全 文 ：书第 44卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．44 No．1
2016年 1月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jan． 2016
1)国 家 林 业 局 珍 稀 濒 危 物 种 野 外 救 护 与 繁 育 项 目
(2014YB1004) ;国家自然科学基金项目(31460119) ;云南省应用基
础研究青年项目(2013FD075)。
第一作者简介:张珊珊，女，1984年 10月生，国家林业局云南珍
稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院) ，助理
研究员。E－mail:zhang_ss1012@ 163．com。
通信作者:杨文忠，国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁
育重点实验室(云南省林业科学院) ，副研究员。E－mail:wzyang2004
@ 126．com。
收稿日期:2015年 7月 15日。
责任编辑:王广建。
云南蓝果树凋落物对其天然更新的影响1)
张珊珊 向振勇 康洪梅 杨文忠
(国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室(云南省林业科学院) ，昆明，650201)
摘 要 为了探讨云南蓝果树(Nyssa yunnanensis W．C．Yin)濒危机理，采用野外调查和室内控制相结合的方
法，分析云南蓝果树凋落物对其天然更新的影响。结果表明:野外条件下，去除凋落物处理对云南蓝果树种子萌发
率和幼苗都有显著的影响。室内受控实验发现，凋落物厚度和凋落物位置对云南蓝果树种子萌发和幼苗的影响差
异显著;不同质量分数的凋落物浸提液，显著影响云南蓝果树的种子萌发率及幼苗的生长，抑制程度随浸提液质
量分数的增加而增强。云南蓝果树幼苗生长受限与其根部丛枝菌根真菌被浸提液抑制有关。因此，云南蓝果树
凋落物对其天然更新具有物理阻碍作用和化感作用，应定期对天然林合理地清理林下凋落物，以促进云南蓝果
树的天然更新。
关键词 云南蓝果树;凋落物;天然更新;种子萌发;幼苗生长
分类号 S718．43
Effects of Nyssa yunnanensis Litter on Its Nature Regeneration / /Zhang Shangshan，Xiang Zhenyong，Kang Hongmei，
Yang Wenzhong(Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration，Yunnan Academy
of Forestry，Kunming 650201，P． R． China )/ / Journal of Northeast Forestry University，2016，44(1) :6－10．
In order to explore the endangered mechanism of Nyssa yunnanensis and make effective protection，we used in-situ ex-
periment in field and manipulated greenhouse experiments to examine the physical and allelopathic effects of litter on N．
yunnanensis natural regeneration． The seed germination and seedling growth of N． yunnanensis were significantly inhibited
by the litter in the field． Different thickness and different seed-sowing positions of litter had significant physical effects on
