全 文 ：万木林自然保护区不同群落优势种高度结构研究 3
毕晓丽1 　洪　伟2 　吴承祯2 3 3 　闫淑君2 　封　磊2 　王新功2
(1 北京师范大学生态学研究所 ,北京 100875 ;2 福建农林大学林学院 ,南平 353001)
Height structures of dominant species of different subtropical evergreen broadleaved forest communities in
Wanmulin Natural Reserve. BI Xiaoli1 ,HON G Wei2 ,WU Chengzhen2 , YAN Shujun2 ,FEN GLei2 ,WAN G Xin2
gong2 (1 Institute of Ecology , Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875 , China ;2 Forest ry College , Fujian A2
griculture and Forest ry U niversity , N anping 353001 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) : 2355～
2358.
Based on the data of four subtropical evergreen broadleaved forest communities in Wanmulin Natural Reserve ,
whose dominant species were Tsoongiodendron odorum Chun , Cinnamom um micranthum Hayata , Castanopsis
f abri Hance and Pinus m assoniana ,respectively ,the height class and diameter class structures and the dynamics
of height structure were analyzed. The results showed that the relationships between tree species ,tree density ,
basal area at D. B. H ,and height class (or diameter class) could be simulated by different equations. There was a
significant positive correlation between tree species and tree density for different height class or different D. B. H.
class. The structure dynamic analysis showed that the community of Tsoongiodendron odorum Chun was very
unstable ,and the species sharing degree in four communities was fairly lower ,indicating that the dominant species
were very obvious. The results could give a useful clue for the studies on endangered mechanism of rare species.
Key words 　Community structure , Height class , Diameter class , Dynamic analysis.
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2355 - 04 　中图分类号 　Q141 　文献标识码 　A
3 福建省科技厅重大资助项目 (2001F007、2001Z025) .3 3 通讯联系人. E2mail :zjwucz @public. npptt . fj. cn
2001 - 11 - 30 收稿 ,2002 - 06 - 24 接受.
1 　引 　　言
植物群落的基本特征是植物与植物之间、植物与环境之
间的相互关系 ,这些相互关系的可见标志是群落中各种植物
在空间和时间上的配置状况 ,即群落结构 [9 ] . 植物群落空间
结构是植物群落显而易见的特征 ,是认识其生态功能 ,并对
其进行可持续经营及生物保护的基础. 万木林自然保护区是
我国 20 世纪 50 年代首批建立的自然保护区之一 ,原为杉木
人工林 ,历经 600 年禁封自然演替成中亚热带常绿阔叶林.
区内群落物种丰富、结构复杂、珍稀植物较多 ,反映了很多珍
稀植物群落的基本特征 [7 ,12～14 ] . 以往的有关群落结构的报
道多 从 群 落 外 貌、组 成、区 系 和 基 本 层 次 进 行 研
究[1～6 ,8 ,10 ,11 ,15～17 ] ,但对于群落高度结构的研究未见报道.
本文选取以国家二级保护植物观光木 ( Tsoongiodendron odo2
rum) 、三级保护植物沉水樟 ( Cinnamom um micranthum ) 及
福建省二级保护植物罗浮栲 ( Castanopsis f abri) 为优势种的
群落研究其群落结构特征 ,同时选取万木林中以马尾松 ( Pi2
nus m assoniana)为优势种的针阔混交林作为对比 ,分析群落
结构及动态平衡 ,旨在找出珍稀植物濒危的原因 ,为其生物
学保护与可持续经营提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究的调查地点设在位于福建省北部的福建省万木
林自然保护区 ,地理位置 118°08′22″～118°09′23″E , 27°02′
28″～27°03′32″N ,行政属建瓯市. 全区南北长 1. 82 km ,东西
宽 1. 04 km. 自然保护区为低山丘陵地带 ,海拔 234～556 m ,
地势由东南向西北倾斜 ,主脊南北走向 ,支脉向东西展开 ,东
面和下部较陡 ,西面和中上部较为平缓 ,形如展开的扇子. 保
护区气候属于中亚热带季风型气候 ,水、光、热资源丰富. 年
平均气温 18. 7 ℃,年平均降雨量 1 663. 8 mm. 土壤为红壤.
