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豆梨资源的保护与开发利用



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doi:10. 15889 / j. issn. 1002 - 1302. 2015. 03. 052
豆梨资源的保护与开发利用
蒋学莉1,史锋厚1,沈永宝1,仲 磊2,卢克成2
(1.南京林业大学林学院,江苏南京 210037;2.江苏省林木种苗管理站,江苏南京 210036)
摘要:豆梨原产我国,为梨属较为原始类型,其综合利用价值较高,集嫁接繁殖砧木、材用、药用和园林绿化于一
身,具有广阔的开发前景。豆梨曾在我国广泛分布,由于其适应性强、抗火疫病,美国将其引入作为西洋梨的嫁接砧
木,并开发其观赏价值,使其获得大量种植;但我国豆梨资源的利用仍局限于嫁接砧木,野生资源也不断衰减,故对其
资源的保护和开发利用迫在眉睫。对豆梨资源的保护和开发利用情况进行了介绍,包括豆梨分类地位、资源分布、生
物学特性、繁殖方式、利用价值等诸多方面,并对美国开展豆梨引种和品种选育的情况进行了概述。
关键词:豆梨;树木分类;资源分布;利用价值;繁殖;品种选育
中图分类号:S661. 202. 4 文献标志码:A 文章编号:1002 - 1302(2015)03 - 0162 - 04
收稿日期:2014 - 12 - 30
基金项目:国家林业局“948”项目(编号:2011 - 4 - 42) ;江苏省高校
优势学科建设工程资助项目(PAPD)。
作者简介:蒋学莉(1989—) ,女,江苏泗阳人,硕士研究生,研究方向
为林木种苗学。E - mail:1032821908@ qq. com。
通信作者:史锋厚,博士,副教授,研究方向为林木种苗学。E - mail:
280918109@ qq. com。
豆梨(Pyrus calleryana Decne.)为蔷薇科梨属落叶乔木,
别名鹿梨、棠梨、野梨、鸟梨等,因果实大小如豆而得名。我国
是梨属植物中心发源地之一,梨树栽培历史超过 4 500 年,豆
梨作为我国原生梨属植物,由于其果实较小,并非主要栽植品
种,但其生长适应性较强,耐干旱、贫瘠,抗腐烂病较强,常作
栽培梨树的嫁接砧木。目前,我国华东低山丘陵地区仍然分
布有一些野生豆梨,春季花开满树,深秋绿叶变彩,虽醒目诱
人,但并未被开发利用。20 世纪初,美国将豆梨以嫁接砧木
引入,并逐渐选育出许多优良的观赏品种[1]。近年来,国内
对于豆梨的关注度逐渐增强,豆梨资源的保护和开发利用日
益受到重视。
1 豆梨的分类地位
豆梨所属的梨属植物因种间自然杂交较为容易,已经命
名的梨属植物种、变种和类型有 900 个以上,但被大多数分类
学家所认可的约有 30 种[2]。现有研究成果认为,梨原种产于
起源于第三纪的我国西部或西南部的山区[3]。滕元文等曾
对梨属植物的分类历史进行系统研究,确认我国是东方梨种
的主要起源地,我国也是世界上梨品种类型最多的国家[2]。
各国树木分类专家对于梨属树木分类多有争议,但针对
豆梨树木分类地位却相对统一,现有文献及出版的植物志等
均承认其种级分类地位。日本学者菊池秋雄曾将梨属植物分
为三大区,其中,豆梨区作为第 2 大区,包括原生分布仅限于
亚洲东部的杜梨(P. betulaefolia)和豆梨,划分依据则是果实
小如大豆,2 ~ 3 心室,脱萼[4]。Challice 等论述亚洲豆梨类包
括豆梨、台湾野梨(P. koehei)、朝鲜豆梨(P. fauriei)、日本豆
梨(P. dimorphophylla)和杜梨[5],滕元文等利用 RAPD和 ISSR
等分子标记技术证实了上述豆梨类属于近缘种的说法[2]。
据《中国植物志》介绍,我国分布的豆梨还存在一些变型和变
种,如豆梨绒毛变型(P. calleryana Dcne. f. tomentella Re-
hd.)和豆梨全缘叶变种(P. calleryana Dcne. var. integrifo-
