全 文 ：应用研 穷
花叶海棠表型性状变异的研究
王启和 , 孙 鹏 , 刘志斌 2 樊高强 3 王元才盯 刘 鹏 `
( 1四川省林业科学研究院 2甘孜州林科所 3炉霍县林业局 4道孚县林业局 )
摘 要 : 在四川省 炉霍县和道孚县鲜水河流域调查 了花叶海棠 6 个居群共 印 个单株 , 分析比较了树叶和果实的
主要营养成分 , 运用 变异系数 、方差分析 、 表型分化 系数研究 了 or 个表型性状的 变异 。 结果表明 : 花叶海棠地径 、
树高 、 冠高 、 冠幅 、 结 实量的居群内方差分量 > 80 % ,居群间差异的影响 < 20 % 。 果实的纵径 、横径 、 重量 、 果色 、 果形
的变异也主要是由居群 内差异引起的 , 居群间表型分化系数反映果色是以居群 间变异占相对优势 , 纵径在居群间
的变异略高于居群内的 变异 , 而横径 、 果重和果形都是以居群内变异为主 。 果实维 C含量的居群间差异很大 , 变异
系数高达 69 .以 。 探讨了花叶海棠的遗传改 良策略和资源利用途径 。
关键词 : 表型变异 ;花叶海棠 ;遗传 改良 ; 资源利用
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表型多样性是遗传多样性与环境多样性的综合
体现 ,植物种群在其分布区内不同生境的表型变异研
究是人工驯化和良种选育的基础 ,将为植物种质资源
的收集 、保存 、评价与利用提供科学依据〔’ , 2 〕。
花叶海棠 ( 对改lus t~ ito ira )在苹果属植物中具有最强的适应性和抗逆性 ,耐痔薄土壤 ,抗旱 、 耐热 、 耐
盐 、耐寒 ,是极重要 的苹果种质资源和优 良的苹果砧
木〔3〕。 在四川省甘孜藏族 自治州炉霍县和道孚县鲜
水河流域 , 花 叶海棠主要分布在海拔 3 以x 〕一 3 20
m [’] ,散生或多在河谷 、坡脚 、宅旁 、农地等处形成数
十株的聚落 ,是青藏高原东南缘山原区农林牧交错区
生态系统的重要植物种之一 。 花叶海棠为落叶灌木
收稿日期 : 2X( 拓一以一肠
基金项目 : 国家科技攻关项 目 ( 2X(J Z BA如 I A4 2 )子专题 “雅碧江流域特
色植物资源开发关键技术与示范 ” 的部分内容。
第一作者简介 : 王启和 ( 1954 一 ) , 男 , 高级工程师 ,主要从事林木育种
和栽培研究 。
或小乔木 s[] ,树高一般 5 一 s m , 枝条下垂 , 树冠 自然
半圆形或圆形 ,水平枝多于直立枝 ,伞状花序 ,春花秋
实 ,不仅具有观赏价值 ,而且其叶 、果为牛羊等牲畜所
喜食 ,尤其是因其适应性和抗逆性强 , 近年来已被作
为生态绿化和生态公益林建设的主要造林树种之一 。
本研究报道花叶海棠树叶和果实的主要营养成分 , 分
析生长性状 、结实量及果实性状的变异 , 旨在为花叶 ,
海棠这个优良生态经济型乡土树种的利用和改 良提
供依据 。
1 材料与方法
根据花叶海棠在炉霍 、 道孚两县鲜水河流域的分
布特点 ,调查选择的样地为总株数不少于 so 株的聚
落 ,每一样地随机调查测定 10 个单株的地径 、 树高 、
冠高 、冠幅和结实量 ,每一单株采集鲜果 30 个逐个测
定其纵径 、横径 、重量 、果形及果色 ,每一样地采集树
叶和果实混合样品各 1 k g 分析测试主要营养成分 。
林滚科教开成 2X( 拓 年第 20 卷第 3 期
