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“野酿2号”毛葡萄冬芽花芽分化及二次果修剪技术研究



全 文 : 2015年 第44卷 第3期 中 国 南 方 果 树
“野酿2号”毛葡萄冬芽花芽分化及二次果修剪技术研究
覃柳燕1,李乃流3,邹 瑜1,林贵美1,2,吴代东1,吴宗立3,赵 明1,韦绍龙1,周 维1,庾韦花1
(1广西农业科学院生物技术研究所,南宁,530007;2广西植物组培苗有限公司,南宁,530003;
3广西罗城仫佬族自治县水果局,广西罗城,546400)
 收稿日期:2015-02-28;修回日期:2015-03-19
基金项目:广西农科院基本业务专项(桂农科2013JQ24);国家自然科学基金地区项目(31460545);广西科学研究与技术
开发计划[(桂科转1346003-14;桂科转14125003-1-15);国科发农项目(2014)160号]资助。
作者简介:覃柳燕(1980—),女,硕士,助理研究员,研究方向为果树育种与栽培研究。E-mail:qinliuyan@126.com
DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.20150110
摘 要 以“野酿2号”两性花毛葡萄品种为试验材料,通过解剖观察不同枝条粗度下第6、8、10
节位冬芽的发育进程,结合大田冬芽逼发试验,明确冬芽二次果逼发的时期和结果枝粗度、冬芽节
位等修剪技术。结果表明,野酿2号毛葡萄冬芽二次果的花芽分化进程可分为五个时期:未分化
期(Ⅰ)、分化前期(Ⅱ)、第一花序原始体分化期(Ⅲ)、第二花序原始体分化期(Ⅳ)和萌动期(Ⅴ)。
野酿2号毛葡萄的冬芽萌发能力很强,可选择6月底至7月初,枝条粗度大于0.8cm以上,第7~
10节位进行修剪可获得质优的二次果。
关键词 野酿2号毛葡萄;冬芽;二次果;花芽分化
  野生毛葡萄Vitis quinquangularis Re-
hd.是葡萄属、真葡萄亚属、东亚种群的一个
植物学种,原产于我国,是东亚种群分布较广
的野生种类[1-2],主要以野生状态分布于我国
黄河以南的各省区[3]。广西蕴藏量丰富,毛
葡萄较集中地分布在桂中、桂北、桂西的岩溶
地貌地区,具有耐贫瘠、抗寒抗湿热、抗(耐)
多种病害等特点,是南方石漠化治理、生态重
建的优良树种。国外对毛葡萄几乎没有研究
和生产应用,国内的广西、湖北、山东、山西等
省(区)有不同规模的人工种植及加工,其中
以广西为最大,种植面积4 666.7hm2。近年
来发现的“野酿2号”两性花毛葡萄在高产、
稳产上显示出很好的品种特点。但由于其优
良的酿酒特性及毛葡萄酒业的发展,毛葡萄
浆果原料已无法满足日益增长的加工需
要[4-5]。探索毛葡萄二次果的生产技术成为
农民增产增收的热点和技术需求。赵明等[6]
通过调查总结了利用野酿2号毛葡萄夏芽、
冬芽副梢结二次果的技术,为毛葡萄生产二
次果提供了一定的技术依据,但从解剖学的
角度剖析毛葡萄二次果花芽分化规律的研究
目前还未见报道。本研究通过观察野酿2号
两性花毛葡萄冬芽的发育进程,结合大田修
剪,分析主梢芽位、主梢枝条粗度与冬芽萌发
率、二次果成熟期的关系,为确定修剪适期、
枝条粗度、节位,为二次果修剪技术提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材料
本试验的田间栽培、冬芽逼发工作分别
于2013—2014年在广西罗城县四把镇水源
毛葡萄种植基地进行;室内解剖工作在广西
农科院生物技术研究所及广西作物遗传改良
生物技术重点实验室进行。供试材料为野酿
2号两性花毛葡萄品种,树龄3~5年;毛葡
萄基地为坡地,采用大井字高垂架式;田间肥
水管理按常规进行。
1.2 方法
1.2.1 冬芽二次果花芽发育进程的形态观
察及各花序分化时期的划分 于2013年5
月5日至2013年7月29日,2014年5月5
日至2014年7月29日,选取新梢粗度大于
111
中 国 南 方 果 树 2015年 第44卷 第3期
0.5cm的枝条,在各节位(第6、8、10节位)
分别取20个芽,每隔7d取一次样(共取样
13次)。取回的材料可当天解剖或用FAA
固定液固定后再进行解剖,纵剖冬芽,并放置
在20~40倍实体解剖镜下观察剖面,参考蔡