lia)、豆梨楔叶变种(P. calleryana Dcne. var. koehnei)、豆梨柳
叶变种(P. calleryatta Dcne. var. lanceolata Rehd)。江先甫等
认为梨属分为东方梨和西方梨类,我国梨属植物共有 14 种,豆
梨为独立种,且为东方梨类较为原始类型[6]。针对豆梨为梨属
原始类型说法也多有文献报道。黄敏等撰文论述,豆梨为原产
于云南的梨属植物,其叶缘锯齿钝圆或全缘,属于植物演化较
为原始的类型[7];豆梨核型为 2n =2X =34 =26m +8sm,与其他
梨属树种存在差异,为一独立种,且为梨属植物的一个原始
种[8];姚宜轩等利用扫描电镜对花粉形态进行观察,证实豆梨
花粉形态特征具有较多的原始性状,可视为梨的最原始种[9]。
根据多位专家学者的研究成果,可以认定豆梨为我国原产梨
种,其种级分类地位和原始类型的定位毋容置疑。
2 豆梨的资源分布
豆梨适于温暖湿润气候,喜光、稍耐阴,耐寒,耐干旱、瘠
—261— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 3 期
薄;对土壤要求不严,在碱性土壤中也能生长。野生豆梨常分
布于山坡、平原或低山丘陵杂木林中,或山区路边和沟旁,海
拔 80 ~ 1 800 m。查阅标本及相关文献资料得知,黄河以南区
域多有野生豆梨分布,山东、河南、江苏、浙江、江西、安徽、湖
北、湖南、福建、广东、广西、云南、贵州等省区皆有分布豆梨的
记载。但通过实地调查和咨询有关专家,豆梨资源保护并不乐
观,种群缩减甚至消失趋势明显。如刘晶等曾对浙江省豆梨资
源进行调查,发现原有记载的很多群体已不复存在,有些地区
只找到了零星分布的植株[10]。邻国日本,其日本豆梨资源同
样破坏严重,已经作为濒危物种被列入日本濒危物种红皮
书[11]。分析我国豆梨资源减少的原因可以归纳为:(1)对豆梨
资源保护的重视程度不够;(2)一些地区为发展其他树种,导
致对散生分布的野生豆梨资源破坏严重;(3)林下抚育措施不
当,导致包括豆梨在内的一些非目标性树种资源损失严重。
豆梨在原产地面临资源日益匮乏的局面,但由于其适应性
强、抗病虫害强的特点,现已被欧美等国家广泛种植。20 世纪
初,美国将豆梨作为嫁接砧木引入,并选育出一些观赏品种,被
大量种植,现有资料表明豆梨种植几乎遍布整个美国;1998
年,美国国内豆梨苗木的年销售量为 155. 3 万株,销售收入达
到 3 008. 8万美元[12]。加拿大、法国、德国、英国等欧美国家通
过引进美国选育的豆梨观赏品种,已将原产中国的豆梨种植范
围大大扩大。同样,南半球的澳大利亚也种植了一些豆梨[13]。
近年来,我国林业工作者开始重视豆梨资源,并将原产于我国
的豆梨由美国引进了一些观赏品种,但这些品种资源的种植和
推广还未获得普及,城乡绿化建设还难见其踪影。
3 豆梨的生物学特性
豆梨为落叶乔木,高可达 12 m 以上。茎皮灰褐色,有不
规则深裂;小枝粗壮,2 年生枝条灰褐色;冬芽三角卵形,先端
短渐尖。叶片长 4 ~ 8 cm,宽 3. 5 ~ 6 cm,革质,卵形或椭圆
形,先端渐尖,基部圆形至宽楔形;叶柄长 2 ~ 6 cm,无毛。花
期 3—4 月;伞房花序 6 ~ 12 朵小花,小花梗长 1. 5 ~ 3 cm;苞
片膜质,线状披针形,长 8 ~ 13 mm;萼片披针形,先端渐尖;花
瓣 5 枚,白色,卵形,基部具短柄;花柱 2 ~ 3 枚,雄蕊约 20 枚。
果期 8—10 月,梨果圆球形,大小不足 1 cm,褐色,有斑点,先
端无宿存之萼片。
豆梨具有较强的抗旱、耐盐碱、抗病虫害特性,树木生长
较快。豆梨幼苗在 5 g /kg盐浓度环境中,仅有少量或部分叶
片变黄、变小,苗木高生长和生物量降幅较小,幼苗在 8 g /kg
和 10 g /kg盐环境中仍能存活[14];张华新等将豆梨与其余 10
个树种进行抗盐性比较,对叶片叶绿素含量、脯氨酸含量、可
溶性糖含量和质膜透性以及根、茎、叶中 Na +、K +含量进行测
定,认定豆梨具有中高度耐盐碱能力[15]。不同豆梨产地的苗
