫的
种间关系报道较少 , 圆形臂尾轮虫 ( Brachionus
rotundif ormis ) 与缺刺秀体 ( Diaphanosoma celebesis) 混
合培养时二者相互抑制[15 ] ;而褶皱臂尾轮虫对微型
裸腹 ( Moi na m icrura) 产生压制[1 ] . 这表明枝角
类与轮虫的种间关系可能与具体种类和栖息环境有
关. 蒙古裸腹 ( Moi na mongolica) 是一种内陆半咸
水枝角类 ,1982 年被引入到海水中培养 , 其对温度
和盐度适应性强 ,繁殖快 ,营养价值高 ,容易大量培
养 ,自 20 世纪 90 年代以来在我国沿海地区被广泛
用做替代卤虫幼体的生物活饵料[13 ] . 本文报道了蒙
古裸腹 与褶皱臂尾轮虫 ( B rachionus plicatilis) 混
合培养时二者的种间关系 ,并初步探讨了有关机制 ,
旨在确定能否以及如何利用二者组成海水鱼类人工
育苗所需的系列活饵料.
2 材料与方法
211 实验动物与实验条件
实验在上海水产大学水域生态学与鱼类营养实验室内
进行. 所用蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫系在 20～25 ℃下 ,以
海水小球藻 ( Chlorella spp1)为食物 ,在盐度为 10ppt 的半咸
水中保存下的种. 本实验中温度设为 25 ℃,以恒温水浴控
制 ;盐度为 10ppt (半咸水由盐卤和自来水配制 ,使用前煮沸
消毒) ;光照为自然光 ;以单种培养的海水小球藻液或藻糊为
蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫的食物 ,食物浓度约为 6 ×106
cell·ml - 1 . 将小球藻液在 10 ℃,3 000 转·min - 1下离心 ( Perk2
min J26M 大容量低温离心机)获得藻糊. 藻糊在 4 ℃下保存 ,
保存时间不超过 1 周.
212 实验方法
21211 混合培养 假定蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫种间关
系与二者相对密度有关 ,将褶皱臂尾轮虫密度定为 0130 个·
ml - 1 ,通过调整蒙古裸腹 密度 (0106、0110、0130 和 0160
应 用 生 态 学 报 2004 年 7 月 第 15 卷 第 7 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1253～1256
个·ml - 1) ,获得 4 组混合培养 ,其中组 1 实验开始时褶皱臂
尾轮虫与蒙古裸腹 密度之比为 0130∶0106 ,组 2 为 0130∶
0110、组 3 为 0130∶0130 ,组 4 为 0130∶0160. 分别用按上述
密度单种培养的蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫作为混合培养
的对照组. 每组培养设 5 个重复. 实验中所用的蒙古裸腹
系同一雌 经过多代孤雌生殖繁殖出的同龄 ,褶皱臂尾轮
虫从轮虫培养容器中随机挑取. 实验培养在 100ml 的锥型瓶
中进行 ,培养液体积为 50 ml. 实验期间每天计数蒙古裸腹
与褶皱臂尾轮虫个体数量. 对蒙古裸腹 计数全部个体. 对
褶皱臂尾轮虫采用抽样计数方法 :将培养液充分混匀 ,随机
取 1 ml 水样 ,适当稀释后计数 ,重复计数 2～3 次 ,直至 2 次
计数结果相差小于 10 % ,取平均值作为褶皱臂尾轮虫种群
的密度. 每天更换培养液并添加 1 次小球藻糊. 更换培养液
时 ,将褶皱臂尾轮虫过滤在用 350 目筛绢上 ,并立即转入新
鲜的培养液中. 实验进行了 25 d.