桂华[7]的方法判断其所处的花序分化时期,
以各时期冬芽发育比例大小来确定各个时期
的划分。
1.2.2 不同逼发时间的冬芽花芽萌发情况
分别于6月10日、6月20日、6月30日、7
月10日、7月20日、7月30日、8月10日选
择相同结果枝粗度(0.5cm>D<0.8cm,以
基部第2节直径为基准)的第8节位进行打
顶,同时夏芽副梢留一叶摘心,逼冬芽萌发。
每期处理6株,每株处理5个主梢,30d后每
隔10d调查一次冬芽萌发情况。
1.2.3 不同粗度新梢枝条冬芽花芽的萌发
情况 分别于6月10日、6月20日、6月30
日、7月10日、7月20日、7月30日、8月10
日按照不同新梢枝条粗度(以基部第2节直
径为基准):D≤0.5cm;0.5cm>D<0.8
cm;D≥0.8cm(如结果母枝上有一次果,仍
然保留)取第8节位进行修剪,同时夏芽副梢
留两叶摘心,削弱生长势,逼冬芽萌发。每期
处理6株,每株处理5个主梢,30d后每隔
10d调查一次冬芽萌发情况。
1.2.4 不同节位冬芽花芽的逼发情况 分
别于6月10日、6月20日、6月30日、7月
10日、7月20日、7月30日、8月10日选择
结果枝粗度D≥0.8cm,按照第6节位、第8
节位、第10节位进行打顶,同时夏芽副梢留
一叶摘心,逼冬芽萌发。每期处理6株,每株
处理5个主梢,30d后每隔10d调查一次冬
芽萌发情况。
1.2.5 不同逼发时期二次果成熟时间的确
定 通过调查,记录不同时间处理的冬芽二
次果的成熟时间。
1.3 统计分析 测定数据用Excel 2007软
件和DPS v6.55统计软件进行整理分析。
2 结果与分析
2.1 冬芽花序发育进程的观察及各节位花
序分化时期的划分
2.1.1 冬芽花序发育进程的形态观察 根
据每个时期的发育特点,可将毛葡萄冬芽的
花序分化进程大致分为5个发育时期,即未
分化期(Ⅰ)、分化前期(Ⅱ)、第一花序原始体
分化期(Ⅲ)、第二花序原始体分化期(Ⅳ)和
萌动期(Ⅴ)。试验结果看出,野酿2号毛葡
萄冬芽花序处于未分化期时已具备叶芽的基
本形态,表现为主原基上鳞片状托叶排列紧
凑,包裹着生长点,生长点尖状突起,新梢原
基节位有4~5个,整个芽体被茸毛充满(图
1,A)。冬芽处于生理分化前期(称分化前
期)时芽内主原基生长点扁平,中心略向下
凹,生长点附近出现1~2个花序原基(图1,
B)。冬芽处于第一花序原始体分化期时可
明显看到一个花序原始体位于生长点附近
(图1,C)。第二花序原始体分化期是在分化
前期的基础上生长,在主原基生长点附近左
右两边各有一个花序原始体,为第二花序原
始体分化期(图1,D)。冬芽萌动期显微镜下
可看到花穗原始体出现(图1,E)。
2.1.2 各节位冬芽花序分化时期的划分
试验结果看出,野酿2号毛葡萄的第6节位、
第8节位以及第10节位冬芽从未分化期到
萌动期时间上存在一定的差异。同一枝条,
第8节位冬芽在5月5日前处于未分化期,5
月12—26日处于分化前期,6月3—10日处
于第一花序原始体分化期,6月17—24日处
于第二花序原始体分化期,7月1日后处于
冬芽萌动期。而第6节位和第10节位的分
化进度比较相似,在5月12日前处于未分化
期,7月10日以后处于萌动期。进入第一花
序原始体分化期后,第二花序原始体分化期
和萌动期的进程就非常迅速,一般7~10d
就能完成一个分化时期(见表1)。试验结果
还可以看出,冬芽各分化时期之间没有严格
的时间界定,如第8节位,在5月26日有2
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 2015年 第44卷 第3期 中 国 南 方 果 树
个冬芽处于Ⅰ期,有15个冬芽处于Ⅱ期,还
有3个冬芽已经进入Ⅲ期。但总体来看,毛
葡萄冬芽的发育是从中间节位向两端发育的
(见表2)。
A B C
D E
注:A为未分化期;B为分化前期;C为第一花序原始体分化期;D为第二花序原始体分化期;E为冬芽萌动期。均为40
倍体视显微镜。
图1 野酿2号毛葡萄花序分化时期
表1 野酿2号毛葡萄各节位冬芽花序分化时间(月 -日)
节位 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
6  05-12前 05-19—06-03  06-10—06-17  06-24—07-01  07-08后