四用研究一 2 (X抖年 9 月下旬调查 , 共设置 6 个样地 , 其基本情况 见表 1。表 1 花叶海棠调查样地的情况样地号 地点 东经 北纬 海拔 / m 地形 10巧2D刃炉霍县仁达乡勒柯村炉霍县斯木乡虾拉沱炉霍县新都镇俄 日道孚县孔色乡麻湾村道孚县格西乡左 日村道孚县麻孜乡中列桥 I仪阳9 `3 6’10 04 8 , 〕J 苦l侧笋4 1 ’ 48 即l侧护5 9 , 5 7“10 10 1 1’ l宁10 1气衬 , 3 2n 3 10 13 ,4 5即3 1 0 15 , 1 1, `3 10 23 ` l理31 气H 尸45 ”刃。 55 `3 1即3 1吧 I ’ 3 1“ 3 1703 l 3()3 1703 1353 lm3 仍 5 河谷台地冲积河滩山地冲积扇河谷台地山地山地 坡位中部 坡向 坡度 o/下部中部下部下部 西南西南东北西12飞一-,妇工J炉道对生长性状和结实量进行单因素方差分析 6[] ,线性模型为 : 坑 = 产 + : ` + 勺 , 巧为第 i 群体 (样地 )第 j
个体 (单株 )的观测值 , 尸 为总平均值 , : ` 为群体效
应 , 。 ij为机误 。 对果实的纵径 、横径 、 重量 、 果形及果
色性状采用巢式设计方差分析图 ,线性模型为 : 场 =
产 + s ` + T ( ` )j + 。 ( ij ) * , 与为第 i 群体 (样地 )第 j 个体
(单株 )第 k 个观测值 , 产 为总平均值 , S : 为群体效应
(固定 ) , 爪`)j 为群体内个体效应 (随机 ) , 。 i(j) 、为机
误 。 按照葛颂等 s[] 定义的表型分化系数计算反映群
体间表型分化的值 : Vs T为 ( a吞: ) (/ 战/ 。 + 心) , Vs :为表
型分化系数即群体间变异 占遗传总变异 的百分比 ,
武/ 3为群体间方差分量 , 心为群体内方差分量 。
2 结果与分析
2
.
1 树叶和果实的营养成分
分析测试结果表明 : 花叶海棠树叶主要营养成分
的含量与适宜年均气温 6 一 12 ℃温带气候区生长 、 栽
培的几种牧草基本上相当。 与几种水果相 比较 , 花叶
海棠果实含有较丰富的蛋白质和脂肪 , 总糖含量较
高 、总酸含量较低 ,尤其是钙和铁的含量较高 (表 2 ) 。
表 2 花叶海棠与几种水果的主要营养成分含 , 比较
性状和结实量的变异主要是因居群内差异引起的 ,居
群间差异的影响 < 20 % 。
进一步分析 6 个居群内单株间性状变异可 以看
出 ,树高 、冠高和冠幅的居群内变异系数较小 ,分别为
5
.
89 一 19
.
95
、
9
.
2 8 、 26
.
4 5 和 12 . 10 一 25 . 3 1 ;地径的居
群内变异系数较大 , 为 21 . 15 ~ 43 . 麟 ;结实量的居群
内变异系数高达 29 . 43 一% . 21 (表 4 ) 。
衰 3 花叶海棠生长性状和结实 t 的方差分析
性状
地径
树高
冠高
冠幅
结实量
均方 (自由度 ) 方差分量百分比 / % 居群间
居群间 居群内 居群间 居群内 差异 F
125
.
84 (5 ) 6 1
.
0 1(义 ) 9 . 61 如 . 39 2 .伪3m
2
.
34 ( 5 ) 0
.即 ( 54 ) 16 . 18 83 . 82 2 . 9加 `
2 醉 ( 5 ) 0 即 ( 54 ) 18 . 74 8 1 26 3 . 别万 ,
0
.
70 ( 5 ) 0
. 卯( 54 ) < 0 0 7 1俨
.0 41 ( 5) .0 肠 ( 54 ) 5 . 36 男 . 麟 1 . 肠 71`
显著性 P
众 (翻
。 , m l
0刀11
0
,
6 19
0 185
表 4 花叶海棠生长性状和结实t 的变异
居群任状 蚕双 - 六二几一一一下二下丁一一一花丁阴 l 阴 Z 护 J 遏 l 退 Z 退 j
最小值 11 . 3 14 . 1 8 . 0 8 . 6 1 1 . 5 6 . 0
地径 / 40
.
6 36
.
6 30
.
0
28
.
63 2
.
23 19
.汉
9
.
37 6
.
