全 文 ：猪屎豆属（ Crotalaria L.）为豆科蝶形花亚科植物 ，
该属植物大都具药用价值 ，全株有散结 、 清湿热 、 补肾
固精、清肝明目等功效，对手足癣也有一定疗效[1,2]。 目
前已从猪屎豆属植物中分离到生物碱 、 黄酮类 、 糖苷
及有机酸等多种活性成分 ， 具有抗氧化 、 抗肿瘤等生
理作用 [2-5]。 杨永利等从猪屎豆 （ C r o t a l a r i a m u c r o n a t a
D e s v ） 种子胚乳提取得到一种胶多糖 ， 分析测定为半
乳甘露聚糖，可作为增稠剂和凝胶剂等广泛应用于食
品医药等许多工业领域[6]。 猪屎豆属植物适应性很强，
具有耐酸 、 耐贫瘠等特性 ， 对干旱 、 风沙等的抗逆性
强 ； 根系发达且具有丰富的根瘤菌 ， 枯枝落叶亦含有
丰富的 N、 P、 K 等养分 ， 可迅速改善土壤结构 ， 涵养水
土 ， 增加土壤肥力 ， 已广泛应用于水土保持及生态恢
复工程[7]。
大托叶猪屎豆 （ C r o t a l a r i a s p e c t a b i l i s ） 又名紫花野
百合，是猪屎豆属中花朵较大的一种 ， 枝叶繁茂 ， 株型
美观 ， 总状花序顶生或腋生 ， 有花 20-30 朵 ， 花冠鲜
艳，呈鲜黄色或有时为紫红色 ， 且开花期长 ， 极具观赏
价值，开发利用前景广阔 。 研究发现豆科植物种子广
泛存在物理性休眠[8]。 据笔者初步观察，大托叶猪屎豆
种子种皮坚硬，透水性低，自然萌发率低 ， 也存在严重
休眠现象。 目前尚未见到有关其种子休眠破除和种子
萌发特性的研究报道。 本研究旨在探讨破除大托叶猪
屎豆种子休眠的有效手段 ， 掌握其萌发特性 ， 为大托
叶猪屎豆人工栽培技术和综合开发利用研究提供理
论依据。
1 材料与方法
1 . 1 材料
供试猪屎豆种子于 1012 年 10 月采集于福建省
武夷山市武夷学院校园内自然生长植株，并挑取成熟
大托叶猪屎豆种子休眠与萌发特性研究
张 剑 1 林 盛 2 谢 鹏 2 李国平 3
(1. 厦门市妇幼保健院 ，厦门 361003； 2 武夷山国家级自然保护区管理局 ，福建 武夷山 354300；
3.武夷学院 生态与资源工程学院 ，福建 武夷山 354300)
摘 要： 大托叶猪屎豆为豆科野生药用植物 ，又极具观赏价值 ，亟待开发利用 。 为了探讨破除大托叶猪屎豆种子休
眠的有效方法及种子萌发特性 ， 研究浓硫酸浸泡和砂纸摩擦两种处理技术对其种子休眠的破除效应 ， 并进一步研究温
度 、光照 、 pH 和过氧化氢等环境因素对种子萌发的影响 。 结果表明 ， 两种休眠破除处理均能有效地解除大托叶猪屎豆种
子的休眠 ，提高发芽势和萌发率 ，其中以砂纸摩擦 6 min 的效果最佳 ， 萌发率高达 90%以上 ， 说明大托叶猪屎豆种子休眠
机制属于物理性休眠 ； 大托叶猪屎豆种子萌发受光照影响不大 ； 在中性和酸性环境下均能正常萌发 ， 表现出一定的耐酸
性 ，最适 pH 值为 7；适当提高萌发温度可促进其种子萌发 ， 最适萌发温度为 30℃ ； 0.1%过氧化氢处理能显著提高种子萌
发率 。 该研究对大托叶猪屎豆的种子育苗有一定指导意义 ，为进一步研究其引种驯化技术奠定基础 。
关键词： 大托叶猪屎豆 ；种子 ；休眠 ；萌发
中图分类号： S542.241 文献标识码： A 文章编号： 1674-2109(2015)03-0048-05
收稿日期 ： 2014-05-17
基金项目 ： 福建省科技厅战略性新兴产业重点项目
（ 2014N0030） ； 福建省科技创新平台建设计划
项目 （ 2013N2009） ； 福建省林业厅科学研究项