万木林在 600 多年前原为一片人工林 ,在长期封禁保护下 ,
通过次生演替重新恢复为多层次典型的中亚热带常绿阔叶
林 ,发育良好 ,群落类型多样 ,区内现有维管束植物 161 科
581 属 1 258 种. 植被类型大部分 (占 79. 9 %) 为常绿阔叶
林 ,少部分常绿落叶阔叶混交林、常绿针叶阔叶混交林、常绿
针叶林、竹林、经济林和暖性灌草丛等类型 ,为本研究提供了
良好的研究场所.
212 　研究方法
21211 调查方法 　采用样地法 ,选取以观光木、沉水樟、罗浮
栲、马尾松为优势种的典型群落 ,按乔、灌、草 3 层调查. 调查
面积分别为 2 100、2 300、2 200 和 1 900 m2 . 乔木层分隔成
10 m ×10 m 的小样方 ,调查每一小样方内所有乔木的种类、
株数、胸径 ,以布鲁莱斯测高器测树高 ;灌木层、草本层和层
间植物采用 4 m ×4 m 的小样方 ,在每一乔木小样地方中随
机设置 5 个 ,分种类记录株数、高度、盖度. 同时记录各样地
的海拔、坡度、坡向和土壤等基本情况.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2355～2358
21212 动态分析方法[11 ] 　群落高度级个体数结构动态 :采
用植物群落学观点 ,以其优势种群的高度级结构动态为代表
加以分析. 仿照龄级死亡率方法 ,两相邻高度级 ( K →K + 1
级)间优势种群个体数量失去稳定的速率 ( V ) :
　　V ( k , k + 1) =
N k - N k + 1
N k
×100 (1)
式中 , N k 为第 k 高度级的种群个体数.
　　种群整体失去稳定的速率 V 由各级失稳率按各级该种
群个体数加权. 由于最高级无级间失稳率 ,所以除外.
　　V =
∑
k - 1
i = 1
( N i ×V ( i , i + 1) )
∑
k - 1
i = 1
N i
(2)
　　当群落为多个优势种的多优群落时 ,根据概率学观点 ,
群落结构的整体失稳率应是所属优势种群失稳率之积. 群落
的稳定率 CS R 由 1 减去相应的失稳率得 :
　　CS R = 1 - | V | (3)
　　2) 种群数结构动态 :种类对高度级的分享度 ( Hi)为 :
　　Hi =
f i
∑
k - 1
i = 1
f i
×100 (4)
式中 , f i 表示某一高度级的种频次. 种类对群落整体的分享
度 (C)用级均值表示 :
　　C = 1k ∑
k - 1
i = 1
Hi (5)
　　为便于不同类型群落间比较 ,种频次总和取所有群落的
均值[4 ] .
3 　结果与分析
311 　不同群落乔木层高度结构分析
31111 物种数在不同高度级内的分布 　以 3 m 为一个高度
级 (上限排外法 ,万木林自然保护区大多数灌木高度基本都
在 3 m 以内) ,统计 4 个群落中不同高度级树木的种数及个
体数 (表 1) ,由表 1 可见 ,物种数即丰富度从第三高度级开
始随高度级的增加而减少 ,第一、第二高度级物种数也很少 ,
说明林下各乔木幼苗数量少 ,林下更新弱. 物种数随高度级
的变化规律用不同生物模型拟合 ,表明 4 个群落物种数与高
度级的关系可用多项式方程很好的拟合 (表 2) .
