全 文 ：豆梨和杜梨砧木根系中多胺代谢与高温胁迫的关系研究
唐 明，王文丽，周 莹，冯 轶，韦 军* (扬州大学园艺与植物保护学院，江苏扬州 225009)
摘要 ［目的］探讨豆梨( Pyrus calleryana Dcne) 和杜梨( P． betulaefolia Bunge)砧木根系中多胺代谢与其耐高温胁迫的关系，对维持根系
正常代谢具有重要意义。［方法］以豆梨和杜梨实生苗为试材，比较了 45 ℃处理下 2种砧木叶片落叶率的变化，以及在 30 和 45 ℃下供
试材料根系内源多胺种类、形态和含量变化。［结果］豆梨达到 65%落叶率的时间比杜梨早 8 d; 2种砧木根系中均存在游离态和结合态
腐胺、己二胺、亚精胺和精胺 4种内源多胺; 高温胁迫导致 2种供试材料的游离态和结合态腐胺、亚精胺及精胺的含量均升高，其中杜梨
根系中游离态腐胺、亚精胺和精胺含量，以及结合态精胺含量显著高于豆梨。［结论］多胺代谢变化与供试材料的耐高温胁迫能力有密
切关系。
关键词 豆梨;杜梨;砧木;多胺; 高温胁迫;根系
中图分类号 S661． 2 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 06 －02423 －03
Research of the Relationship between Endogenous Polyamine Metabolism in Roots and High Temperature Stress of Pyrus calleryana
Dcne and P． betulaefolia Bunge
TANG Ming et al ( College of Horticulture and Plant Portection，Yangzhou University，Yangzhou，Jiangsu 225009)
Abstract ［Objective］The aim was to discuss the relationship between endogenous polyamine metabolism in roots and high temperature stress
of Pyrus calleryana Dcne and P． betulaefolia Bunge，which had an important significance of maintaining normal metabolism of roots． ［Meth-
od］The seedlings of Pyrus calleryana Dcne and P． betulaefolia Bunge were used as experimental materials，the changes on defoliation rate of
two rootstocks under 45 ℃ were compared，and content changes of free and conjugated polyamines in roots of two rootstocks under 30 and 45
℃ were analyzed． ［Result］The results showed that the time when defoliation rate appeared over 65% in Pyrus calleryana Dcne was 8 days
earlier than that in P． betulaefolia Bunge． Four kinds of polyamines，free and conjugated putrescine( Put) ，hexanediamine( Hex)，spermidine
( Spm)，spermine( Spm) existed in roots of the two rootstocks． High temperature stress leaded free and conjugated Put，Spd and Spm content
to increase，and content of free Put，Spd，Spm and conjugated Spm in P． betulaefolia Bunge was significantly higher than those in P． callery-
