全 文 ：76 林业科技开发 2015 年第 29 卷第 6 期
0． 5 mg /L + NAA 0． 5 mg /L，生根率达 92． 3%。
本试验只研究了激素对月光银桦组培增殖和生
根的影响，而温度、pH、光照等培养条件的影响还有
待进一步研究。
参考文献
［1］陈华平，翁殊斐，郜春丽，等． 山龙眼科植物研究现状与引种潜力
分析［J］．广东园林，2012(3) :70－73．
［2］柏斌．云南成功引种“银桦”系列新种［N］．中国绿色时报，2010－09
－21(B02)．
［3］胡羡聪，吴小英，殷爱华，等． 红花银桦繁育技术［J］． 林业实用技
术，2009(6) :60－61．
［4］赵平丽，奚如春，叶小玲，等． 白翅银桦组培快繁技术研究［J］． 江
西林业科技，2011(3) :12－15．
［5］龚峥，张卫华，张方秋，等． 绵毛银桦的组织培养与快速繁殖［J］．
广东农业科学，2014(2) :57－60．
［6］张晓明，陈叶，邓小梅，等． 莫丽银桦组培技术研究［J］． 林业科技
开发，2013，27(1) :101－104．
［7］吴若菁，尤华明，彭东辉．香石竹组培苗玻璃化控制的研究［J］． 福
建林学院学报，1995，15(4) :360－363．
［8］郭凌飞，彭靖茹，覃剑峰，等． 澳洲坚果组织培养研究初报［J］． 中
国农学通报，2010，26(22) :385－388．
(责任编辑 吴祝华
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2015． 06． 019 中图分类号:S718． 3
不同越冬措施下东京野茉莉苗木的生理特性
罗颖，张子晗，张丽玲，李洁宁，喻方圆*
(南京林业大学林学院，南京 210037)
摘 要:低温是影响植物生长发育及其地理分布的重要环境限制因素之一，研究植物越冬防寒技术及其生理机
制，具有重要的理论和实际意义。测定了对照(无保护措施)、覆草、防风障、塑料大棚等不同越冬保护措施下东京
野茉莉苗木受冻害情况以及可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、淀粉和丙二醛(MDA)含量的差异。结果表明:东京野
茉莉苗木具有一定的抗寒能力，在试验地区苗木存活率 100%，但不同措施下苗木的受害情况不同，防风障能减少
冻害的发生。可溶性糖含量以防风障保护措施下最高，为 58． 56 mg /g;可溶性蛋白含量以大棚覆盖措施下最高，为
2． 121 mg /g;脯氨酸含量以无保护措施下为最高，为 0． 403 mg /g;淀粉含量以大棚覆盖措施下最高，为 65． 98 mg /g;
MDA含量以覆草措施下最低，为 0． 019 6 mg /g。总体来看，防风障是最好、最经济的东京野茉莉苗木越冬保护措施。
关键词:东京野茉莉;苗木;低温;生理特性
Physiological characteristics of Styrax tonkinensis seedlings under different protecting measurements o-
ver winter∥LUO Ying，ZHANG Zihan，ZHANG Liling，LI Jiening，YU Fangyuan
Abstract:Low temperature is one of the important environment limitations that affects plant growth，development and geo-
graphical distributions． Studies on the measurements for preventing plants from cold injuries and the mechanisms of cold re-
sistance have an important theoretical and practical significance． The contents of soluble sugar，soluble protein，proline，
starch and MDA of Styrax tonkinensis seedlings under different protecting measurements were determined． The results
showed that the seedlings of S． tonkinensis were capable of tolerating low temperature stress． The survival rate was 100% ．
The soluble sugar content of seedlings under protection of windbreak was the highest，it was 58． 56 mg /g． The highest solu-