31112 不同高度级内的个体数分布 　个体数分布存在最大
和最小高度级个体数最少 ,4 个群落在第三高度级个体数均
为最高 ,从第三级开始向两极逐渐减少 ,第二、第一高度级
中 ,树木个体数很小 ,林下幼树较少 ,仅在马尾松群落调查样
方中出现两株短尾越桔. 在由一个高度级向另一个高度级变
化时 ,树木个体数递减 (增) 的比物种变化的幅度大. 4 个群
落不同高度级的个体数密度分布可用多项式方程很好地拟
合 (表 2) .
31113 不同高度级内树木的胸高断面积 　4 个群落不同高
度级内胸高断面积同树种、个体数的分布趋势相同 ,呈两端
少、中间多现象. 观光木群落胸高面积在 21～24 m 高度级内
最大 ,其余 3 个群落则在 18～21 m 高度内达最大 ,不同高度
级胸断面积用多项式方程拟合较好 (表 2) .
表 1 　不同群落乔木层高度级结构统计(物种数/ 个体数)
Table 1 Height class structure statistics of tree layers in different communities ( species/ individuals)
群 落
Community
高 度 Height (m)
0～3 3～6 6～9 9～12 12～15 15～18 18～21 21～24 24～27 27～30 30～33
A 0/ 0 14/ 26 16/ 56 11/ 31 12/ 40 10/ 19 11/ 23 9/ 18 3/ 5
B 0/ 0 11/ 24 22/ 65 17/ 42 20/ 50 15/ 30 12/ 24 4/ 9 3/ 6 2/ 4 1/ 1
C 0/ 0 15/ 47 21/ 108 17/ 47 10/ 34 9/ 15 5/ 21 5/ 12 1/ 1
D 1/ 2 20/ 43 35/ 138 19/ 53 14/ 21 12/ 32 11/ 19 2/ 2 6/ 7 5/ 13 1/ 2
A :观光木 Tsoongiodendron odorum ;B :沉水樟 Cinnamom um micranthum ;C :罗浮栲 Castanopsis f abric ;D :马尾松 Pinus massoniana. 下同 The
same below.
表 2 　不同群落乔木层不同高度级结构各种关系的拟合方程式
Table 2 Simulated equations about the relationship in different commu2
nity height class structures of tree layers
关 系
Relationships
群 落
Community
拟合方程
Simulated equations
相关系数 (r)
Correlation
coefficient
物种数与高度级 A Y = 0. 0835 x3 - 1. 9254 x2 + 11. 688 x - 6. 8182 0. 8979
Species and B Y = 774 x3 - 3. 7704 x2 + 21. 825 x - 18. 015 0. 9722
height class C Y = 0. 1478 x3 - 2. 9627 x2 + 15. 693 x - 9. 3182 0. 8918
D Y = 0. 2255 x3 - 4. 4464 x2 + 23. 313 x - 13. 197 0. 8372
密度与高度级 A Y = 0. 0002 x3 - 0. 0045 x2 + 0. 0253 x - 0. 0208 0. 9373
Tree density B Y = 0. 0003 x3 - 0. 0049 x2 + 0. 0255 x - 0. 02 0. 8711
and height class C Y = 0. 0006 x3 - 0. 0108 x2 + 0. 0497 x - 0. 0372 0. 8398
D Y = 0. 0004 x3 - 0. 0083 x2 + 0. 04133 x - 0. 0251 0. 7217
胸高断面积与高度级 A Y = - 224. 99 x3 + 3424. 7 x2 - 9984. 8 x + 7443. 7 0. 8969
Basal area at D. B. H. B Y = - 407. 86 x3 + 6439. 8 x2 - 2361. 8 x + 2242. 0 0. 8196
and height class C Y = - 193. 56 x3 + 2517. 7 x2 + - 4783. 8 x + 2449 0. 9491
D Y = - 31. 873 x3 + 634. 34 x2 + - 1368. 4 x + 2576. 5 0. 7445
种数与密度 A Y = - 0. 0014 x - 0. 0011 0. 9807
Species and B Y = 0. 0012 x - 0. 0021 0. 8911
tree density C Y = 0. 0019 x - 0. 0034 0. 9150
D Y = 0. 0019 x - 0. 0065 0. 9467
31114 不同高度级内物种数与树木密度的关系 　不同高度
级内物种数与个体数之间的关系 ,即物种丰富度与树木密度
表 3 　不同群落乔木层不同径级各关系拟合方程
Table 3 Simulated equations about the relationships in different D. B.