目 （ 闽林科[2013]5 号 ） ； 国家级大学生创新创
业训练计划 （ 201210397011， 201310397008） 。
作者简介 ：张剑 （ 1984-） ，男 ，汉族 ，助教 ，主要研究方向 ：生
物资源开发与利用 。
通讯作者 ：李国平 （ 1966-） ，男 ，汉族 ，博士 ，教授 ，主要研究
方向 ：植物多样性保护与利用 。
第 3 4 卷 第 3 期 武夷学院学报 Vol．3 4 No．3
201 5 年 3 月 JOURNAL OF WUYI UNIVERSITY MAR．201 5
DOI:10.14155/j.cnki.35-1293/g4.2015.03.013
种子置于阴凉环境、常温贮藏。
1 . 2 方法
1 . 2 . 1 种子活力测定
采用红四唑（ T T C ）法测猪屎豆种子活力。 随机选
取 5 0 粒种子，把种子浸泡于水中 ， 用解剖刀将种皮刮
掉 ， 放入培养皿中 ， 加 2 0 m L 0 . 5 % T T C ， 置于 3 0 ℃ 黑暗
环境中染色 2 4 h 。 染完色后根据种胚的着色程度和部
位统计种子活力。 本试验设置 3 次重复。
1 . 2 . 2 种子萌发实验
随机选取 1 0 0 粒种子 ， 在培养皿中放入湿滤纸作
萌发床 ， 置于 3 0 ℃ 的生化光照培养器中培养 ， 设置光
照组 （ 光照 1 2 h ， 黑暗 1 2 h ， 光强 2 0 0 0 ~ 3 0 0 0 l x ） 和无光
照组 （ 黑暗 2 4 h ） ， 每天 8 ： 0 0 和 2 0 ： 0 0 各喷蒸馏水 1
次 ， 以保持床面湿润 ， 按下式计算种子的发芽势和发
芽率 [ 9 ] 。 每组设置 3 次重复。
发芽势= 发芽达到高峰时正常发芽种子数 /供试
种子总数× 1 0 0 %
发芽率 （ G P ） = 发芽结束时发芽种子数/供试种子
总数× 1 0 0 %
1 . 2 . 3 种子休眠的破除
采用砂纸摩擦处理和浓硫酸浸种酸蚀处理两种
手段，研究猪屎豆种子休眠破除的问题。 随机选取 1 0 0
粒种子， 置于粗细适中的 2 张砂纸间进行摩擦处理 ，
摩擦时间分别为 0 、 2 、 4 、 6 、 8 m i n ； 随机选取 1 0 0 粒种
子 ， 浸泡于 9 8 % 浓硫酸中 ， 浸泡时间分别为 0 、 1 0 、 3 0 、
5 0 m i n 。 按 1 . 2 . 2 的方法测定发芽势和发芽率，以上各
处理设置 3 个重复。
1 . 2 . 4 种子萌发特性的研究
1 . 2 . 4 . 1 温度对种子萌发的影响
随机取经浓硫酸浸泡 5 0 m i n 处理的种子 ， 置蒸馏
水中培养，设定 1 5 、 2 0 、 2 5 、 3 0 、 3 5 ℃ 等 5 个不同温度处
理 ， 发芽试验在光照培养箱内进行 ， 以确定温度对猪
屎豆种子萌发的影响，每处理 1 0 0 粒种子，试验设置 3
次重复。
1 . 2 . 4 . 2 p H 对种子萌发的影响
随机取经浓硫酸浸泡 5 0 m i n 处理的种子 ， 置不同
p H 缓冲液中培养 ， 设定 3 、 5 、 7 、 9 、 1 1 等 5 个不同 p H
值处理，以确定 p H 对猪屎豆种子萌发的影响 ，发芽试
验在室温、黑暗条件下进行 ， 每处理 1 0 0 粒种子 ， 试验
设置 3 次重复。
1 . 2 . 4 . 3 双氧水处理对种子萌发的影响
随机取经浓硫酸浸泡 5 0 m i n 处理的种子 ， 加入
3 0 m L 不同浓度的双氧水 （ 0 . 1 % 、 1 . 5 % 、 2 % ） 作为培养
液，以蒸馏水作对照，每组处理 1 0 0 粒种子 ， 在室温下