29 7
.
45
35
.
4 拼 . 1
20
.兜 19 . 伪
8
.
25 4
.以
营养成分 `
蛋白质 / g
脂肪 / g
总糖 / g
纤维素g/
总酸 / g
维 口哪
钙 / 叱
磷 / mg
铁 / mg
可溶性固形物 / g
花叶海棠 国光苹果 [9 ]
野生五叶
草毒 [ ’ 0〕 野电植 L’ u J 树高 /
2758加.5843 . 17 ~ 4 .
3
.
5 1 ~ 4
.
9
.
7
9
.
2
4
.
5 4
.
5 4
.
6 4
.
6 5
.
0 3
.
8
6
.
5 6
.
3 5
.
8 8
.
5 8
.
5 7
.
5
5
.
65 5
.
14 5
.
42 6
.
37 6
.
28 5
.
9 1
0
.
5 7 0
.
58 0
.
32 1
.
10 1
.
19 1
.
18
0
.
1口 ) 9 0 . 1 13 1 0 . 05 8 9 0 . 173 2 0 . 189 6 0 . 1卯 5
.
18 ~ 3 1
.
6 1 ~ 37
0
.
34
12
.
0
0
. 卯
0
.
63
5
.
30
冠高/ m
2630
458320429印lor1 . 17 ~ 1 .
0
.
15 3
18 1
、 O
~ 22 2
89
.
0
吕5 . D
3
.
3 3
.
5 3
.
9 3
.
7 4
.
1 3
.
1
5
.
0 4
.
6 5
.
1 7
.
6 7
.
6 6
.
8
4
.
33 4
.
03 4
,
48 5
.
35 5
.
18 4
.
8
0
.
54 0
.
3 8 0
.
42 1
.
12 1
.
12 1
.
29
0
.
125 7 0
.伪5 1 0 . 《刃2 8 0 . 2佣 7 0 . 2 16 9 0 . 2研 5
-32仍75卜肠 . 6 ~ 124 . 0
4
.
23 ~ 6
.
33
17
.
8 ~ 27
.
0
冠幅 / m
4
.
0
6
.
5
5
.
2
0
.
7 1
4
.
4
7
.
4
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.
3
0
.
8
4
.
7
6
.
7
5
.
6
0 68
4
.
7
7
.
3
5
.
7
0
.
%
4
.
1
8
.
2
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,
8
1
.
47
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.
7%865
0090
0
.
13 7 3 0
.
165 7 0
.
12 1 0 0
.
168 0 0
.
25 3 1 0
. 勺`一。.11一曰二一伟nJ,八U,.卫咤」眨一54内J8才几l一引`钊八,ù二。卜一0nU5
39620784.0四,1.16ǎ17.1通Qù310乡2ù01ùU6a758432.0.一且0109
注 :营养成分的测定以 10 9 样品值为标准 。
2
.
2 生长性状和结实量的变异
从表 3 方差分析结果看出 ,花叶海棠 6 个居群间
树高和冠高的差异达显著水平 ,地径 、冠幅 、结实量的
差异不显著 ;从方差分量百分比来看 ,花叶海棠生长
结实量 .
最大值
平均值
标准差
变异系数
最小值
最大值
平均值
标准差
变异系数
最小值
最大值
平均值
标准差
变异系数
最小值
最大值
平均值
标准差
变异系数
最小值
最大值
平均值
标准差
变异系数
0 价O
1
.
350
0
.
5 37
0
.
46 1
85 95
0
.
O3()
1
.
2肠
0
.
3刀
0
.肠 3
肠 . 2 1
1 8
注 : k岁矽 树冠投影面积 。
林弃科孩开成 2X( 巧 年第 20 卷第 3 期
2
.
