全 文 ：园 艺 学 报 1 3 99, 20 ( 3 ) : 27 4一 2 78
A
c t a H o r t ic u l t u r 口e S in ic a
荚果蔗 M a t t e u e e ia s t r u t h io 夕t e r is T o d a r o
抱子繁殖的研究
董 丽 苏雪痕
(北京林业大学园林系 , 10 00 83 )
提 要
描述了英果藏配子体发育过程 , 提出最佳抱子萌发环境及基质 、 配子体发育期间关键的管
理措施及幼苗移植方法 。
关键词 英果蔗 ; 抱子繁殖 ; 配子体 ; 抱子体
荚果藏属于球子藏科 ( O n o e le a c a e ) 英果蔗属 ( M a r t e u c e l’a T o d a r o ) , 广泛分布于温
带 , 是北京地区主要的大型藏类之一 。 它具短的直立根状茎及地下食旬茎 , 叶丛生 , 叶片
长椭圆形 , 二回羽状深裂 , 二型叶 。 成株营养叶向外稍呈拱形下垂 , 泡子叶直立 , 形似难
尾或 走果状 , 株丛圆润 , 叶形秀丽 ; 早春幼叶拳卷 , 姿态别致 , 具很高的观赏价值 , 是露
地园林造景和室内观赏的优 良材料 , 在美国 、 德国等园林 中已早得到应用 〔5〕 。 另外 , 荚
果蔗的营养叶和抱子叶既可作绿色的插花材料 , 又可制作干花 , 适用于各种形式的花卉装
饰 。 幼叶是较好的山蔬 , 具很高的营养价值 〔2 〕 。 一般蔗类多以营养繁殖为主 , 繁殖系数
低 。 而抱子繁殖系数大 , 所需原材料少 , 是快 速繁育种苗的有效途径 。 我们于 19 90 一
19 2 年对英果旅的抱子繁殖作了系统研究 , 取得了初步成效 。
材 料 与 方 法
一 、 材料 抱子采 自北京小龙门林场原产地 。 海拔 12 0 m 。 东西向山谷 。 9 月下旬于
抱子叶变褐色将裂时采集 。
二 、 方法 用于前期发育规律观察的配子体 , 在经高压灭菌后的滤纸上培养 。 成熟原
叶体在无菌蛙石上培养 。 解剖镜及显微镜下观察并照相 。 繁殖试验 , 基质为 : A l一 商品
性营养 ` 京京牌 ”花卉营养土 . 中国科学院南京土壤所北京腐殖酸实验厂制造 ) ; A Z一 山林土 ; 一 自配土 (砂土 5、 草碳 1 . 5、 麻渣 1、 园土 l) ; A 4一 纯净蛙石 。 基质经高
压灭菌 、 1 . 3 一 z . s k g / c m Z , l一 l . s h ) , 播种后置环境 l : 人工培养室 , 光照强度 Z0 0 0 l x ,
光周期 12 / 12 h , 温度 2 5 士 2 ℃ , 相对湿度 45 % , 光温变化幅度小 , 环境稳定 。 环境 2:
玻璃钢温室 , 自然光照 , 最高光强达 6 0 0 0l x , 日平均最高温度 2 5℃ , 极端最高温度超过
30 ℃ , 日均最低 9℃ , 日温差较大 , 空气相对湿度 50 % 。 播种数 日后发现环境 2 明显不适
合抱子萌发 , 遂于播种后 5 天和 10 天将环境 2 中盆钵移至环境 3 , 此处光线稍弱 , 空气
本文 于 19 9 2 年 9 月收 到 , 19 93 年 5 月收到修改稿 。
3 期 董 丽等: 英果旅 对 at t e e e ui as zr ut hi o尸 te risT o dr ao抱子繁殖的研究 27 5
相对湿度0 8% , 日均最高温度 23 ℃ , 最低温度 巧 ℃ , 日变化较小 , 综合环境因子比较稳
定 。 所有盆钵在配子体发 育期 间覆盖塑料薄膜或玻璃板 , 保证盆内空 气湿度达 90 % 以
上 , 土壤湿润 。
当幼抱子体长至 3 个叶片时进行第 1 次移植 , sc m 高时 即可定植 。
结 果 与 分 析
一 、 荚果蔽配子体生长发育规律的观察
对荚果蔗的抱子进行电镜扫描观察及拍摄照片 , 其荚果蔗袍子褐色 , 极面观为椭圆形
或近圆形 , 赤道面观为肾形 (或豆形 ) ; 抱子大小为 4 5 . 1 ( 4 0 . 8 一 4 9 . 3 ) 拜m x 6 4 . 3 ( 6 0 . 1一
68
.