木抗盐性和抗旱性也具有差异,陈长兰等利用盐害指数划分
荆门豆梨属抗盐性极强类型,孝感豆梨和武昌豆梨具有强抗
盐性;利用旱害指数划分卢氏棠梨(豆梨)具有极强抗旱性,
荆门豆梨、孝感豆梨、武昌豆梨具有强抗旱性[16]。豆梨对高
温和湿土的适应性较强,正是其常被用作南方栽培梨嫁接砧
木的原因,可以解决近年来南方夏季高温干旱引起的早期落
叶、二次开花等问题[10],其苗木耐高温胁迫的原因与体内多
胺代谢有相关性[17]。
豆梨作为嫁接砧木的优点还在于其叶芽休眠需冷量低,
仅需 936 U,小于丰水梨(P. pyrifolia cv. Hosui)、杜梨和滇梨
(P. pseudopashia) ,使用 10 g /L H2O2、20 g /L H2O2、20%
CaCN2 和 2% H2CN2 溶液处理叶芽有利于打破叶芽休眠促进
其萌发;豆梨休眠期内芽赤霉素、苯丙氨酸解氨酶、脯氨酸含
量随需冷量满足而上升[18 - 19]。美国引种豆梨的根本目的就
是要解决西洋梨(P. communis)嫁接砧木不耐火疫病(fire
blight)的弊端,Frank Reimer 试验证实豆梨具有抗火疫病特
性[20]。但豆梨与其他梨属树种相似,对锈病抵抗能力较差,
因此,豆梨不可与圆柏类植物混栽或就近栽植,因为豆梨极易
发生圆柏锈病,且难以根治[21]。
豆梨以适应性强、抗病性强、观赏价值高等特性,使其在
美国被大量栽植,但目前,豆梨已被美国列为入侵植物[22]。
2002 年,豆梨被美国鱼类和野生动物保护部门列入中大西洋
地区的入侵生物名单[23];截至 2010 年,美国至少 26 个州发
现豆梨入侵群体[24]。1964 年以前,美国并未发现野生豆梨
群体,50%的入侵现象发生在 2000 年以后;现已被证实在华
盛顿哥伦比亚特区和 25 个州 152 个县区呈现由人工栽培状
态向野生状态蔓延,且在加利福尼亚州等其余 5 个州也表现
出类似转变态势,豆梨在美国东部表现出明显的植物入侵特
征[25]。豆梨本属于配子体自交不亲和的植物,个体自花授粉
很难产生种子[24],但豆梨种内杂交和种间杂交非常容易,使
得其在适宜条件下呈现植物入侵特征,一些自然繁殖的个体
表现为杂种起源,有些即为豆梨与杜梨或白梨(P. bretschnei-
deri Rehd.)的杂交子代,且这些子代在野外表现出繁殖容易
的特征[22,25]。
豆梨苗木生长速度较快,实生苗生长速度存在差异,品种
苗木长势较为均匀。原有资料信息显示豆梨生长速度较慢,
分析原因在于野生豆梨生境较差,树木生长速度较慢。笔者
所在课题组通过栽培试验证实:在苗圃普通管理条件下,豆梨
苗木即表现出较快的生长速度,年均高生长速度 75 ~
100 cm、地径生长速度 0. 8 ~ 1. 2 cm,一些生长较快的苗木高
生长可达 150 cm、地径生长 1. 5 cm左右。在肥水管理更加优
越的条件下,豆梨苗木生长速度将更快。
4 豆梨的利用价值
豆梨利用价值较多,除去作为栽培梨树嫁接砧木外,还具
有材用、药用、食用和园林绿化价值。我国种植梨树具有悠久
的历史,传统将豆梨作为栽培梨树的嫁接砧木使用,美国引进
豆梨的初衷同样利用其作为嫁接砧木。豆梨对生长条件要求
不高,可用于大多数梨属植物的嫁接砧木,尤其在我国南方高
温高湿地区。
豆梨材质优良,木材坚硬,纹理致密,可供制作高档家具,
也可用于雕刻图章和制作手工艺品。豆梨根、茎、叶、花、果实
均可入药;根、叶具有润肺止咳、清热解毒的功效,主治肺燥咳
嗽、急性眼结膜炎等;枝具有行气和胃、止泻的功效,可用于治
霍乱吐泻、反胃吐食等;果实具有健胃消食、涩肠止痢、清热生
津的功效;叶和花对闹羊花、藜芦有解毒作用。
豆梨果实虽小,但仍具有食用价值,果实含糖量达 15% ~
20%,可用于酿酒。刘旭辉等曾对豆梨果实多糖的提取工艺条
件进行了探索[26]。伍国明等对豆梨发酵酒酿造工艺和参数进
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行系统研究,以豆梨果酿制的发酵果酒,不仅营养丰富,还含有