seed germination and seedling growth． Allelochemicals in the litter also inhibited seed germination and seedling formation，
which was evidenced by the fact of different concentrations of the litter extractions． Different concentrations of litter had sig-
nificant negative allelopathic effects，and the inhibition degree of seed germination rate and seedling growth were aggrava-
ted with the increasing of the concentration． The inhibition of N． yunnanensis seedling growth may be due to the inhibition
of AMF symbiosis ion in the N． yunnanensis root． Therefore，the litter in the forest has physical and chemical impacts on
seed germination and seedling growth of N． yunnanensis，and the conservation strategies should be dedicated to ameliorating
the effects of litter and enhancing natural regeneration through regularly cleaning up the natural forest litter．
Keywords Nyssa yunnanensis;Litter;Natural regeneration;Seed germination;Seedling growth
云南蓝果树(Nyssa yunnanensis W．C．Yin)为国
家Ⅰ级重点保护野生植物，云南特有种和极危
种［1］。云南蓝果树天然种群及幼苗数量都极少，已
经低于稳定存活界限，濒临灭绝，属于典型的极小种
群物种。但迄今为止，对云南蓝果树濒危机制的研
究甚少，仅见于系统分类、形态修订及种子萌发特性
等方面的研究［2－3］。
森林更新是从具有活力的种子到形成幼苗并完
成定居的整个过程［4］。种子的成功萌发和幼苗的
顺利成活是森林更新成功的重要环节，这一环节受
森林凋落物的影响［5－7］。林内较厚的凋落物会影响
森林的天然更新［8－11］。凋落物数量和天然更新幼苗
数量呈负相关性［12］。凋落物对幼苗存活和生长的
作用是与种子掉落的位置密切相关的，这决定了种
子萌发所需要的光照和种子到达土壤界面的能
力［13－14］。种子可能萌发的掩埋深度阈值，随着植物
种类和种子大小的不同而改变，进而影响树种的天
然更新［15－16］。森林凋落物还会通过化感作用影响
树木种子的发芽和幼树的生长，也会对树种的天然
更新造成影响［17－19］。但是，对于濒危植物云南蓝果
树来说，凋落物是否会影响其天然更新过程，这种影
响是物理因素还是生物化学因素还是两者的共同作
用，并不是很清楚。
因此，为探究云南蓝果树的濒危机制，通过野外
原位实验和室内受控实验，研究云南蓝果树凋落物
对其种子萌发和幼苗的物理影响及化感效应，揭示
其对天然更新的作用，探讨可能影响极小种群植物
云南蓝果树天然更新的关键生态因子。
1 材料和方法
1．1 实验材料
供试的云南蓝果树种子采于云南省西双版纳州
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20160105.029
普文镇普文试验林场天然林，也是目前云南蓝果树
唯一天然分布的保护小区。云南蓝果树果实属核
果，未成熟时为黄绿色，成熟时为紫红色。云南蓝果
树种子外果皮和种仁中的抑制物影响云南蓝果树种
子萌发［20－21］。因此，果实采回后，去除肉质外果皮，
洗净含有坚硬内果皮的种子，用水选法除去浮在水
面的瘪粒，自然阴干备用。云南蓝果树凋落物收集
于野外分布的云南蓝果树种群周围，并带回实验室
烘干。
1．2 实验方法
1．2．1 野外原位试验