5) 拜m ; 单裂缝细长 , 为抱子长度的 2 / 3一 3 / 4 ; 周壁具皱褶 , 成不规则孔穴状 , 较
宽地包于抱子外面 , 周壁易脱落 ; 抱子外壁光滑 ( 图版 , 1 ) 。
1
. 原 丝体阶段 抱子接触水后很快吸胀 , 叶绿体迅速增加 , 第 3 天撑破外壁 , 接着
进行第 1 次横分裂 , 形成根性细胞和原叶体细胞或称原始细胞 , 据 N a ya : 和 K au : 〔 ’ 〕 观
察 , 此种萌发形式似 iV t ar ia 型 (书带藏型 ) 。 原始细胞接着进行横分裂 , 最后形成多数
为 4 个细胞一列的原丝体 。 此时抱子外壁宿存或脱落。 在此期间 , 根性细胞也很快 伸长 ,
形成假根 , 并在原丝体基部几个细胞 上形成更多的假根 。
2
. 幼 原叶 体形成 原丝体分裂的开始即是幼原叶体的开始形成 。 英果蔗配子体发育
属 A id a nt u m 型 (铁线蔗型 ) 〔 ’ 〕 。 由丝状体顶端形成的楔形顶端细胞分裂 , 所产生的细
胞仍保持分生组织的特性 , 这些细胞不断进行纵 向和横向分裂 , 原丝体逐渐加宽成片状
体 , 由于两侧衍生细胞的增多 , 顶端部分内凹 , 最后形成心脏形的幼原叶体 。 与此同时 ,
基部也形成越来越多的假根 , 吸收水分和养料 , 供给幼原叶体的生长 (图版 , 2 、 3、 4) 。
3
. 性 器官 发育阶段 经 4 0 天左右 , 在长至 0 . 5一 cI m 的心脏形原叶体 、 中心凹点以
下中脉区 , 以至假根区均有颈卵器的发生 , 在幼小原叶体的表而和边缘 , 则有精子器的发
生 ( 图版 , 5、 6 ) 。
性器官发育的成熟 , 标志着配子体阶段将结束 。 雌雄配子体受精后产生幼胚 , 由此再
生长出抱子体幼苗 , 这是抱子繁殖的最终 目的 。
二 、 抱子繁殖试验结果与分析
1
. 抱 子 萌发 状况 从表 l 可以看出 , 环境 l 为抱子萌发及配子体发育的最佳环境 ,
抱子萌发率高 、 萌发早 , 配子体发育快 , 成苗早 。 环境 3 与环境 l , 比较 , 萌发率差别不
大 , 但萌发及发育时间均显著延长 , 并且从环境 2 移出越晚 , 萌发与配子体发育就越晚 ,
可见环境 2 极不利于萌发 。 另外 , 环境 1 虽然适合泡子萌发及配子体发育 , 但成苗率却比
较低 , 可能由于影响性器官发育 、 受精或幼胚发育等关键阶段所致 , 而有一定温差 、 光照
较强的环境 3 较利于抱子体的发育 。
几种基质之 间对萌发率影响的差异不显著 , 以 A : 最佳 , A 4 最低 , 但都达 80 % 以
上 。 另外从配 升体大量出现及长 出第 1株抱子体幼苗的时间看 , 则 A l 最早 , A ; 最晚 。 但
从配子体的成苗率看 , 则 A ; 最佳 , 且在长时 间的培养 中 , A , 、 A Z、 A : 由于富含有机
质 , 又处在长期的高温高湿条件下 , 即使 已进行了消毒 , 仍难免出现污染 , 导致部分幼苗
难以健康生长 。 但 A ; 无此种现象 。 因此认为 , 从播种至抱 子体幼苗移植期间蛙石是最为
园 艺 学 报2 0卷
理想的基质 。
表1 不 同基质与环境下抱子萌发与发育状况
Ta bl e IT卜eg e rm n ia t ioa n. d dev el o m pe nt o ft 七s e 卯 ru s e n de r比ev a r iou sm e i da a . deo n dl 廿 0. 5
基质
M e i du m
环境
C o n dit io n
萌发率
G e rm ina t io n
a rt e ( %)
基质表面显绿
时间
D a y o s fa Pe p
a r
g fC o e n n
m e diUm
S u ra fe e
配子体大量
出现时间
D a y o sm fo st o f
g a m
et o phy t s e
a P Pa t e fa nC e
第1 株抱子体
幼苗出现时间
D a y so ft h e i f
s rt
s Po o r Phy t e
a P Pa ea r rC e n
配子体发育成
抱子体的百分率
h Tea rt o e f
s Po o r Phy t e
t og a m
et o Phy t e
( %)
环境l
C o n d
.
l
环境2 , 5 天后
移至环境 3
5 d a y s in e o dn Z
b e fo r e f e m o v a l
t o C o n d 3
环境 l
C o n d
.
l
环境 2 , 5 天后
移至环境 3
5 d a y s in e o n d Z
be fo
r e r e m o v a l
t o e o n d 3
环境 l
C o n d
.
l
环境 2 , 10 天后
移至环境 3
10 d a y s i n e o n d Z
be fo
r e r e m o v a l
t o C o n d
.