培养，试验设重复 3 次。 按 1 . 2 . 2 的方法测定发芽势和
发芽率。
1 . 2 . 5 数据处理和统计分析
试验数据利用 S P S S 1 3 . 0 数据处理软件进行方差
分析和差异显著性比较， 图表中的数据均为 3 次重复
的平均值，结果以平均值± 标准差（ m e a n ± S D ）表示。
2 结果与分析
2 . 1 大托叶猪屎豆种子活力和萌发情况
生活力是种子潜在的发芽能力 ， 生活力高而萌发
率低的种子往往处于休眠状态。 经 T T C 法测得本次采
集的猪屎豆种子的生活力高达 8 0 ± 2 % ；光照处理组的
萌发率为 2 2 ± 1 % ， 无光照处理的萌发率为 2 3 ± 1 % ，发
芽势分别为 7 % 和 8 % ， 发芽高峰期均出现在第 5 天，
种子萌发试验结果表明： 大托叶猪屎豆种子发芽率不
足 2 5 % ， 说明存在严重的休眠现象 ； 光照处理对大托
叶猪屎豆种子的萌发无显著影响。
2 . 2 大托叶猪屎豆种子休眠的破除
经不同时间浓硫酸浸种和砂纸摩擦处理后 ， 大托
叶猪屎豆种子萌发结果见表 1 。 如表 1 所示，经浓硫酸
浸泡处理 ， 种子开始发芽的时期提早了 2 天 ； 浓硫酸
浸泡 1 0 m i n 处理对发芽势没有显著影响，但提高了发
芽率；当浓硫酸浸泡处理时间≧3 0 m i n ，种子发芽势和
发芽率较之对照组都有极显著提高 ， 并在 5 0 m i n 范围
内表现出明显的时间效应 ， 即处理时间越长 ， 越有利
于种子的萌发 ； 当浸泡时间为 5 0 m i n 时 ， 发芽率可提
高至 7 8 . 0 ± 3 . 5 % 。 经砂纸摩擦处理的种子萌发情况与
硫酸处理类似 ， 开始萌发期有所提早 ， 发芽率较之对
照组都有极显著提高，当摩擦时间为 6 m i n ， 萌发情况
最佳，发芽率可达 9 2 . 0 ± 4 . 3 % ；但摩擦时间超过 6 m i n ，
发芽率又倾于下降。 实验结果表明 ， 两种休眠破除处
理均能有效地解除大托叶猪屎豆种子的休眠 ， 提高发
芽势和萌发率，说明大托叶猪屎豆种子休眠机制属于
张 剑 林 盛 谢 鹏等 ：大托叶猪屎豆种子休眠与萌发特性研究 4 9· ·
武夷学院学报 2015 年第 3 期
物理性休眠。
2 . 3 大托叶猪屎豆种子萌发特性
2 . 3 . 1 温度对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
不同温度下大托叶猪屎豆种子萌发实验 ， 结果见
图 1 。 结果显示，大托叶猪屎豆种子的萌发受萌发环境
的温度影响较为显著 ，在 1 5 ~ 3 5 ℃ 的范围，萌发率随着
温度的升高而逐渐增大 ， 当温度为 3 0 ℃ 时 ， 萌发率可
达 7 1 . 7 ± 3 . 5 % 。
图 1 温度对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
2 . 3 . 2 p H 对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
在不同 p H 值环境中大托叶猪屎豆种子萌发结果
如图 2 。 大托叶猪屎豆种子在中性及酸性的萌发条件
下，均可正常萌发，且萌发率都可超过 5 0 % ，表现出一
定的耐酸性 ； 但当萌发环境为碱性时 ， 其萌发率急剧
下降 ， 当 p H 值为 1 1 时 ， 萌发率仅有 1 5 . 7 ± 2 . 1 % ， 比破
除休眠前自然萌发率还低 ， 说明种子具有碱敏感性 ；
大托叶猪屎豆种子最适宜萌发的环境 p H 为中性。