原位试验于 2013年 8月 20日进行。在云南蓝
果树天然林内，据云蓝果树野外资源分布调查结果，
在研究区域内，找到 3株结有果实的云南蓝果树，以
目标植株为中心，5 ～ 8 m 为半径画圆(试验小区与
树干保持一定距离，且试验小区落入树冠投影为
准) ，将圆按 120°平均分为 3 份，在每每个区域里按
照单因素试验设计随机布置。凋落物处理分为无凋
落物和凋落物 2 个水平，每个处理 3 个重复。共有
3(母株)×2(凋落物)×3(重复)= 18 盆钵。为了排
除其他因子影响，提前 1 a 在处理中的每个小区内
放置 5个直径为 20 cm 的盆钵，盆钵里的土壤为云
南蓝果树下原位土壤。直至云南蓝果树种子成熟，
对小区设置不同处理。无凋落物处理为去除所有凋
落物;种子在凋落物上层处理将种子均匀散落在凋
落物上层;种子在凋落物下层将种子均匀放置在凋
落物下层。每盆撒播 50粒云南蓝果树种子，每个小
区共播种 50粒 /盆×5 盆 = 250 粒。试验期间，观测
记录不同月份(9月～次年 5 月)的种子萌发和幼苗
存活生长、存活情况，直至数据没有发生显著变化。
1．2．2 室内受控试验
(1)凋落物厚度和位置对云南蓝果树种子萌发
与幼苗生长的影响试验。本实验为 2 因子实验，分
别为凋落物厚度和种子位置(凋落物之上和凋落物
之下)的混合实验。共设计了 4 个不同的处理，分
别为:①种子播种在泥炭基质深 0．5 cm 处;②种子
播种在泥炭基质之上，并覆盖 1．5 cm厚的凋落物(0．6
kg·m－2) ;③种子播种在泥炭基质之上，并覆盖 3
cm厚的凋落物(1．1 kg·m－2) ;④种子播种在 1．5 cm
厚度的凋落物－泥炭混合基质之上。
种子萌发实验于 2014年 3月 5日开始进行，云
南蓝果树种子播种于(9 cm×9 cm×10 cm)的容器
中，每个容器播种 20粒。实验在人工智能气候箱中
进行，光照 16 h，黑暗 8 h，温度(25±1)℃，湿度(90±
0．8)%。供试植物的种子在播种前分别用体积分数
为 10%的 H2O2 表面消毒 2 min，然后用无菌水冲洗
5～6次。观测记录种子萌发和幼苗存活生长情况，
直至数据不再发生显著变化。幼苗生长实验期为 6
个月，实验结束后收获全部植株幼苗，记录地上部分
株高和叶片数，分地上部分和地下部分测定生物量。
(2)凋落物浸提液对云南蓝果树种子萌发和幼
苗生长的影响试验。试验于 2014 年 5 月 23 日实
施。以黄壤和腐殖土 1 ∶ 2混合作发芽基质，过筛后
装入直径为 10 cm的塑料花盆中。将烘干的凋落物
粉碎，在室温下，按 1 ∶ 20的料液比用去离子水浸提
48 h，作为母液待用。将备用的母液稀释成梯度浓
度，加入到盆钵中(500 g细砂 /盆) ，每个处理作 6个
重复。云南蓝果树种子的播种密度为每培养皿 30
粒。实验在人工智能气候箱中进行，光照 16 h，黑暗
8 h，温度(25±1)℃，湿度(60±0．8)%。供试植物的
种子在播种前分别用体积分数为 10%的 H2O2 表面
消毒 2 min，然后用无菌水冲洗 5 ～ 6 次。将表面已
消毒的云南蓝果树种子接种至铺有滤纸的培养皿
内，每一培养皿加入 10 mL 的处理液，对照组(CK)
加 10 mL 蒸馏水。定期加蒸馏水，以保证培养皿内
湿润。
在次氯酸钠(NaClO)中浸泡细砂(直径 0．45 ～
1．00 mm)24 h，用纯水洗净后 120 ℃烘 8 h，每盆装入
1 000 g灭菌后的细砂。云南蓝果树凋落物浸提液
的提取操作参照以上实验，陆续加入到盆钵中(料
液比为 1 ∶ 20) ，每个处理 6 个重复，共 18 盆。然后
将育苗 1个月长势均等的云南蓝果树幼苗移至盆钵
中，每盆移苗 1株。所有盆钵转移到光照培养箱中，
光周期设置为 16 h光照与 8 h 黑暗，培养箱内温度
保持在白天(30±1)℃，夜晚(25±1)℃。培养箱中
相对湿度为 80%。每 7 d 浇 1 次 Hoagland 营养液，
维持植物正常生长。幼苗生长实验期为 6 个月，实
验结束后收获全部植株幼苗，记录地上部分株高和
叶片数，分地上部分和地下部分测定生物量。
1．3 测定项目与方法
萌发率(GR)。种子开始萌发后，每天测定种子
的萌发数(以胚根或胚轴突破种皮 2 mm 为萌发标