3果实性状的变异
从表 5的方差分析结果看出 ,花叶海棠果实的纵
径 、横径 、重量 、果形及果色性状在居群内均存在极显
著差异 ,在居群间横径和果重的差异不显著 、纵径和
果色差异极显著 、 果形的差异达显著水平 。 从表 6 花
叶海棠果实各性状的平均值和变异系数看出 ,各性状
居群平均值间的差异较小 , 而居群内各性状变异系数
较大 ,说明花叶海棠果实各性状的变异主要是由居群
内单株间的差异引起的 。
表 5 花叶海棠居群间及居群内果实性状的方差分析结果
性状一福丽兰耀黑竺一丽刃 F值居群间 居群内纵径 4 9 50 8 ( 5 ) 0 . 45 7 9 ( 54 ) 0 . 03 3 4 ( 1 7 4() ) 10 . 8 1 ’ 伪 13 . 8 8 “ `
横径 0 . 7 03 4 ( 5 ) 0 . 2 03 1 ( 54 ) 0 0 15 5 ( 1 7 4D ) 3 . 46 贴 12 .印 ’ `
果重 4 94 2 0 ( 5 ) 1 . 133 9 ( 54 ) 0 .的5 7 ( 1 7 4(] ) 4 . 36陇 11 . 8 1“ `
果色 5 . 05 9 8 ( 5 ) 0 . 2 20 4 (54 ) 0 . 0 10 7 ( 1 7以 ) ) 2 2 . 96 ’ 匆 2() .印 “
果形 5 . 35 2 0 ( 5 ) 1 . 0 18 0 ( 54 ) 0 . 0 36 9 ( I 7 4(] ) 5 . 2 6 ` 27 5 9 哥 `
一 应用研 夯间表型分化系数进一步说明 ,果色是以居群间变异占相对优势 , 纵径在居群间的变异略高于居群内的变异 ,而横径 、 果重和果形都是以居群内变异为主 。表 7 花叶海棠果实性状的方差分 t 及居群间表型分化系数性状 方差分量百分比 / % 表型分化纵径横径果重果色果形 居群间0 . 0 15 00 . (洲) 1 70 . 0 12 7方差分量居群内 机误0 . 0 16 10 . 0 14 4 0 . 0 14 2 0 . 0 33 40 . 〕叉12 0 . 0 15 50 . 0叭 6 0 .田 5 70 .田 7 0 0 . 0 10 70 . 03 2 7 0 . 0 3 6 9 居群间23 . %7 . 268 . 8847 . 6 317 . 14 居群内 机误 系数 / %2 . 68 53 . 35 5 1 . 3626 . 49 肠 . 24 21 . 5124 . 20 肠 . 92 26 . 8520 . 71 31 .肠 69 . 7038 . 9 3 4 3 . 93 30 . 5 7
表 6 花叶海棠果实性状的平均值和变异系数
性状 居群 参数最小值 最大值 平均值 标准差 变异系数
2
.
4 果实营养成分的变异
从表 8 花叶海棠居群间果实主要营养成分的比
较可以看出 , 维 C 含量的居群间差异很大 ,变异系数
高达 69 . 04 ,炉霍县 3 个居群的维 C 含量每 10 9 达
0
.
41 0 一 o
.
84 8 mg
, 而道孚县 3 个居群的维 C 含量仅
0
. 巧 3 一 o . 23 3 mg 。 其余的蛋 白质 、脂肪等营养成分含
量的居群间差异较小 ,变异系数 7 . 41 一 19 . 63 。
表 8 花叶海棠果实主要营养成分的居群间比较
居群 蛋白质 / % 脂肪 / % 总糖 / % 纤维素 / % 总酸度 / %
道一 1 3 . 17 3 . 5 1 26 . 18 3 3 . 4 2 1 . 27
道一 2 3 . 30 3 . 69 3 1 .叩 36 . 5 1 1 . 17
道一 3 3 . 52 3 68 27 . 61 37 . 58 1 . 30
炉一 1 3 . 82 4 . 53 27 . 39 36 卯 1 . 42
炉一 2 3 . 7 8 4 . 5 8 27 . 29 3 5 . 17 1 . 63
炉一 3 4 . 27 4 . 47 29 . 83 30 . 61 1 . 75
平均值 3 .翻 .4 朋 始 . 37 35 05 卫. 42
标准差 0 40 0 . 5 0 2 . 10 2 . 63 0 . 22
变异系数 10 . 9 8 12 . 2 2 7 . 4 1 7 . 5 1 15 . 7 8
02583460一13D
居群 维口呢 臼g
0
.
2 33 2
.