3
环境 1
C o n d
.
l
近 10 0
近 10 0 污染严重
C o n t a m in a t e d
人 环境 2 , 10 天后
移至环境 3
10 d a y s in c o n d Z
b e fo r e
r e m o v a l t o C o n d
.
3
2
. 配 子体期 间的 管理 当原叶体长至 0 . 3一 0 . sc m 时 , 若出现拥挤现象 , 须进行移
植。 移时成簇状 , 以 10 个左右为 1丛 , 既可防止单个挑起时对原叶体的破坏 , 同时又利
于配子体受精。 丛间距 cZ m 左右 。 配子体成熟后 , 每 日打开盆盖喷雾 1 次 , 增加空气湿
度及原叶体表面的 自由水 , 可提高受精率 。
3
. 抱 子体幼 苗的 移植 第 1 次移植时以 3 株为 1丛 , 成活率高 , 生长健壮 。 长至
sc m 高即可单株定植 。 幼苗移植以蛙石 : 营养土 : 砂土为 1 : 1 : 1的配比最佳 , 既有充
足的养分 , 又较通气透水 , 适宜抱子体小苗生长 。 幼苗栽培环境为一般温室非直射光线
处 , 温度白天 25 ℃ , 夜间 13 ℃左右 , 空气湿度大于 50 % 。 为了增加空气和土坡湿度 , 用
套盆效果最好 , 但忌土壤长期积水 。
3 期 董 丽等 :英果蔗 万 a t t e u e e ia s t r u t h io p r e r is T o d a r o抱子繁殖的研究
讨 论
影响抱子繁殖系数最关键的问题是在配子体发育成功的前提下 , 如何提高受精率 , 进
而提高出苗率。
英果玻的抱子量非常大 , 在人工条件下已得到很高的抱子萌发率 , 但最终得到的抱子
体幼苗仍然系数较低 (从表 1可推算出最佳成苗率为 40 % ) , 其主要原因是受精率低。 受
精率低有许多可能的原因 , 从配子体本身发育看 , 精子器和颈卵器成熟期不同 , 导致 “ 花
期不育” , 影响受精 ; 精子器和颈卵器数量的不平衡也可能造成颈卵器数量较少 , 因而影
响成苗率 。 另有研究指出 , 薄囊蔗类精子器的发育是 被称为精子器原的激素物质所控制
的 , 在群体培养时 , 生长较快的配子体产生的这种激素向基质扩散 , 可能诱使生长较慢的
配子体形成颈卵器 , 但同时也明显地产生一种抑制物质 , 妨碍精子器的形成 闭 , 可见这
种机制可促进杂交和配子体间的受精作用 。 但这种激素及相应的抑制物质的产生 , 是否会
受到环境条件的影响呢? 如果答案肯定 , 则必然会在某种条件下导致两种配子体发生数量
的不平衡 。 培养基中营养成分 , 尤其是无机盐对蔗类配子体发育的影响也曾有人研究 , 如
在蓝光下 N 素对密穗旅 ( A en m ia 砷 y il ist ) 精子器形成的影响依硝酸盐的浓度而有促进
或抑制作用 〔 4〕 。 鸟巢旅的配子体阶段 , 外加 G A 3 可促使其分化精子器 〔 ’ 〕 。 另外 , 光
照 、 温度等环境因子也对配子体发育的平衡和质量以及受精过程有重要影响 。 至于英果蔗
这个特定种对各相关因子的反应 , 尚有待进一步研究。 此外 , 缩短成苗时间也是今后需进
一步探讨的问题 。
参 考 文 献
〔均 叶德铭、 李眸 , 19 8 9 , 无机养分对台湾山苏花生长之影响 。 中国园艺 , 35 ( l ) : 29 ~ 37
( 2〕 军事医学科学院卫生环境研究所 、 中科院植物研究所 , 1989 , 中国野菜图谱 , 解放军出版社
〔3〕 〔美〕 福斯特 , A . .s , 小吉福德 , E M , 19 74 , 维管植物比较形态学 , 科学出版社
〔4 〕 G ir ll , R . , 1990 , E fe e t s o f n i t r a t e o n P r e e o e io u s a n t h e r i d iu m fo mr a t i o n in t h e b l u e li g h t i n t h e fr e n
A n e o ia hP y il t iid s L
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:
7 10一 7 15
〔5〕 P h i lip eP r l , 19 80 , F e m . t im e li fe b o o k s ( n e d e r l a n d ) B V .
S t u d y o n S p o r e P r o P a g a t io n o f t h e O s t r ie h F e r n
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T h e P r e s e n t P a P e r d e s e r ib e d t h e P r o e e s s
t r i e h fe r n
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r e v e a le d t h e b e s t e o n d i t i o n a n d
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K e y w o r d s T h e O s t r ie h fe r n ; P r o p a g a t io n b y s P o r e s ; G a m e t o P h y t e ; S p o r o P h y t e