8  05-05前 05-12—05-26  06-03—06-10  06-17—06-24  07-01后
10  05-12前 05-19—06-03  06-10—06-17  06-24—07-01  07-08后
注:Ⅰ表示未分化期,Ⅱ为分化前期,Ⅲ为第一花序原始体分化期,Ⅳ为第二花序原始体分化期,Ⅴ为冬芽萌动期。表2同。
2.2 冬芽花芽成花与逼发时间的关系
试验结果看出,不同逼发时间,野酿2号
冬芽花芽的成花情况有差异。结果枝相同节
位(第8节位),相同粗度(0.5cm>D<0.8
cm)情况下,6月10日至8月10日期间,随
着时间的推迟,冬芽萌发率越高,结果枝率也
越高,果枝平均穗数差异不大。7月10日至
8月10日逼发的冬芽,萌芽率、结果枝率均较
高,分别达到93.33%和83.33%以上;其次
是6月30日,冬芽萌芽率为83.33%,结果枝
率为75.56%以上;6月20日前逼发的冬芽,
萌芽率和结果枝率分别低于40%和26.67%。
结果枝平均穗数与时间的关系不大,均在1
或2之间。但6月10日至20日是毛葡萄的
一次果膨大期,植株的营养分配以幼果为中
心,一定程度上影响了二次果花芽的萌发。
因此,6月30日后是野酿2号冬芽二次果逼
发的最佳时间(见表3)。
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中 国 南 方 果 树 2015年 第44卷 第3期
表2 野酿2号毛葡萄冬芽花序
各分化时期冬芽个数(第8节位) 个
日期
(月-日) Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
05-05  20  0  0  0  0
05-12  9  11  0  0  0
05-19  7  12  1  0  0
05-26  2  15  3  0  0
06-03  0  6  8  5  1
06-10  0  4  10  4  2
06-17  0  0  5  10  5
06-24  0  0  3  14  3
07-01  0  0  0  5  15
07-08  0  0  0  3  17
07-15  0  0  0  2  18
07-22  0  0  0  0  20
07-29  0  0  0  0  20
表3 野酿2号毛葡萄不同逼发时间
对冬芽花芽萌发及结果枝发育情况的影响
逼发时间
(月-日)
萌芽率/% 结果枝率/%
单果枝
穗数/穗
06-10  17.78±1.92eD  3.33±3.34eE  1.00
06-20  40.00±1.92dC 26.67±3.34dD  1.00
06-30  83.33±1.93cB  75.56±1.93cC  1.89
07-10  93.33±1.93bA 83.33±3.34bB  1.80
07-20  96.67±3.33abA 96.67±3.34aA  1.35
07-30  96.67±1.92abA 95.56±1.92aA  1.89
08-10  100.00±0.00aA 100.00±0.00aA  2.00
注:表中同列数据后不同小写字母间表示差异显著(P≤
0.05),不同大写字母间表示差异极显著(P≤0.01)。
2.3 相同节位不同结果枝粗度对冬芽成花
的影响
相同节位(按第8节位统计)下野酿2号
不同结果枝粗度对冬芽的发育有直接影响。
试验结果看出,从6月10日到8月10日的
几次冬芽逼发中,结果枝茎粗越大,冬芽的萌
发率、结果枝率和果枝平均穗数越高。如6
月30日逼发的冬芽,结果枝茎粗≥0.8cm的
枝条,冬芽萌芽率为96.67%,结果枝率达到
了93.33%,果枝平均穗数为2.00;而结果枝
粗度≤0.5cm 的枝条,冬芽萌芽率仅为
43.33%,结果枝率为40%,果枝平均穗数为
1.00。结果枝茎粗≥0.8cm的冬芽萌发率、
结果枝率分别比结果枝茎粗≤0.5cm的高
出了53.34个百分点和53.33个百分点(见
表4)。表明冬芽副梢成花能力与其着生的主
梢粗度密切相关,主梢粗度越粗壮,节间短,
营养积累越丰富,冬芽发育越好。因此,在选
择结果枝粗度时,尽量选择粗度大于0.8cm
以上的结果枝,冬芽成花率较高。