H. class
关系
Relation2ships 群落Commu2nity 拟合方程Simulatedequations 相关系数 (r)Correlationcoefficient
物种数与径级 A Y = 22 . 347 e ( - 0. 03. 0 x) 0. 8174
Species and B Y = 39 . 28 e ( - 0. 0424 x) 0. 9736
D. B. H class C Y = 153 . 21 e ( - 0. 0578 x) 0. 9358
D Y = 45 . 067 e ( - 0. 0497 x) 0. 9393
密度与径级 A Y = 2101 . 5 x - 1. 58 0. 8494
Tree density and B Y = 1203 . 5 x - 1. 26 0. 8694
D. B. H. class C Y = 225 . 34 x - 1. 0687 0. 8913
D Y = 3578 . 2 x - 1. 6416 0. 9125
种数与密度 A Y = 0 . 0004 x1. 468 0. 9413
Species and tree B Y = 0 . 009 x1. 0428 0. 8511
density C Y = 0 . 0007 x1. 2948 0. 9276
D Y = 0 . 0008 x1. 1809 0. 9416
6522 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 4 　不同群落优势种结构动态分析
Table 4 Dynamic analysis on the structure of dominant populations in different communities
优势种
Dominant
population
级间失稳率 VHnlSR
0～5 m 5～10 m 10～15 m 15～20 m 20～25 m 25～30 m 30～35 m
种 间
失稳率
P. L . S. R
( V %)
群 落
失稳率
C. L . S. R
( V c %)
群 落
稳定率
C. S. R.
( %)
尖叶水丝梨 S ycopsis dunnii - 333 23 . 07 30 92. 85 7. 57 - 132. 57 - 32. 57
观光木 Tsoongiodendron odorum - 700 - 700
木 荷 Schim a superbe - 250 - 250
沉水樟 Cinnamomum micranthum - 133. 33 42. 85 75 14. 28 - 2. 23 97. 77
猴欢喜 S loanea sinensis - 700 12. 5 35. 7 - 21. 87
拉氏栲 Castanopsis lamontii 83. 33 71. 42
罗浮栲 Castanopsis f abric 250 - 11. 11 30 16. 12 - 3. 64 96. 36
木 荷 Schim a superbe - 600 66. 67 50 85. 71 7. 24
薄叶山矾 S ymlocos anom ala - 2400 72 71. 43 - 3. 03
马尾松 Pinus m assonian 85. 71 85. 71 - 6. 3 93. 6
木荷 Schim a superbe - 800 75 33. 33 83. 33 - 500 - 3. 57
薄叶山矾 S ymlocos anom ala - 1000 72. 72 66. 67 2. 06
表 5 　不同群落高度级种数动态分析
Table 5 Dynamic analysis on the species number structure of height class in different communities
群落
Community 0～3 3～6 6～9 9～12 12～15 15～18 18～21 21～24 24～27 27～30 30～33
群落分享度
C. S. S. D( %)
A 0 10. 96 21. 89 16. 92 19. 90 14. 93 11. 94 3. 98 2. 98 1. 99 0. 99 9. 68
B 0 13. 93 15. 92 10. 95 11. 94 9. 95 10. 95 8. 96 2. 98 9. 51
C 0 14. 93 20. 90 16. 92 9. 96 8. 96 4. 98 4. 98 1. 00 9. 18
D 1. 0 19. 90 34. 83 18. 91 13. 93 11. 94 10. 95 1. 99 5. 97 4. 98 1. 00 11. 40
的关系 ,存在着明显的正相关关系 ,物种越丰富 ,密度越大 ,
可以用一元线性方程拟合 (表 2) .