ble protein content occurred when seedlings were protected in high tunnel(2． 121 mg /g)． The proline content was the high-
est when seedlings were not protected(0． 403 mg /g)． The seedlings had the highest starch content under protection of high
tunnel(65． 98 mg /g)． The lowest MDA content happened when seedlings were covered by straw(0． 019 6 mg /g)． In gene-
ral，windbreak was the best measurement for overwintering of S． tonkinensis seedlings．
Key words:Styrax tonkinensis;seedling;low temperature;physiological characteristic
Authors’address:College of Forestry，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China
收稿日期:2015－01－03 修回日期:2015－09－05
基金项目:江苏省农业三新工程项目(lysx［2014］26) ;江苏高校优势
学科建设工程资助项目(PAPD)。
作者简介:罗颖(1992 －) ，女，硕士生，研究方向为林木种苗。通信作
者:喻方圆，男，教授。E-mail:fyyu@ njfu． edu． cn
东京野茉莉(Styrax tonkinensis)属安息香科安息
香属落叶乔木［1－2］。其种子含油量高达 70%，且含大
量人体所必需的油酸和亚油酸，不仅是加工生物柴油
的好原料，而且具有很高的食用价值。东京野茉莉生
森林资源培育 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2015 年第 29 卷第 6 期 77
长速度快，5 ～ 6 a为 1 个轮伐周期，伐后再生力强，生
物产量高，其枝干不仅可作为理想的工艺、胶合板和
纸浆用材原料，也可用作生物乙醇的原料;东京野茉
莉树脂含香脂酸，可作为贵重药材;东京野茉莉主干
通直，叶面浓绿背素白，花似茉莉，白色成串，清香，也
是一种优良的绿化树种［1，3－4］。
东京野茉莉原产亚热带中、南部地区，如江西、湖
南、广西、广东、福建等地。近年来，位于亚热带北缘
的南京、镇江等地引种栽培东京野茉莉，其能够正常
生长并开花结实。但苗期有部分植株存在冻害症状，
如枝条发红等。因此，苗木安全越冬成为需要解决的
关键问题之一。
笔者设计对照(无保护措施)、覆草、防风障和塑
料大棚等 4 种不同的越冬防护措施，研究不同防护措
施对苗木生理状况的影响，以期了解不同保护措施的
防寒效果及其生理机制，为东京野茉莉苗木在亚热带
北缘地区顺利越冬提供理论与实践依据。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地位于南京市六合区马鞍街道河王湖社区
江苏国杏生物科技有限公司育苗基地。基地属北亚
热带季风湿润气候区，气候温和、四季分明，年均气温
15． 3 ℃，极端最低温度 － 8 ℃。年均无霜期215 d，年
均日照 2 200 h，年均辐射总量 115． 9 J /cm2，年均降
雨量 970 mm。地形为丘陵岗地，土壤肥力中等，适宜
经济林果生产。
1． 2 试验设计
试验苗木为 2012 年播种的东京野茉莉苗木。
2012 年 12 月初，苗木生长期已经结束。选择生长均
匀、有代表性的地块开展越冬防寒试验。设计对照
(无保护措施)、覆草、防风障、塑料大棚等 4 种不同
的越冬防护措施，按随机区组试验设计，每小区 50 株
苗木，3 次重复。其中覆草的防护措施是采用稻草覆
盖苗木根部土壤;防风障是在试验小区四周设高 2 m
的塑料防风障;塑料大棚是在试验小区建高 2 m的塑
料大棚，将苗木全覆盖;对照为无任何保护措施，苗木
露天生长。试验期间，苗木其他管理措施相同。
1． 3 样品采集及生理指标测定
苗木越冬后，于 2013 年 3 月 5 日统计苗木受冻
害情况，同时取样作生理指标测定。取样时，每种保
护措施下随机选取 10 株苗木采集带芽枝条。采集的
枝条样本力求整齐均匀。采回的枝条剪取 1 cm长的
带芽茎段作为实验材料，及时测定生理指标。其中，