对人体健康有益的多种营养物质,经常适量饮用有助于消化,
软化血管,降低血脂含量,防治心血管疾病等作用[27]。
豆梨作为早春先花植物和秋季色叶树种,具有较高的绿
化观赏价值,在黄河以南各省皆可选为城乡绿化树种。豆梨
生长适应性强,早春开花,伞房花序,白色花瓣,盛花时节满树
雪白,诗作“忽如一夜春风来,千树万树梨花开”便是对其形
象的写照;秋季叶片变彩,或黄或红,色叶期长,落叶迟,易于
营造色彩绚烂的意境[21]。
5 豆梨的繁殖方式
豆梨种苗繁殖可采用播种、扦插、嫁接、组织培养等。传
统的繁殖方式以播种育苗为主,但种子具有休眠特性,低温层
积处理可以有效解除种子休眠,野生豆梨种子混湿沙于 3 ℃
低温层积 40 d,种子发芽率超过 90%[28];邱玉宾等曾对 New
Bradford豆梨种子进行播种前预处理,冬季沙藏的种子出苗
率达到 95%,使用 400 mg /L GA3 溶液浸泡 48 h 的种子出苗
率达到 88%,该方法可用于应急种子处理[29]。澳大利亚新南
威尔士州所产豆梨种子进行(4 ± 1)℃低温处理,层积 24 d
后,50% ~90%种子可以萌发,延长低温处理时间对种子萌发
的影响甚微;弱光对于经低温处理的种子萌发具有促进作用,
但赤霉素处理对种子萌发无影响[13]。邱玉宾等与沈孝善试
验中关于赤霉素对豆梨种子萌发的影响效果存在分歧,原因
在于赤霉素与低温层积对于促进种子萌发具有一定的同质性
效果,在试验设计不完善时难以判断导致试验结果的原因。
豆梨种子因存在休眠特性而难以快速评价种子质量,利用
TTC染色法可以快速测定种子生活力,去除种皮,使用 0. 9%
TTC溶液浸泡种仁染色,置于 30 ℃避光环境中染色 7 h,可获
得最佳染色效果[30]。容器育苗是现代苗木培育的发展趋势,
豆梨同样适于容器育苗。王贵元等曾对 1 年生豆梨实生苗进
行容器育苗,以珍珠岩、蛭石、沙土、黏土、草炭等为育苗基质,
证实基质配比蛭石 ∶ 珍珠岩 = 1 ∶ 1 时,最适合豆梨幼苗生
长,株高、茎粗、鲜重均为最高[31];但根据基本常识,该基质配
方似乎难以满足苗木生长所需营养要求,试验结果有待进一
步验证。
扦插和嫁接作为传统的无性繁殖方法,常用于品种化或
无性系育苗。豆梨繁殖也可采用扦插繁殖,Gilliam 曾于
1981—1983 年连续 3 年对 Bradford豆梨品种嫩枝扦插进行试
验,先后采用 IBA 溶液等对插穗进行速蘸处理,证实顶梢生
根率和生根数优于枝条中段和基段;1982 年,顶梢和中段枝
条扦插生根率均高于 70%,且以 10 000 mg /L IBA 溶液处理
效果最佳,顶梢枝条生根率可达 100%[32]。豆梨在梨属植物
育苗过程中发挥重要作用,但传统上多作为嫁接砧木,随着豆
梨尤其观赏豆梨品种苗木繁育的需要,豆梨本砧嫁接已在生
产中获得应用。在山东潍坊地区,以 New Bradford 豆梨种子
所育实生苗为砧木,嫁接 Capital 品种,证实在春季树液开始
流动后(4—9 月)均可进行贴芽嫁接,但夏季高温季节需注意
保湿,贴芽接成活率可达 84%以上;4 月 5 日,所进行的贴芽
接、劈接、插皮接等 3 种方法的嫁接成活率均在 79%以上,可
应用于种苗生产[29]。
组织培养技术作为高效无性繁殖技术已经应用于豆梨繁
殖。以豆梨茎段、子叶为外植体,采用适宜增殖培养基、分化培
养基和生根培养基以及适宜的培养方式,均可以成功诱导出再
生植株[33 -34]。6 - BA 对豆梨组培增殖系数起主导作用,对试
管苗玻璃化起促进作用,活性炭对增殖系数、玻璃化率及苗高
均起抑制作用[35]。李晓刚等还对60 Co射线诱导愈伤组织辐射
诱变进行研究,证实低剂量射线促进叶片愈伤组织形成,高剂
量则起抑制作用,适宜豆梨叶片和愈伤组织辐射诱变的辐照剂
量为 20 ~30 Gy[36]。在组织培养研究基础上,可以通过农杆菌
介导法将可使植株矮化和改善生根的外源 rolB 基因导入到豆
梨中,使得转化植株生根能力明显增强,且须根增多[37]。
6 豆梨品种选育