准) ，种子萌发以胚根突破种皮为标准。GR =(实验
终期正常萌发的种子数 /供试种子总数)×100%。
生物量。对云南蓝果树地上部分和地下部分分
别取样，洗净后放入烘箱，115 ℃杀青 30 min 后，65
℃烘 48 h至恒质量，测定生物量。
丛枝菌根真菌(AMF)侵染率的测定。取部分
新鲜根部样品固定于 FAA 溶液中(37%甲醛、冰醋
酸、50%乙醇溶液，体积比为 9．0 ∶ 0．5 ∶ 0．5)用于检
7第 1期 张珊珊，等:云南蓝果树凋落物对其天然更新的影响
测 AMF侵染率。先将根部的固定液清洗干净，然后
浸泡在 10%的 KOH 中，90 ℃水浴加热 5 min，然后
用 1%的盐酸酸化 15 min，并用酸性品红染色过夜，
将根部剪成 2 cm 长的根段，在显微镜下(10 倍物
镜)观察，用十字交叉法计算侵染率。侵染率的计
算公式为:侵染率 =(侵染根段长度 /根段总长度)×
100%。
1．4 数据处理与分析
采用单因素方差分析方法，分析野外原位实验
中，凋落物处理对云南蓝果树种子萌发和幼苗株高
的影响;采用双因素方差分析方法，比较凋落物厚度
和凋落物位置对云南蓝果树种子萌发、幼苗生长及
其存活的影响;采用单因素方差分析方法，分析室内
受控实验中，不同质量分数凋落物浸提液对云南蓝
果树种子萌发和幼苗的影响。方差分析时，不满足
方差齐性检验的数据(发芽速率和存活率等)通过
转换以满足方差分析的要求。采用 Post－hoc Tukey
方法检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验
的条件，就采用 Kruskall－Wallis 方法检验(5%为显
著水平，1%为极显著水平)。所有的数据都通过
SPSS17．0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2．1 去除凋落物处理对云南蓝果树种子萌发和幼
苗生长的影响
由表 1 ～ 2 可知，野外原位试验中，去除凋落物
处理对云南蓝果树种子萌发率和幼苗株高都有显著
的影响。虽然在处理后的第一个月(9 月 25 日) ，去
除凋落物处理对云南蓝果树的种子萌发和幼苗株高
没有显著的影响(P＞0．05) ;但是随着处理时间的增
加，在处理后的第二个月(10 月 15 日)和第三个月
(12月 30日)时，去除凋落物处理显著提高了云南
蓝果树种子的萌发率和幼苗的株高(P＜0．05)。至
2014年 1月底，幼苗全部死亡。
表 1 凋落物处理对云南蓝果树幼苗株高的影响 cm
处 理 9月 25日 10月 15日 12月 30日 次年 1月 25日
无凋落物 (0．71±0．15)a (2．53±0．77)a (36．60±5．36)a 0a
有凋落物 (0．30±0．05)a (0．82±0．15)b (4．67±1．15)b 0a
注:表中数值为“平均值±标准差”;同列不同小写字母表示差异
显著(P＜0．05)。
2．2 凋落物厚度与位置对云南蓝果树种子萌发和
幼苗生长的物理影响
由表 3 可以看出，凋落物厚度和凋落物位置都
对云南蓝果树种子萌发和幼苗的影响差异显著。对
照组(CK)种子的萌发率及幼苗的存活率、株高、叶
片数量、地上部分生物量和地下部分生物量等 5 个
指标最高;播种在 1 倍凋落物下方(处理 1)的云南
蓝果树种子萌发率及幼苗的 5个生长指标显著低于
对照(P＜0．05) ;随着凋落物厚度的增加，云南蓝果树
种子的萌发率和幼苗的 5个指标显著降低(P＜0．05) ，
即播种在 2倍凋落物下方(处理 2)的云南蓝果树种
子萌发率及幼苗的 5个生长指标显著低于对照和 1
倍凋落物处理(P＜0．05) ，但是与播种在凋落物上方
处理(处理 3)间的结果没有显著差异(P＞0．05)。
表 2 凋落物处理对云南蓝果树种子萌发的影响 %
处 理 9月 25日 10月 15日 12月 30日 次年 1月 25日
无凋落物 0a 0a (3．64±0．93)a 0a
有凋落物 0a 0a (2．07±0．44)b 0a
注:表中数值为“平均值±标准差”;同列不同小写字母表示差异
显著(P＜0．05)。
表 3 凋落物厚度和播种位置对云南蓝果树种子萌发和幼苗的物理影响
处理 萌发率 /% 存活率 /% 株高 / cm 叶片数量 /片 地上部分生物量 / g 地下部分生物量 / g