312 　不同群落径级结构分析
31211 不同径级树种数分布 　随径级增加 ,物种数明显下
降 ,物种数随径级分布总体上呈现倒“J”型 ,以负指数方程能
很好地拟合 (表 3) .
31212 不同径级株数分布 　不同群落中 ,不同径级下株数分
布呈现出不断下降的总趋势 ,个体数随径级的分布总体上呈
现倒“J”型 ,可用负幂函数方程很好的拟合 (表 3) .
31213 不同径级物种数与树木密度的关系 　4 个群落中不
同径级内物种丰富度与树木密度关系与不同高度级关系相
似 ,存在显著正相关关系 ,可用幂函数方程拟合 (表 3) .
313 　不同群落高度级结构动态分析
31311 优势种结构动态分析 　取 4 个群落中重要值 ( IV)前
三位进行优势种结构动态分析. 因其优势种多为高大型种类
(多为 20 m 以上) ,长势整齐 ,因此没有必要分得很细 ,同时
为方便计数 ,以 5 m 高度段划分一个高度级 ,结果如表 4 所
示. 失稳率 V 值的正负与大小可以反映种群增长、稳定、衰
退速率. 失稳率 V 为正值时 ,其表现的是增长性的种群结
构 , V 为 0 值时 ,表现该阶段是稳定性的种群结构 , V 为负
值时表现的是衰退性的种群结构. V 值的大小还反映种群
增长、稳定、衰退速率的数量差异 ,因此 ,计算表明观光木种
群失稳率为负且值最大 ,表现极强的衰退趋势 ,与之被列为
国家二级保护树种相符所选的观光木群落已是最为典型 ,但
群落中重要值最大的却为尖叶水丝梨 ( S ycopsis dunnii) . 这
也从另外一个角度说明了该群落中的优势种观光木已有被
尖叶水丝梨取代的必然. 究其原因 ,1) 观光木果实易被鸟兽
所食 ,林下种子库潜力小 ;2)观光木幼苗幼树性喜阳 ,而由于
上层高大乔木所蔽 ,林下阴凉 ;3) 观光木种内可能会产生某
些化感物质 ,出现自我抑制现象 ,已不适宜本环境中的生长.
沉水樟和罗浮栲两种群的失稳率虽为正 ,但值却较小 ,表明
二树种具有较弱的增长趋势. 同时 ,种群的稳定性及反馈机
制支配和产生着群落的稳定. 观光木群落稳定率 ( V c) 为负
值 ,说明此群落的优势种群正朝着破坏现有的群落的优势种
群构成格局方向变化 ,原因是观光木群落中重要值最大的尖
叶水丝梨提供的种群失稳率最小 ,而 IV 第二位的观光木则
提供负的种群失稳率 ,使得现有观光木群落内部结构极不稳
定 ,群落内部处于各优势树种相互激烈竞争、相互代替的总
趋势 ,竞争结果将是最终改变现有群落格局 ,竞争力弱的观
光木被尖叶水丝梨所替代. 其余 3 个群落的 V c 为正 ,表明
其具有增长性结构的优势种群正促进现有群落格局的变化
方向 ,从而演替为比较稳定的中亚热带常绿阔叶林顶极群落
和比较稳定的针阔混交林群落.
31312 群落高度级种数结构动态定量分析 　由表 5 可以看
出 ,4 个群落整体的分享度很低 ,群落演替时间长达 600 年
之久 ,4 个群落中的物种数量和种类都比较高 ,由于物种的
生物学特性和种内种间相互作用 ,总体上分享度低 ,优势树
种十分明显 ,这与 4 个群落前 3 名树种占总群落的绝大部分
的事实相符合. 在高度级 8 级以上时 4 个群落种群数均较
低 ,说明高度级 8 级以上的树种只限于少数几种优势种.
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作者简介 　毕晓丽 ,女 ,1976 年出生 ,博士生 ,主要从事生态
学研究 ,发表论文 7 篇. Tel :010262205291 , E2mail : bixiaoli @
163. net
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