21212 饥饿试验 在实验 21211 中发现 ,当轮虫和蒙古裸腹
超过一定密度后 ,培养容器内藻类很快被滤清 ,即使添加
小球藻糊也难以维持正常的藻浓度. 为此 ,实验 21212 检验
了蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫对饥饿的耐受能力. 蒙古裸腹
与褶皱臂尾轮虫的饥饿实验同时进行 ,前者根据发育阶段
分 5 个规格 :1 龄 、2 龄 、3 龄 、4 龄 和 5 龄 ,后者分
为挂卵和未挂卵的轮虫. 实验在 20 ml 试管内进行 ,每个试
管内置 1 个 或轮虫 ,每个规格的蒙古裸腹 或褶皱臂尾轮
虫设 10 个重复. 实验前 ,将蒙古裸腹 和褶皱臂尾轮虫用经
过 0145μm 的微孔滤膜抽滤的水清洗 4 次 ,然后放在经过抽
滤的水中培养. 实验期间每天在显微镜下观察蒙古裸腹 和
褶皱臂尾轮虫存活状况. 判定蒙古裸腹 死亡的标准是其心
脏停止跳动 ,褶皱臂尾轮虫死亡的标准是其头冠纤停止摆
动 ,咀嚼器停止运动.
213 数据计算与分析
在实验 21211 中 ,不同蒙古裸腹 接种密度对实验期间
最大种群密度的影响 ,以及不同蒙古裸腹 接种密度对褶
皱臂尾轮虫最大种群密度的影响用单因素方差分析检验 ,用
Duncan 方法比较各处理之间的差异. 各密度下单种与混合
培养之间的差异用 t 检验方法检验. 在实验 21212 中 ,不同
蒙古裸腹 发育阶段对其在饥饿条件下存活时间的影响用
单因素方差分析检验 ,用 Duncan 方法比较各阶段之间的差
异. 所有数据分析前经过对数变换 ,取 P < 0105 为差异显著
性标准.
3 结果与分析
311 蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫种间相互影响
从图 1 看出 ,当蒙古裸腹 初始密度低于 013 个
·ml - 1时其种群不稳定 ,无论单种还是混合培养实验
期间蒙古裸腹 密度均较低 ,最高密度不超过 015 个
·ml - 1 .当初始密度达到 013 个·ml - 1时蒙古裸腹 种
群相对稳定 ,按 016 个·ml - 1密度接种的蒙古裸腹
实验期间最大种群密度明显高于按其它 3 个密度接
种的 ( P < 010001) . 在单种培养条件下出现的 种
群最大密度为 1415 个·ml - 1 ,而混合培养下最大密度
为 416 个·ml - 1 ,前者为后者的 312 倍. 按 013 个·
ml - 1密度接种的褶皱臂尾轮虫种群在实验前期稳定
增长 ,单种培养条件下出现的种群最大密度为 323 个
·ml - 1 ,混合培养条件下最大密度为 288 个·ml - 1 ,前
者为后者的 111 倍.接种蒙古裸腹 使褶皱臂尾轮虫
最大种群密度下降 ( P < 01003) .
图 1 混合和单种培养条件下蒙古裸腹 (a) 与褶皱臂尾轮虫 (b) 的
种群数量变动
Fig. 1 Population density of Moina mongolica and B rachionus plicatilis
under polyculture and monoculture.
Ⅰ1 混合培养 Polyculture , Ⅱ1 单种培养 Monoculture.
混合培养的蒙古裸腹 在前 8 d 种群密度绝大
多数呈上升趋势 ,第 9 天起褶皱臂尾轮虫种群密度
超过 130 个·ml - 1 ,蒙古裸腹 种群密度迅速下降 ,
第 15 天褶皱臂尾轮虫种群密度超过 210 个·ml - 1 ,
之后蒙古裸腹 种群密度一直维持在很低的水平 ,
4521 应 用 生 态 学 报 15 卷
而按 016 个·ml - 1密度接种单种培养的蒙古裸腹
在前 22 d 种群始终处于增长状态. 单种与混合的褶
皱臂尾轮虫种群密度变化趋势类似 ,前 17 d 二者均
表现出增长的趋势 ,第 18 天后种群密度开始下降.