豆梨原产于我国,但国内并未选育出品种。19 世纪初,
美国西洋梨因遭受火疫病而损失重大,Frank Reimer 发现豆
梨具有抗火疫病特性;经美国农业部(USDA)官方批准,由中
国引种豆梨进入美国以挽救西洋梨;19 世纪 20 年代中后期,
Meyer等由我国的湖北荆门、宜昌、江西井冈山、江苏南京、河
南、山东等地采集豆梨种子运回美国进行播种育苗,并进行抗
火疫病试验;美国对种质资源的引种记录极为详细,现在仍可
以查阅到当时的每一批次豆梨引种资料档案[20]。美国人获
得了优良的嫁接砧木,同时,对豆梨观赏价值进行开发,选育
观赏品种。美国观赏豆梨品种选育材料来源于 Meyer 等从中
国收集的约 100 磅种子,1960 年美国农业部由此培育出第 1
个豆梨品种,即 Bradford;至 1977 年,培育出其余 5 个豆梨品
种,包括 Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer 和 Fauriei
(由朝鲜豆梨优良单株选育)[38]。经过近 100 年的发展,美国
已经选育出一系列观赏豆梨品种,截至 2010 年,已选育出 29
个商用品种[24]。Culley等曾对 25 个豆梨品种的选育时间、地
点和母本材料进行总结,但近半数品种的母本材料并不清楚
(品种来自于对优良个体的选择) ,6 个品种由播种苗中选育
而来,7 个品种由豆梨或豆梨品种与其他已知或未知的梨属
植物杂交获得,豆梨所选育出的第 1 个品种 Bradford 则是美
国从 1919 年由我国南京所购买的种子繁殖苗中选育
出的[20]。
我国作为豆梨的原产地,已经逐渐发现豆梨的观赏价值,
并从美国反向引进一些观赏豆梨品种,据可查文献,现已引进
10 余个品种,主要为山东省内引进的 Bradford、Aristocrat、Au-
tumn Blaze、Capital、Chanticleer、Cleveland Select、New Brad-
ford、Redspire、Trinity 等品种[39 - 41];2011 年,笔者所在课题组
将 Autumn Blaze、Glens Form、Redspire、Fauriei、Bradford、
Jaczam等 6 个品种由美国成功引入江苏省内。目前,通过我
国官方认定的豆梨品种仅有 2 个,即 2011 年 12 月由山东省
林木品种审定委员会认定的捶尼缇豆梨(鲁 R - SV - PC -
006 - 2011)和克里弗兰豆梨(鲁 R - SV - PC - 007 - 2011),
但这 2 个品种仅能作为美国选育的 Trinity 和 Cleveland Select
品种的引种驯化品种被认定。
我国作为豆梨原产地,野生资源相对丰富,具有开展品种
选优的资源优势,且豆梨种内和种间杂交较为容易,具有开展
自然杂交或人工杂交育种的潜力,通过对子代的选择可以获
得大量不同的基因型。我国应加大品种选育的力度,育种目
标可以分别定位于观赏品种、材用品种、食用或药用品种,充
—461— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 3 期
分发掘资源优势,选育优良品种,满足现代林业发展需要。
7 结语
豆梨作为我国原产梨属树种,且为较原始类型,具有多种
利用价值,值得深入研究并开发推广。豆梨适应性较强,曾在
我国黄河以南区域大面积天然分布,但近年来随着资源人为
破坏严重,野生豆梨数量急剧下降,种群缩减严重,亟待加强
保护。豆梨具有优良的观赏价值,早春白花怒放、秋季彩叶灿
烂,适应性强、易于繁殖,尤其,美国选育出一系列观赏品种,
使得其极具商业开发潜力。我国在加强豆梨种质资源保护和
优良品种引进的同时,应加大自我资源的开发力度,选育出更
加丰富的豆梨品种,满足社会需求。
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—561—江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 3 期