CK (47．38±4．15)a (42．68±3．06)a (42．40±2．79)a (31．20±3．56)a (10．86±1．57)a (8．34±1．46)a
处理 1 (30．05±4．63)b (24．35±4．39)b (30．69±2．67)b (23．43±3．64)b (6．64±0．62)b (4．98±0．39)b
处理 2 (19．79±3．91)c (7．23±2．38)c (21．43±3．27)c (12．13±2．01)c (3．24±0．95)c (2．03±0．26)c
处理 3 (19．05±2．97)c (7．34±1．54)c (20．68±4．05)c (10．09±1．97)c (3．09±0．76)c (1．94±0．34)c
注:表中数值为“平均值±标准差”;同列不同小写字母表示差异显著(P＜0．05)。
2．3 凋落物浸提液质量分数对云南蓝果树种子萌
发和幼苗生长的化感影响
由表 4 可知，不同质量分数的凋落物浸提液对
云南蓝果树种子萌发率及幼苗的株高、叶片数量、地
上部分生物量和地下部分生物量的影响相似，与对
照的差异显著(P＜0．05) ;当凋落物浸提液质量分数为
0．625%时，云南蓝果树幼苗的株高、叶片数量、地上和
地下部分生物量，与对照间没有显著差异(P＞0．05)。
随着凋落物浸提液质量分数的增加(＞1．25%) ，云南
蓝果树幼苗的株高、叶片数量、地上和地下部分生物
量显著降低(P＜0．05)。当凋落物浸提液质量分数
为 2．5%和 5%时，云南蓝果树幼苗的株高、叶片数
量、地上和地下部分生物量最低，两处理间差异不显
著(P＞0．05)。
随着凋落物浸提液质量分数的升高，种子萌
发率和幼苗的 4 个生长指标都显著降低，云南蓝
果树种子萌发率及幼苗的 4 个生长指标都受到其
凋落物的显著抑制作用，且抑制程度随着浸提液
8 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷
质量分数的升高而显著增加，这与“云南蓝果树凋
落物的物理影响”中凋落物厚度、凋落物浸提液质
量分数的增加会增强云南蓝果树种子的萌发率和
幼苗的抑制作用的结果是一致的。
表 4 不同质量分数凋落物浸提液对云南蓝果树种子萌发和幼苗的化感影响
凋落物浸提液质量分数 /% 种子萌发 /% 株高 / cm 叶片数量 /片 地上部分生物量 / g 地下部分生物量 / g
0 (41．65±1．82)a (42．40±2．79)a (31．20±3．56)a (10．86±1．57)a (8．64±1．46)a
0．625 (35．98±2．35)b (37．80±7．40)ab (28．40±2．30)a (9．74±1．27)a (8．47±0．55)a
1．250 (30．49±0．89)c (30．50±5．20)bc (17．50±1．29)b (4．．37±0．61)b (2．38±0．30)c
2．500 (16．23±0．89)d (27．25±5．56)cd (13．25±2．75)c (3．67±1．50)bc (1．58±0．72)cd
5．000 (9．79±1．82)d (21．05±4．64)d (9．50±3．00)c (2．23±0．42)c (1．27±0．26)d
注:表中数值为“平均值±标准差”;同列不小写字母表示差异显著(P＜0．05)。
2．4 云南蓝果树凋落物对其根部 AMF侵染率的影响
通过实验观察和计算，凋落物处理显著降低了
AMF对云南蓝果树幼苗根的侵染率。当凋落物浸
提液质量分数为 0．625%时，云南蓝果树幼苗根部的
AMF侵染率为 45．86%，与对照(47．66%)间没有显
著差异(P＞0．05)。随着凋落物浸提液质量分数的
增加(1．25%) ，AMF侵染率显著降低(P＜0．05)。当
凋落物浸提液质量分数为 2．5%和 5%时，云南蓝果
树幼苗根部的 AMF 侵染率最低，分别为 21．62%和
20．19%，两处理间差异不显著(P＞0．05)。
3 讨论
凋落物抑制森林天然更新过程中的种子萌发和
幼苗生长［22－24］，成为植物种群动力学研究中的主要
瓶颈［11－12］。许多研究证实森林凋落物降低了种子
萌发率和幼苗的成活率［25－28］。本研究中，原位试验
去除凋落物处理显著影响了云南蓝果树的种子萌发