312 蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫对饥饿耐受能力
蒙古裸腹 在完全饥饿条件下存活时间最长不
超过 120 h. 从表 1 可见 ,不同发育阶段蒙古裸腹
耐受饥饿差别不大 ,4 龄 在饥饿状态下的存活时
间明显低于 2 龄和 5 龄的 . 3 龄 饥饿时孵育囊
内幼 能正常发育 ,90 %的 可产出幼 ,但之后不
再向孵育囊排卵. 在完全饥饿状态下褶皱臂尾轮虫
种群尚能继续繁殖 ,饥饿 144 h 后 90 %的轮虫存活.
表 1 蒙古裸腹 饥饿条件下的存活时间
Table 1 Survival time of Moina mongolica under starvation
龄 Instar 存活时间 Survival time (h)
1 6311 ±4117ab
2 7515 ±7117a
3 6118 ±8104ab
4 4213 ±4103b
5 8314 ±6154a
存活时间表示为平均值±标准差 ,数字后表示 Duncan 检验结果 ,字
母不同表示差异显著 ( P < 0105) Notes : Survival time is expressed as
mean ±SD1The letters following the values express results of Duncan
test ,and the values with different letter are significantly different from
each other ( P < 0105) .
4 讨 论
本实验中 ,在单种培养条件下褶皱臂尾轮虫最
高密度为 323 个·ml - 1 ,蒙古裸腹 最高密度为
1415 个·ml - 1 ,这些结果分别接近或高于早期对褶
皱臂尾轮虫[5 ]和蒙古裸腹 [12 ]培养的报道 ,表明本
实验中褶皱臂尾轮虫和蒙古裸腹 生长和繁殖正
常.
自然环境中影响浮游动物种间关系的因素很
多 ,如藻类的毒性和鞭毛 [10 ,11 ] 、悬浮颗粒 [16 ] 、食
物[11 ,14 ,22 ]等. 部分学者认为枝角类与轮虫之间的关
系符合大小效益假说 ( size2efficiency hypothesis) [2 ] ,
其基本观点是自然水域中轮虫的丰度与枝角类个体
大小有关 ,大型枝角类的出现将压制轮虫 ,最终导致
轮虫与大型枝角类不能共存. 当轮虫和枝角类的个
体大小差异不明显时 ,二者能以较高密度共存 ,如长
圆疣毛轮虫 ( S ynchaeta oblonga) 能与长额象鼻
( Bosm i na longi rosti ris) 共存 7 周 ,个体较大的轮虫
能与一些 属的种类如蚤状 ( Daphnia pulex ) 、
D1 rosea 和透明 ( D1 hynali na) 等共存[7～9 ] . 螺形
龟甲轮虫 ( Keratella cohlearis) 甚至表现出比
D1 am bigua (个体 ≤112 mm) 更强的竞争优势[17 ] .
褶皱臂尾轮虫个体 (体长通常为 0115～0135mm) 小
于蒙古裸腹 (0145～1170mm) ,但本实验中前者
表现出明显的竞争优势 ,这一现象与大小效益假说
相悖. Bonou 等[1 ]也发现 ,半咸水池塘内污染了褶皱
臂尾轮虫后导致微型裸腹 种群生物量明显降低.
Gilbert [6～9 ]和 Burns[3 ,4 ] 指出枝角类压制轮虫
的机制之一是捕食损伤 ,其依据是轮虫游泳速度约
为 0127～1121mm·s - 1 ,而枝角类胸肢划动水流的
速度约为 2 mm·s - 1 ,小的轮虫容易被枝角类胸肢捕
获并被摄食 ,被捕获后未被摄食的轮虫也因受伤或
所携的卵脱落而导致其繁殖能力下降. 实验表明枝
角类对个体小且身体柔软的轮虫影响较大[10 ] . 裸腹
科种类个体相对较小 ,其体长鲜有超过 2 mm 者.
观察发现蒙古裸腹 无法捕获褶皱臂尾轮虫. 因此 ,
本实验中褶皱臂尾轮虫能压制蒙古裸腹 ,很大程
度上与二者间不存在捕食关系有关.