P/ g 即呢 ·吨一 ’ 可溶性固形物 / %纯一9380吨一0593812巧印
ó阅ō喃门é一ù1982063一4517巧麟肠7D
0八U
1324巧一95086印730
, .1目l,1
.`一`司孟ù.,l1,ù2,ù50987481仓月.0住。
八、é`且勺`,J
困507243一呢0onù
炉道一纵径 c/ m
炉 2
炉道横径 c/ m
道 3
60557打93
。
:
七`一jé`
叹阴ó约片一内乙叭4
016724肠9那
.0仓L.119
1
,`
2107
内,àO`,`只éù3六U7.月叶11,`, JQō
.…0OCù
道一 1
道一 2
道一 3
炉 一 1
炉一 2
炉 一 3
平均值
标准差
变异系数
2 1
.
2
17
. 吕
八曰00
` .1iCù.112lx内乙ǔUl 0,ù内、一,且炉道
果重 g/
道 2
道 3
0
.
4 10
果色
0
0
.
10
0
0
0
.
05
6 3
.
3
5 1
.
3
42
.
3
4 7
.
0
5 2
.
7
53
.
3
5 1 65
7
.
05
13
.肠
注 : 维 C 测定以 10 9 样品值为标准 。
3 讨 论
开发植物的新用途是可再生绿色资源生产的重
要方面之一 [川 。 花叶海棠是适应性和抗逆性很强的
野生果树资源 ,传统的用途是作为苹果砧木 , 近年来
在炉霍县和道孚县鲜水河流域农林牧交错区成为优
良的生态绿化造林树种之一 。 炉霍县和道孚县地处
青藏高原东南缘 , 是 以藏族为主的少数民族聚居地 ,
社会经济以传统的农牧业为主 ,经济效益不高 。 开发
0n0O 0C
ùǔU
7508432一D卯麟6179里1DS80
0
12
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内j炉道
0
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,.且一1`1卫`胜盆勺 .且ó.,ù3
2
.
25
.且
2飞ù
炉道
果形
注 : 果色和果形采用记分赋值 , 果色取值 0 一 1 , 以红色为 1 , 根据鲜
果红色比例递减赋值 。 取值为 O 的表示鲜果颜色基本上不红 ;果形 l
为苹果形 (球形 ) , 2 为腰鼓形 (椭圆形 ) , 3 为梨形 , 4 为其他形状 。 数据
经 助 ( x 十 l) 变换作方差分析 。
从表 7 花叶海棠果实各性状的方差分量及群体
林滚科玻开成 2X( 万 年第 20 卷第 3期 1 9
四 用目研我一利用当地丰富的乡土植物资源将是调整产业结构 、 提高经济效益的主要有效途径之一 。 本研究分析结果表明 ,花叶海棠树叶主要营养成分的含量与适宜年均气温 6 一 12 ℃温带气候区生长 、 栽培的无芒雀麦 、 鸭茅 、多年生黑麦草等几种牧草基本上相当 。 与国光苹果 、野生五叶草幕 、野山植等几种水果相比较 , 花叶海棠果实含有较丰富的蛋白质和脂肪 , 总糖含量较高 、总酸含量较低 , 钙和铁的含量较高 。 在花叶海棠秋季落叶前采收树叶加工成供牲畜越冬的干饲料和采收成熟果实加工富钙 、 富铁的果品 、 果酒 、饮料等食用产
品 ,有可能成为开发利用乡土特色植物资源 ,促进地
方经济发展和农民增收的新途径之一 。
据统计 ,炉霍县和道孚县的花叶海棠野生资源蕴
藏量约 32 . 5 万余株 ,近年来人工造林约 6以)余 腼 2 ,
已初步形成了开发利用的资源规模 。 良种化是植物
产业资源培植的基础和关键 ,果树种质资源研究的最
终目的在于为品种化栽培提供优良的基因型 (品种 )
或为育种挖掘有利的基因和基因组合 。 对炉霍县和
道孚县鲜水河流域花叶海棠表型性状变异的研究结
果表明 ,花叶海棠生长性状 、 结实量及果实性状的变
异是以居群内单株变异为主 , 以提高生长量和结实量
为 目标的遗传改良应选择优良单株 , 通过扦插 、嫁接
等无性繁殖方式培育优良品系 。 果实维 C 含量的居
群间差异大 ,宜在炉霍县居群中以生长量和结实量为
目标选择优良单株 , 培育果实产量高和维 C 含量高
的 “ 双高 ” 优良品系 。
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