图 2 p H 对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
2 . 3 . 3 过氧化氢对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
经不同浓度双氧水浸种处理后的猪屎豆种子萌
发结果见表 2 。 从表 2 可见，经 0 . 1 % 过氧化氢处理极
显著提高其发芽势和发芽率 ， 开始萌发的时间和发芽
高峰期较之对照组均有所提早 ， 说明 0 . 1 % 的过氧化
氢可以提高种子活力， 促进种子的萌发 ； 1 . 5 % 过氧化
氢处理对其发芽势和发芽率没有显著影响 ； 2 . 0 % 过氧
化氢处理后发芽率显著降低 ， 说明过氧化氢处理能够
显著影响大托叶猪屎豆种子的萌发 ， 表现为低浓度的
处理可以促进种子的萌发 ， 高浓度处理抑制种子的萌
发。
表 2 过氧化氢处理对大托叶猪屎豆种子萌发的影响
处理
浓度(% )
开始发芽
天数(d)
发芽势 发芽率
(% )天数(d) %
对照 4 8 7 . 3 ± 1 . 1 2 2 . 1 ± 2 . 0
0 . 1 3 6 2 2 . 0 ± 2 . 0 ** 3 9. 3 ± 3 . 1**
1 . 5 4 5 7 . 3 ± 1 . 2 1 8. 3 ± 1 . 1
2 . 0 4 5 5 . 3 ± 1 . 1 1 3 . 3 ± 3 . 0 *
表 1 不同休眠破除方法对猪屎豆种子萌发的影响
处理技术 处理时间 开始发芽天数(d)
发芽势
发芽率(%)
天数(d) %
浓硫酸
对照 4 8 6. 6± 1 . 1 2 3 . 3 ± 1 . 2
1 0 min 2 5 8. 0 ± 1. 0 3 4. 0 ± 2 . 3 *
3 0 min 2 4 18. 0 ± 2 . 3 ** 61. 0 ± 3 . 2 **
5 0 min 2 3 3 8. 0 ± 4. 0 ** 7 8. 0 ± 3 . 5 **
砂纸摩擦
2 min 3 4 8. 0 ± 1. 3 60 . 67 ± 3 . 0 **
4min 2 4 2 0 . 0 ± 2 . 2 ** 7 4. 67 ± 4. 5 **
6min 2 4 2 6. 0 ± 1. 8** 92 . 0 ± 4. 3 **
8min 2 5 2 2 . 7 ± 2 . 4** 64. 0 ± 4. 8**
* 表示与对照组有差异显著 （ p ﹤0 . 0 5 ） ， ** 与对照组有极显著差异 （ α ﹤ 0 . 0 1 ） (下同 )
5 0· ·
3 讨论
种子的休眠与萌发是植物为适应环境 （ 气候变
化、温度差异、水分条件等种种因素 ） 保持自身繁殖发
展而形成的一种生物学特性 ，是调节种子萌发的最佳
时间和空间分布的有效方法 ， 具有普遍的生态意义
[10]。 种子休眠的时间长短因作物种类和品种不同差异
很大，不同作物种子破除休眠的方法不尽相同 。 种子
休眠成因和破除方法的研究是深入认识种子休眠机
制的前提， 可为种子萌发的人工调控提供科学基础 ，
有利于植物种质资源的引种 、 栽培与利用 ， 加速良种
繁殖与育种进程[11]。
本研究用 TTC 法测定大托叶猪屎豆种子活力可
达 80± 2%，而未经处理其自然萌发率不足 25%，说明
其存在严重的休眠现象。 豆科植物种子休眠机制一般
属于物理性休眠，浓硫酸浸泡和砂纸摩擦是破除豆科
植物种子物理性休眠最常用的方法。 本研究采用这两
种方法研究其对大托叶猪屎豆种子休眠破除效应 ， 结
果表明，这两种处理方法均能有效地破除大托叶猪屎
豆种子休眠 ， 显著提高种子的发芽势和发芽率 ， 促进
种子萌发，说明大托叶猪屎豆的种子休眠机制也是属