当捕食关系不存在时 ,浮游动物种间竞争的优
胜者往往是那些繁殖力和对资源利用能力较强 ,对
食物需求阈限较低的种类[19 ,21 ] . 幼体阶段对食物条
件相对敏感 ,故食物竞争结果往往与种群的年龄结
构有关[6 ,18 ] . 一般情况下 ,个体较小的种类的初限
食物浓度 ( ILC) 相对较低 ,个体较大的种类只有在
食物资源丰富时才大量繁殖 [21 ] . Gilbert [6～9 ] 和
Burns[3 ,4 ]认为枝角类压制轮虫的另一机制是食物
竞争 ,其依据是轮虫和枝角类生态位接近 ,但枝角类
摄食率较高 ,耐饥饿能力较强 ,在食物竞争中容易占
据优势. 本实验发现 ,在培养过程中 ,当蒙古裸腹
和褶皱臂尾轮虫达到一定密度后培养容器内藻类很
快被滤清 ,而在食物匮乏条件下 ,蒙古裸腹 种群内
幼体和成体的死亡率均明显高于褶皱臂尾轮虫. 其
它研究也表明枝角类遭受饥饿后存活率下降[7 ] . 蒙
古裸腹 种群增长率较高[24 ] ,代谢强度也相对高于
大型 ( Daphnia m agna)和蚤状 等 属种类[23 ] ,
这可能是其无法耐受较长时间的饥饿的原因之一.
轮虫个体小 ,繁殖快 ,在短时间可达到较高的种
群密度[5 ,20 ] ;相比之下 ,枝角类幼体发育时间较长 ,
种群增长速度较慢[12 ,22 ,24 ] . 当蒙古裸腹 与褶皱臂
尾轮虫混合培养时 ,起初二者种群密度均表现为增
长 ,当二者种群达到一定密度后 ,培养容器内的食物
很快被耗尽. 食物匮乏对耐饥饿能力相对较弱的蒙
古裸腹 首先产生较大的负影响 ,使其种群中的部
分个体因饥饿而死亡 ,而褶皱臂尾轮虫因耐饥饿能
力相对较强而仍然保持一定时间的种群增长. 此外 ,
褶皱臂尾轮虫的初限食物浓度可能低于蒙古裸腹
,高密度的褶皱臂尾轮虫碰撞可能导致蒙古裸腹
55217 期 陈桃英等 :蒙古裸腹 与褶皱臂尾轮虫的种间关系
从孤雌生殖转为有性生殖 ,褶皱臂尾轮虫代谢产
物可能对蒙古裸腹 产生抑制等等 也有可能是蒙
古裸腹 在与褶皱臂尾轮虫的竞争中处于劣势地位
的原因. 有关褶皱臂尾轮虫与蒙古裸腹 种间竞争
的机制与适应还有待进一步探讨.
本实验证实褶皱臂尾轮虫与蒙古裸腹 之间存
在竞争 ,并且前者对后者产生明显的压制. 因此 ,在
海水鱼类人工育苗中 ,培养活饵料时不宜将蒙古裸
腹 和褶皱臂尾轮虫混合培养. 大量培养蒙古裸腹
的生产过程中 ,应注意避免褶皱臂尾轮虫的污染.
参考文献
1 Bonou CA ,Saint2Jean L. 1998. The regulation mechanisms and yield of
brackish water populations of Moina micrura reared in tanks. Aquacul2
ture ,160 :69～79
2 Brook JL and Dodson SI. 1965. Predation ,body size and composi2
tion of plankton. Science ,150 :28～35
3 Burns CW , Gilbert JJ . 1986a. Effect of Daphnia size and density on
interference between Daphnia and Keratella cochlearis . L i m nol
Oceanogr ,31 :848～858
4 Burns CW , Gilbert JJ . 1986b. Direct observation of the mechanisms
of interference between Daphnia and Keratella cochlearis . L i m nol
Oceanogr ,31 :859～866
5 Fulks W ,Main KL . 1991. The design and operation of commercial2
scale live feeds production systems. In : Fulks W ,Main K L eds. Ro2
tifer and Microalgae Culture Systems Proceedings of U. S2Asia
Workshop . 1～52.