和幼苗的更新补充，表明凋落物是影响其天然更新
的原因之一。
凋落物作用的机制如何呢?研究发现，凋落物
对种子萌发和幼苗生长的影响是一个有关物理和化
学等共同作用的综合且复杂的过程［12，17］。ROTUN-
DO et al［14］和 Navarro－Cano［16］发现凋落物会阻断种
子与土壤的接触，增加机械阻碍，阻止或延迟幼苗到
达土壤表面的时间，而减少其萌发可能性和幼苗定
居机会;另外，凋落物会遮荫，减少光照，影响需光先
锋树种的种子萌发和幼苗生长［29］。室内受控实验
模拟野外凋落物作用的结果表明，凋落物的不同位
置和不同厚度显著影响了云南蓝果树的种子萌发和
幼苗生长，证实了过厚的凋落物层是影响云南蓝果
树天然更新的物理因素之一。其原因为:一是凋落
物层加厚，掉落于枯枝落叶上的种子吸收不到充足
的水分而不能萌发，即使萌发也扎根困难;二是凋落
物层加厚，导致种子萌发所需的光照降低，导致云南
蓝果树在较厚的凋落物层下难以萌发成苗，萌发幼
苗又因凋落物的机械阻力难于生长。另外，很多学
者已经研究证明，凋落物在降解过程中会通过释放
化感物质抑制种子萌发和幼树的生长［17，30－31］。某
些树种的凋落物浸提液被证实对自身种子萌发和幼
苗生长有自毒作用［32－34］。本研究发现，云南蓝果树
凋落物厚度、凋落物浸提液质量分数的增加和种子
位置的不同，显著影响云南蓝果树的种子萌发和幼
苗生长，证明了云南蓝果树凋落物对其天然更新的
物理影响;云南蓝果树凋落物浸提液对其种子萌发
和幼苗生长具有显著的抑制作用，且与浸提液的质
量分数呈正相关关系，这与“云南蓝果树凋落物的
物理影响”中凋落物厚度、凋落物浸提液质量分数
的增加会增强云南蓝果树种子的萌发率和幼苗的抑
制作用的结果是一致的。加上前期研究证实云南蓝
果树的根茎叶都具有抑制自身种子萌发和幼苗生长
的自毒作用［21］，一定程度上解释了云南蓝果树凋落
物对其天然更新影响的化学机制。
化感物质在植物与土壤微生物之间往往起到一
种信号传导的作用，凋落物可能通过化感物质抑制
丛枝菌根真菌(AMF)的生长。AMF 广泛存在于土
壤中，它能与绝大部分高等植物营养根系共生形成
菌根，促进宿主对土壤中矿质元素 N、P、K、Cu、Zn
等的吸收以及根系对病原菌的抵抗能力，在植物生
长发育中起着重要作用［34］。试验也证明了葱芥
(Alliaria petiolate)的水提液能够阻止 AMF 孢子的
萌发，抑制 AMF 与本地宿主植物番茄(Lycopesieum
esculentum)形成共生体［35］。在探讨云南蓝果树凋落
物浸提液对其幼苗生长作用机制的实验中发现，云南
蓝果树凋落物处理显著降低了 AMF对云南蓝果树幼
苗根的侵染率，且随着凋落物浸提液质量分数的增
加，AMF侵染率显著降低，抑制了 AMF 共生体的形
成。而且，云南蓝果树凋落物浸提液对 AMF 的影响
与云南蓝果树凋落物浸提液对其幼苗的作用趋势是
一致的，即当凋落物浸提液质量分数为 0．625%时，云
南蓝果树幼苗根部的 AMF侵染率和幼苗生长指标，
都与对照差异不显著;凋落物浸提液质量分数分别
为 1． 25%、2． 5%、5%时，云南蓝果树幼苗根部的
AMF侵染率和幼苗生长指标显著降低，且与对照差
异显著。基于化感作用—丛枝菌根真菌—植物生长
9第 1期 张珊珊，等:云南蓝果树凋落物对其天然更新的影响
之间的反馈关系，被凋落物浸提液影响的 AMF共生
体的形成也许正是云南蓝果树凋落物浸提液抑制幼
苗生长的间接原因，一定程度上揭示了云南蓝果树
凋落物浸提液对其幼苗生长的作用机制。
综合分析表明，云南蓝果树凋落物对其云南蓝
果树种子萌发和幼苗生长均产生了显著的影响，可
被认为是影响其天然更新的关键因子之一。目前对
云南蓝果树开展了一系列保护措施，例如就地保护、
近地保护、迁地保护和回归引种等。然而，保护地的
云南蓝果树近几年开始出现生长缓慢、部分死亡的
现象，对云南蓝果树采取进一步的保护措施迫在眉
睫。基于本研究云南蓝果树凋落物对其天然更新影
响的结果，在对云南蓝果树开展保护措施的过程中，
建议定期清理云南蓝果树林中的凋落物，以便消除
凋落物对云南蓝果树的影响。
参 考 文 献
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01 东 北 林 业 大 学 学 报 第 44卷