于物理性休眠。 大托叶猪屎豆种子种皮坚硬、较厚，对
水、氧气的透性差。 浓硫酸浸泡及砂纸摩擦可使种皮
变薄 ， 消除珠孔等部位的堵塞物 ， 破坏种皮外层致密
组织细胞 ， 以增强种皮透性并减弱机械障碍 ， 促进种
子萌发[12]。 砂纸摩擦休眠破除效果显著 ， 但由于受摩
擦均匀度的限制 ， 造成种子萌发不齐 ， 且必须把握好
摩擦时间，时间过短，摩擦不充分， 不能完全去除种皮
障碍 ； 时间过长 ， 摩擦过度 ， 造成种胚受损 ， 死种现象
严重。 浓硫酸浸泡处理操作较方便、种子萌发较齐，但
处理时间难以掌握 ， 时间过长种子易受损害 ， 过短达
不到破解效果。 本研究结果表明 ， 用浓硫酸浸泡处理
50 min， 可作为破除大托叶猪屎豆种子休眠的首选方
法。 胡小文[13]在豆科植物种子休眠形成与破除机制的
研究中 ， 发现苦豆子 （ S o p h o r a a l o p e c u r o i d e s ） 硫酸处理
最佳时间为 50min， 印度田菁 （ V i g n a m e m b r a n a c e a ） 为
6min，长圆叶豇豆（ H e d y s a r u m s c o p a r i u m ）为 3min。 大
托叶猪屎豆种子种皮较硬 、 较厚 ， 具有较强的耐酸蚀
性，推测硫酸处理最佳时间与之有关。
种子的萌发是一个生理生化变化莫测的过程 ， 是
在酶的催化下进行的，与氧气、 pH、温度和光照等条件
息息相关[?]。 大托叶猪屎豆种子在光照和黑暗条件下
萌发率没有很大区别，说明大托叶猪屎豆为光中性种
子 。 经浓硫酸处理破损种皮后大托叶猪屎豆种子在
15~35℃ 温度范围均能萌发，且随着温度的升高 ， 萌发
率也逐渐升高，最适萌发温度 30℃ 。 大托叶猪屎豆在
不同 pH条件下的萌发实验结果显示其种子萌发最适
合 pH值为 7， 种子萌发环境过酸或过碱都抑制种子
内物质的转化，使呼吸作用降低， 酶活性降低 ， 可溶性
糖含量降低，从而抑制种子萌发 [14]。 大托叶猪屎豆种
子萌发表现出一定的耐酸性和对碱敏感性 ， 这与大托
叶猪屎豆分布区土壤环境一般偏酸性有关。
过氧化氢是一种活性氧 ， 是细胞有氧代谢的产
物 ， 传统观点认为它可轻度腐蚀种(果)皮 ， 提高其透
性，为种子提供充足的氧气而解除休眠 ； 另外 ， 过氧化
氢可以刺激胚乳物质代谢— — 磷酸戊糖途径 ， 它对解
除种子休眠具有重要作用[15]。 本实验研究发现 ， 0.1%
的过氧化氢能有效促进大托叶猪屎豆种子的萌发 ， 而
高浓度过氧化氢抑制大托叶猪屎豆种子的萌发 ， 可能
是由于种胚受到氧化损伤，导致种子不能出芽。
大托叶猪屎豆具有较高的药用及观赏价值 ， 开发
利用前景广阔 ， 本研究初步探讨了其种子的休眠机
制 、 休眠破除方法及种子萌发特性 ， 可为大托叶猪屎
豆种子育苗提供科学基础 ，为大托叶猪屎豆的引种驯
化，栽培与管理奠定基础。
参考文献：
[1] 中国科学院中力植物志编委会． 中国植物志[M]． 北京 ：
科学出版社 ， 2004．
[2] 姜佩佩 ， 王吉鸿 ， 纪明慧等． 猪屎豆的化学成分研究[J]．
中草药 ， 2011， 42(10)： 1925-1928．
[3] Horng huey K O. Anti-inflammatory flavonoids and pterro-
carpanoid from Crotalaria pallida and C. assamica [J]. Bioor-
ganic and Medicinal Chemistry Letters, 2004,14:1011-1014.