ana Dcne． ［Conclusion］The research indicates that there are close relationship between endogenous polyamine metabolism change and high
temperature tolerance of different experiment materials．
Key words Pyrus calleryana Dcne; P． betulaefolia Bunge; Rootstock; Polyamine; High temperature stress; Roots
基金项目 江苏省农业科技自主创新资金项目［CX( 11) 2002］。
作者简介 唐明( 1986 － ) ，男，江苏句容人，硕士研究生，研究方向:梨
树栽培。* 通讯作者，教授，硕士，硕士生导师，从事梨栽培
生理及棚架栽培技术研究与推广应用工作，E-mail: weijun@
yzu． edu． cn。
收稿日期 2013-01-23
夏季高温致使植株根际温度过高，严重影响到根系功能
的发挥，从而使作物提早落叶，产量和品质下降［1］。研究表
明，逆境条件下多胺含量的增加对于减轻细胞伤害和维持根
系正常代谢具有重要意义［2］，但各种多胺在逆境下的作用尚
存在争议。张木清等认为，腐胺的累积可减轻细胞的伤害，
提高抗旱性，而亚精胺的快速累积则加重了细胞的伤害，是
抗旱性降低的一个因素［3］。Liu等认为，渗透胁迫下腐胺的
积累不利于提高植物的抗渗透胁迫能力［4］。陈坤明等则认
为，亚精胺和精胺的累积是增强作物抗旱性的主要因素［5］。
目前，针对多胺代谢与果树高温胁迫关系的研究较少。为
此，笔者分析了豆梨和杜梨根系在 30 和 45 ℃下多胺种类、
形态和含量的变化，旨在为探讨梨高温胁迫与多胺代谢的关
系提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料 供试材料为盆栽杜梨(Pyrus betulaefolia
Bunge)和豆梨(Pyrus calleryana Dcne)2年生苗各 40盆，生长
势均衡，健壮，土壤为壤土，微碱性。
1． 2 试验设计 试验在扬州大学教学果园进行。从 2011
年 8月 1日开始，在人工气候室中设置 30、45 ℃ 2 种温度处
理，相对湿度均控制在 40%，每处理 20 盆，定期观察各处理
落叶率的变化，以平均落叶率达到 65%所需天数作为比较 2
种砧木耐热性的指标。
1． 3 采样方法 处理开始后，每隔 4 d采样 1 次，直至供试
材料的落叶率达到 65%以上，采取的根系进行洗涤称量后立
即用液氮磨碎溶解于 5%PCA溶液。
1． 4 游离态和结合态多胺测定 参照李璇等［6］的测试方法。
2 结果与分析
2． 1 豆梨和杜梨在 45 ℃处理下落叶率的变化 从图 1 可
以看出，45 ℃处理下，豆梨于处理 16 d达到 65%以上的落叶
率，而杜梨于 24 d达到 65%以上的落叶率。
图 1 45 ℃处理下豆梨和杜梨落叶率的变化
2． 2 高温处理对豆梨和杜梨根系多胺代谢的影响
2． 2． 1 对根系游离态和结合态腐胺代谢的影响。从图 2 可
以看出，杜梨根系中游离态和结合态腐胺含量均显著高于豆
梨，而 45 ℃处理的杜梨根系游离态腐胺含量高于结合态腐
胺，随着处理温度的升高和处理时间的持续，2种供试材料游
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(6):2423 － 2425 责任编辑 姜丽 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.06.155
离态和结合态腐胺含量均呈上升趋势，尤以杜梨根系中游离
态腐胺含量上升最为明显，平均增幅可达 125%以上，豆梨叶
片游离态腐胺含量平均增幅为 99． 2%，而豆梨和杜梨中结合
态腐胺的平均增长基本一致，均为 20%左右。
2． 2． 2 对根系游离态和结合态己二胺代谢的影响。从图 3
可以看出，2种供试材料游离态和结合态己二胺含量在2
图 2 高温对豆梨和杜梨根系游离态(a)和结合态(b)腐胺含量的影响
图 3 高温对豆梨和杜梨根系游离态(a)和结合态(b)己二胺含量的影响
种温度处理下都呈波动变化，未见有明显的变化规律。
2． 2． 3 对根系游离态和结合态亚精胺代谢的影响。从图 4