表4 野酿2号毛葡萄不同粗度新梢枝条
冬芽花芽的逼发情况(第8节位)
逼发时间
(月-日)
结果枝
茎粗/cm
萌芽率/

结果枝率/

单果枝
穗数/穗
D≤0.5  6.67  0.00  0.00
06-10  0.5>D<0.8 16.67  6.67  1.00
D≥0.8  40.00  26.67  1.00
D≤0.5  26.67  6.67  0.00
06-20  0.5>D<0.8 40.00  26.67  1.00
D≥0.8  56.67  50.00  1.35
D≤0.5  43.33  40.00  1.00
06-30  0.5>D<0.8 83.33  76.67  1.89
D≥0.8  96.67  93.33  2.00
D≤0.5  66.67  50.00  1.00
07-10  0.5>D<0.8 93.33  83.33  1.80
D≥0.8  100.00  100.00  2.00
D≤0.5  76.67  46.67  1.35
07-20  0.5>D<0.8 96.67  93.33  1.35
D≥0.8  100.00  100.00  2.00
D≤0.5  83.33  53.33  2.00
07-30  0.5>D<0.8 96.67  96.67  1.89
D≥0.8  100.00  100.00  2.00
D≤0.5  86.67  66.67  1.80
08-10  0.5>D<0.8 100.00  100.00  2.00
D≥0.8  100.00  100.00  2.00
2.4 相同粗度不同节位对冬芽成花的影响
试验结果看出,相同结果枝粗度(按D≥
0.8cm统计)下,毛葡萄不同节位的冬芽发
育有细微的差异。6月10日、6月20日逼发
的冬芽萌芽率都不高,最高的第8节位萌芽
率仅为56.67%;但进入6月30日以后,第8
节位、第 10 节 位 冬 芽 的 萌 芽 率 分 别 为
96.67%和86.67%,结果枝率分别为90.00%
和83.33%,但第6节位冬芽的萌芽率和结果
枝率分别为66.67%和43.33%,明显低于第
8和第10节位的冬芽。这也进一步说明了冬
411
 2015年 第44卷 第3期 中 国 南 方 果 树
芽的成熟也是从枝条的中部开始,再向前成
熟,然后再向基部成熟的顺序进行。从7月
10日后,第6、第8、第10节位的冬芽萌芽率
都达到了93.33%以上,特别是第8节位后的
冬芽萌芽率达到了100%,结果枝率在7月
20日和7月30日统计差异不大,都达到了
86.67%,这可能与一次果膨大期后的营养库
转移有关(见表5)。但从不影响第二年一次
果生产的角度考虑,在做二次果冬芽逼发时,
建议在第7节位后逼发。
表5 野酿2号毛葡萄枝条不同节位逼发冬芽的情况
逼发时间
(月-日)
节位
萌芽率/

结果枝率/

单果枝
穗数/穗
逼发时间
(月-日)
节位
萌芽率/

结果枝率/

单果枝
穗数/穗
6  13.33  3.33  0.00  6  93.33  86.67  1.35
06-10  8  40.00  26.67  0.00  07-20  8  100.00  100.00  1.89
10  26.67  13.33  1.00  10  100.00  100.00  2.00
6  33.33  13.33  0.00  6  93.33  86.67  1.33
06-20  8  56.67  43.33  1.00  07-30  8  100.00  100.00  1.35
10  46.67  33.33  1.35  10  100.00  100.00  1.80
6  66.67  43.33  1.00  6  100.00  93.33  1.35
06-30  8  96.67  90.00  1.35  08-10  8  100.00  100.00  1.35
10  86.67  83.33  1.89  10  100.00  100.00  2.00
6  93.33  76.67  1.35
07-10  8  100.00  96.67  2.00
10  100.00  83.33  1.89
2.5 不同逼发时间对冬芽二次果成熟时间
的影响