[4] 姜佩佩 ， 纪明慧 ，舒火明等．猪屎豆抗氧化活性成分的提取
及活性测定体系的优化 [J]． 安徽农业科学 ， 2010， 38(28)：
15571-15573．
张 剑 林 盛 谢 鹏等 ：大托叶猪屎豆种子休眠与萌发特性研究 51· ·
武夷学院学报 2015 年第 3 期
[5] 林珍，朱海燕，石京山等． 猪屎豆发属植物化学成分及药理活
性研究概况[J]． 天然产物研究与开发， 2007(19)： 724-730．
[6] 杨永利 ， 郭守军 ， 李浩龙等． 猪屎豆种子多糖提取工艺优
化[J]． 广东农业科学 ， 2013 (1)： 102-104．
[7] 赵琼玲 ， 白晶军 ， 虞道耿． 猪屎豆属植物的利用价值及开
发前景[J]． 热带农业科学 ， 2008， 28(4)： 71-74．
[8] 胡小文 ， 武艳培 ， 王彦荣． 豆科植物种子物理性休眠解除
机制的研究进展[J]． 西北植物学报 ， 2009， 29(2)： 420-427．
[9] 牛芳芳 ， 唐秀光 ， 任士福等． 连翘种子萌发特性研究[J]．
河北林果 ， 2013， 28(2)： 150-153．
[10] 潘琳 ， 徐程扬． 种子休眠与萌发过程的生理调控机理
[J]． 种子 ， 2010， 29 (6):42-47．
[11] 付婷婷 ， 程红焱 ， 宁松泉． 种子休眠的研究进展[J]． 植物
学报 ， 2009， 44 (5):629-641．
[12] 鱼小军 ， 王芳 ， 龙瑞军． 破除种子休眠方法研究进展[J]．
种子 ， 2005， 24(7):46-49．
[13] 胡小文． 豆科植物种子休眠形成与破除机制的研究中
[D]． 兰州 ：兰州大学 ， 2008．
[14] 王进 ， 王泽基 ， 陈叶等． 苦豆子种子发芽特性研究[J]． 干
旱地区农业研究 ， 2007， 25(4):202-206．
[15] 何士敏 ， 汪建华 ， 白珍明等． 过氧化氢浸种对大豆种子萌
发的生理生化效应[J]． 大豆科学 ， 2008， 27(1):176-180．
A Study on the Seed Dormancy and Germination
Properties of Crotalaria Spectabilis
ZHANG Jian1 LIN Sheng2 XIE Peng2 LI Guoping3
(1.Xiamen Matemal and Child Care Hospital， Xiamen， Fujian 361003；
2.Management Bureau of Wuyishan National Nature Reserve， Wuyishan， Fujian 354300；
3.School of Ecology and Resource Engineering, Wuyi University， Wuyishan， Fujian 354300； )
Abstract: The species Crotalaria spectabilis was an under-explored plant with high ornamental and medicinal value, belonging to Legu-
minosae family. In order to grasp the seed breeding technology, the dormancy and germination properties of Crotalaria spectabilis were
studied. In the dormancy breaking experiments, seeds of Crotalaria spectabilis were soaked in concentrated sulfuric acid for 10～ 50 min or
scarified using sandpaper for 2～ 8 min. Both of two pretreatment methods could effectively break seed dormancy and promote seed germi-
nation. The most efficient method, which improved germination up to 90%, was scarified seeds using sandpaper for 6 min, indicating that
the seed dormancy mechanism of Crotalaria spectabilis was belonging to physical dormancy. In seed germination experiments, seeds of
Crotalaria spectabilis were cultured in different conditions. The results showed that light treatment had no significant effect on seed germi-
nation. The seeds might germinate in neutral, or acidic solution environment. The germination rate enhanced when temperature increased
from 15℃ to 35℃ . However, the highest germination rate was found in the treatment with temperature 30℃ +pH value of 7. The treatment
of 0.1% H2O2 significantly promoted seed germination rate. The study might help to develop the seed breeding technique of Crotalaria
spectabilis and lay the foundation for future research on the introduction and domestication of the species.
Key words： Crotalaria spectabilis; seed; dormancy; germination
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