6 Gilbert JJ ,Stemberger RS. 1985a. Control of Keratella populations
by interference competition from Daphnia. L i m nol Oceanogr ,30 :
180～188
7 Gilbert JJ . 1985b. Competition between rotifer and Daphnia. Ecol2
ogy ,66 :1943～1950
8 Gilbert JJ . 1988a. Susceptibilities of ten rotifer species to interfer2
ence from Daphnia pulex . Ecology ,69 :1826～1838
9 Gilbert JJ . 1988b. Suppression of rotifer populations by Daphnia :A
review of the evidence ,the mechanisms and the effects on zooplank2
ton community structure. L i m nol Oceanogr ,33 :1286～1303
10 Gilbert JJ . 1989. The effect of Daphnia interference on a natural ro2
tifer and ciliate community :Short2term bottle experiments. L i m nol
Oceanogr ,34 :606～617
11 Gliwicz MZ ,Lampert W. 1990. Food thresholds in Daphnia species
in the absence and presence of blue2green filaments. Ecology ,71 :
691～70
12 He Z2H(何志辉) ,Wang Y(王 岩) ,Cui H(崔 红) . 1998. Mass
culture of Moina mongolica Daday in sea water. J Fish China (水
产学报) ,22 (suppl. ) :17～23 (in Chinese)
13 He ZH ,Qin J G , Wang Y , Zhao W. 2001. Biology of Moina mon2
golica (Moinidae ,Cladocera) and perspective as live food in marine
fish larvae :review. Hydrobiologia ,457 :25～37
14 JoséM , Conde2Porcune. 2000. Relative importance of competition
with Daphnia (cladocera) and nutrient limitation on A nuraeopsis
( rotifer) population dynamics in a laboratory study. Freshw ater Bi2
ology ,44 :423～430
15 Jung MM ,Hagiwara A , Hirayama K. 1997. Interspecific interactions in
the marine rotifer microcosm. Hydrobiologia ,358 :121～126
16 Kirk KL. 1991. Inorganic particles alter competition in grazing plank2
ton :the role of selective feeding. Ecology ,72 :915～923
17 MacIsaac HJ , Gilbert JJ . 1991. Discrimination between exploitative
and interference competition between cladocera and Keratella
cochlearis . Ecology ,72 :924～937
18 Neill WE. 1975. Experimental studies of microcrustacea competition
community composition and efficiency of resource utilization. Ecolo2
gy ,56 :809～826
19 Reguera B. 1984. The effect of ciliate contamination in mass culture
of the rotifer , B rachionus plicatilis O. F. Müller. A quacult ure ,40 :
103～108
20 Stemherger RS , Gilbert JJ . 1985. Body size ,food concentration and
population growth in planktonic rotifers. Ecology ,66 :1151～1159
21 Tilman D ,Mattson M ,Langer S. 1981. Competition and nutrient kinet2
ics along a temperature gradient :An experimental test of a mechanistic
approach to niche theory. Limnol Oceanogr ,26 :1020～1033
22 Tessier AJ , Goulden CE. 1987. Cladoceran juvenile growth. L i m nol
Oceanogr ,32 :680～686
23 Wang Y (王 岩) . 1999. Effect of temperature on oxygen con2
sumption rate of Moina mongolica Daday. J S hantou U niv (Natu2
ral Science) (汕头大学学报·自然科学版) ,14 (1) :59～63 (in Chi2
nese)
24 Wang Y(王 岩) , He Z2H(何志辉) . 2001. Effect of temperature
and salinity on intrinsic increasing rate of Moina mongolica Daday
(Cladocera :Moinidae) . Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 12
(1) :91～94 (in Chinese)
作者简介 陈桃英 ,女 ,1975 年生 ,硕士 ,从事水域生态学研
究 ,发表论文 1 篇. E2mail :tychlpl @sohu. com
6521 应 用 生 态 学 报 15 卷