试验结果看出,不同时间逼发结果枝冬
芽,二次果成熟期有明显差异。在广西罗城
县的气候条件下,6月10日逼发的冬芽二次
果,7月10日左右萌发,8月4日开花,10月
25日成熟,从逼发至果实成熟约需145d。随
着时间的推移,逼发的时间越晚,气温越高,
萌发间隔的时间也越短,逼发至成熟所需天
数也越短。
但到7月底至8月初逼发的冬芽,其萌
发的间隔时间和所需成熟天数延长,特别是
进入8月后逼发的冬芽,其转色期延迟,到了
12月,光照、温度不足,果实不能完全着色,
最终导致不能成熟。逼发冬芽二次果最佳的
时期是6月底至7月初,此时逼发的冬芽二
次果成熟期所需的天数最短,且可实现完全
成熟(见表6)。
表6  野酿2号毛葡萄不同逼发时间对冬芽二次果成熟时间的影响
逼发时间(月-日) 萌发天数/d 开花日期(月-日) 开花至成熟时间/d 成熟日期(月-日) 逼发至成熟时间/d
06-10  55  08-04  90  10-25  145
06-20  48  08-07  80  10-31  128
06-30  45  08-14  70  10-31  115
07-10  40  08-21  80  11-12  120
07-20  40  08-29  90  11-25  130
07-30  45  09-13  95  12-19  140
08-10  50  09-30 未完熟
3 结论与讨论
葡萄的花芽分为冬花芽和夏花芽,具有
在一年中多次分化的生理特性,这是保证葡
萄产期调节的基础。冬芽在形成当年一般不
萌发,但已分化完成,当受到刺激(如病虫害、
511
中 国 南 方 果 树 2015年 第44卷 第3期
干旱、修剪等)的情况下,会萌发形成冬芽副
梢并开花结果[8]。从冬芽花序分化进程观察
解剖图来看,可将野酿2号毛葡萄冬芽的花
序分化分为未分化期(Ⅰ)、分化前期(Ⅱ)、第
一花序原始体分化期(Ⅲ)、第二花序原始体
分化期(Ⅳ)和萌动期(Ⅴ)等5个发育时期,
这与蔡桂华[7]研究的欧亚种葡萄(维多利亚、
红地球、红宝石无核)二次果花序分化进程相
似,但野酿2号的冬芽发育更早,萌动期较欧
亚种提前将近1个月。从花序分化进程的时
间来看,在枝条粗度大于0.5cm的条件下,
第6、8、10节位的冬芽花芽,大部分的冬芽均
在6月底至7月初发育完成。
野酿2号毛葡萄成花能力很强,各节位
均可成花,是萌芽率、结果枝率均较高的品
种,较容易形成二次结果。利用冬芽副梢生
产二次果必须掌握适合的修剪技术,修剪过
早、节位不对、枝条太细,对成花均有影响6]。
从试验结果来看,在逼发主梢节位的选择上,
建议修剪的节位在第7~10节。第8节位的
冬芽发育最好,其次是第10节位,第6节位
的冬芽发育较晚,因野酿2号两性花毛葡萄
属于基部芽位花芽分化相对较弱、中高位花
芽分化较好的品种[6]。而在6月30日后修
剪,这几个节位的冬芽成花率差异不大,这可
能与该时期冬芽的花芽分化完全有关。本研
究未对第12、14节位进行逼发试验,由于主
梢粗度因素影响,枝条粗度小于0.5cm,第
12、14节位因其在6月、7月间肉眼即可分辨
出尚未发育饱满,冬芽幼嫩、细小。在逼发二
次果时间上,需选择在6月底至7月初进行,
6月底前,一次果正处于膨大期,营养供给主
要以一次果为主,若主梢粗度不够大,不仅影
响一次果的成熟,且易造成树体早衰;修剪太
晚,虽易获得二次果,但二次果后期的生长需
要的温度、光照不足,难以完全成熟。在粗度
的选择上,冬芽副梢成花能力与其着生的主
梢粗度密切相关,主梢粗度越大,其生长势、
营养积累越好。试验结果表明,选择主梢粗
度大于0.8cm以上的枝条,其成花率和结果
率均较高。
本试验仅就野酿2号毛葡萄冬芽二次果
的花芽分化进程、不同时期逼发冬芽对其成
熟度的影响、结果枝冬芽节位、结果枝粗度对
冬芽花芽成花的影响等角度进行了研究。在
实际操作中还需结合当地的气候条件、树龄、
一次果的负载量、树体的总体营养状况等因
素加以灵活调整。
参 考 文 献
[1] 刘三军,孔庆山.我国野生葡萄分类研究[J].果树科
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(责任编辑:王新娟
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