可以看出，2种温度处理下，杜梨根系中游离态亚精胺含量均
高于豆梨根系，而结合态亚精胺刚好相反，表现为豆梨高于
杜梨。高温胁迫可明显诱导 2种供试材料，特别是杜梨根系
中游离态亚精胺含量的迅速增加，其中，杜梨根系中亚精胺
含量平均增加 140%以上，而豆梨根系中亚精胺含量平均增
加不到 45%。2种供试材料中，在高温胁迫下，结合态亚精
胺含量均呈增加的趋势，但平均增加的幅度未见显著差异，
均小于 30%。
图 4 高温对豆梨和杜梨根系游离态(a)和结合态(b)亚精胺含量的影响
2． 2． 4 对根系游离态和结合态精胺代谢的影响。从图 5 可
以看出，高温胁迫能显著诱导杜梨根系中游离态和结合态精
胺含量的增加，特别是结合态，平均增幅为 125． 7%。相对于
杜梨的变化幅度，豆梨精胺的含量变化显得较稳定。
3 结论与讨论
杜梨源自于夏季高温、干燥的华北地区，而豆梨源自夏
季高温、高湿的长江流域地区，从 2 种砧木起源地的气候条
件分析，豆梨的耐热性应强于或与杜梨相似，而该试验中豆
梨达到 65%落叶率的时间比杜梨提早 8 d，其耐热性明显弱
于杜梨，原因可能是为减少供试材料的病害感染，处理环境
的相对湿度仅为 40%左右，而豆梨在低湿环境下，耐热能力
可能受到抑制。该研究设置 65%落叶率为耐热性评价标准
的理由是观察发现，落叶率达到 65%之后，2 种砧木新梢生
长基本停止，叶片凋萎、叶缘焦枯和不断脱落等高温危害症
4242 安徽农业科学 2013 年
图 5 高温对豆梨和杜梨根系游离态(a)和结合态(b)精胺含量的影响
状逐步明显。
内源多胺种类不同，其生理功能亦不尽相同，目前发现
于植物细胞内的多胺种类多达数十种，国内外对多胺的研究
主要集中在腐胺、亚精胺和精胺 3 种多胺上，对其他种类多
胺的生理功能的研究尚不多见。该试验发现，杜梨和豆梨根
系中仅存在腐胺、亚精胺、精胺和己二胺 4 种游离态和结合
态内源多胺。韦军［7］和李璇等［8］在砂梨的果实和芽中分别
发现含有腐胺、亚精胺、精胺、戊二胺和己二胺 5种游离态和
结合态内源多胺，与同属不同种的砂梨相比，杜梨和豆梨根
系中缺少游离态和结合态戊二胺，发现这一现象的原因可能
是不同种间植物所含的内源多胺种类可能不同，或是同一植
物不同器官含有的内源多胺种类也可能不尽相同。
试验发现，高温胁迫能显著诱导 2 种砧木根系中游离态
亚精胺及精胺含量的增加。周小梅等对渗透胁迫下的水稻
幼根外施亚精胺后也发现，抗性较强品种幼根中的内源游离
态亚精胺和精胺含量显著提高，并且缓解了渗透胁迫的抑制
效应［9］。陈坤明等对春小麦的研究结果也表明，内源游离态
亚精胺和精胺含量的升高有利于提高根系对高温胁迫的适
应能力［5］。该试验中，由于 45 ℃处理下杜梨达到 65%以上
落叶率的时间比豆梨滞后 8 d，高温胁迫下杜梨根系游离态
亚精胺和精胺含量增加的幅度显著高于豆梨，表明游离态精
胺和亚精胺含量变化与 2 种梨砧木对高温胁迫的调节能力
变化有密切关系。值得注意的是，结合态精胺含量也表现出
与游离态精胺和亚精胺含量相同的变化趋势，即高温胁迫下
杜梨根系的结合态精胺含量增加的幅度显著高于豆梨，达到
125%以上，表明结合态精胺的含量升高也有利于提高杜梨
对高温胁迫的调节能力。结合态多胺是指游离多胺与许多
带负电荷的生物大分子，如 DNA、蛋白质、膜磷脂和膜蛋白、
果胶和多糖，或以酰胺键同羟基肉桂酸及其衍生物等小分子
物质共价结合而成。马瑛等认为，结合态多胺通过调控蛋白
质磷酸化、转录后修饰、DNA构象改变等方式影响植物体的
生理功能等［10］。迄今为止，结合态多胺与植物高温胁迫，以
及其他生理功能的关系研究在国内外尚鲜见报道，可能结合
态多胺比游离态多胺对生理功能的影响更加直接。
该试验还发现，杜梨根系中游离态和结合态腐胺含量都
高于豆梨，并且杜梨游离态腐胺在 45 ℃处理下的增长幅度
要远远高于豆梨，表明腐胺(特别是游离态腐胺)的含量水平
与植物对高温胁迫的调节能力有密切的关系。刘颖等认为，
腐胺是植物细胞中亚精胺和精胺生物合成的主要底物之
一［11］。该试验中，腐胺在高温胁迫下含量迅速升高，暗示着
腐胺在与高温胁迫相关的多胺代谢中还可能起着为促进亚
精胺和精胺生物合成提供底物的作用。
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524241卷 6期 唐 明等 豆梨和杜梨砧木根系中多胺代谢与高温胁迫的关系研究