可溶性糖含量和淀粉含量采用蒽酮比色法［5］测定;
可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝比色法［5］测定;脯
氨酸含量采用酸性茚三酮比色法［5］测定;丙二醛
(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法［5］测定。
1． 4 数据分析处理
采用 Excel 2007 和 SPSS 18． 0 软件进行数据分
析处理。
2 结果与分析
2． 1 东京野茉莉受冻害情况
在设计的不同保护措施下(包括对照) ，苗木成
活率为 100%。但苗木的受害情况有所不同，表明东
京野茉莉苗木有一定的耐寒能力。笔者设计的苗木
受冻具体评价指标为苗木枝梢发红、枯死。枝梢受冻
情况见表 1。
表 1 不同越冬保护措施下东京野茉莉受冻害率 /%
保护措施 苗木受冻害率
对照 38 ± 2． 40
覆草 32 ± 2． 50
防风障 3 ± 0． 15
塑料大棚 0
由表 1 可知，对照和覆草处理的苗木均有较大比
例的冻害症状。防风障能大大减少冻害的出现，塑料
大棚覆盖下的苗木没有冻害症状。
2． 2 东京野茉莉渗透调节物质含量
不同越冬保护措施下东京野茉莉带芽枝条可溶
性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的差异情况见表 2。
在对照(无保护措施)、覆草、防风障、塑料大棚这 4
种保护措施下，东京野茉莉苗木越冬后，其带芽枝条
内的可溶性糖含量以塑料大棚保护下最低，为
52． 99 mg /g，在防风障保护下含量最高，为 58． 56 mg /g。
方差分析结果表明，不同保护措施下东京野茉莉带芽
枝条的可溶性糖含量差异不显著。
表 2 不同越冬保护措施下东京野茉莉渗透调节物质含量
/(mg·g －1)
保护措施 可溶性糖含量 可溶性蛋白含量 脯氨酸含量
对照 53． 37 ± 1． 13 a 1． 624 ± 0． 09 a 0． 403 ± 0． 02 a
覆草 55． 48 ± 2． 57 a 1． 737 ± 0． 12 a 0． 343 ± 0． 03 b
防风障 58． 56 ± 4． 25 a 1． 862 ± 0． 19 a 0． 278 ± 0． 04 c
塑料大棚 52． 99 ± 4． 13 a 2． 121 ± 0． 18 b 0． 281 ± 0． 03 c
注:同一列不同小写字母表示 0． 05 水平差异显著。
表 2 表明，东京野茉莉苗木越冬后，其带芽枝条
内可溶性蛋白的含量从对照、覆草、防风障到塑料大
棚呈现逐渐升高的趋势。其中带芽枝条内可溶性蛋
白含量在无保护措施的情况下最低，为 1． 624 mg /g，
在塑料大棚覆盖措施下最高，为 2． 121 mg /g，两者相
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 森林资源培育
78 林业科技开发 2015 年第 29 卷第 6 期
差 30． 8%。方差分析结果表明，不同保护措施下东
京野茉莉带芽枝条的可溶性蛋白含量差异显著。
从表 2 中还可以看出，在对照、覆草、防风障和塑
料大棚 4 种处理下，东京野茉莉带芽枝条内脯氨酸含
量从对照、覆草、防风障到塑料大棚呈现逐渐降低的
趋势，其中防风障与塑料大棚两处理间差异不显著。
带芽枝条内脯氨酸含量以对照为最高，为 0． 403
mg /g，防风障和塑料大棚措施下较低，在 0． 278 ～
0． 281 mg /g之间。方差分析结果表明，不同保护措
施下东京野茉莉带芽枝条的脯氨酸含量存在极显著
差异。
2． 3 东京野茉莉淀粉含量
不同越冬保护措施下东京野茉莉苗木淀粉含量
的差异情况见图 1。东京野茉莉苗木带芽枝条内淀
粉含量呈现出的规律是，从对照、覆草、防风障到塑料
大棚，随着保护措施的加强淀粉含量逐渐升高。其中
带芽枝条内淀粉含量在无保护措施的情况下最低，为
46． 43 mg /g，在塑料大棚覆盖这一保护措施下最高，
为 65． 98 mg /g，两者相差 41． 5%。方差分析结果表
明，不同保护措施下东京野茉莉带芽枝条的淀粉含量
差异不显著。
图 1 不同越冬保护措施下东京野茉莉淀粉含量
2． 4 东京野茉莉丙二醛含量
不同越冬保护措施下东京野茉莉苗木丙二醛含
量的差异情况见图 2。
图 2 不同越冬保护措施下东京野茉莉丙二醛含量
在无保护措施、覆草、防风障和塑料大棚这 4 种
处理下，东京野茉莉苗木带芽枝条内的 MDA 含量在
覆草的情况下最低，为0． 019 6 mg /g，塑料大棚覆盖
下最高，为 0． 022 2 mg /g，两者相差 13． 3%。方差分
析结果表明，不同越冬保护措施下东京野茉莉带芽枝
条的 MDA含量差异不显著。
3 讨 论
1)东京野茉莉苗木具有一定的耐寒能力，在位
于亚热带北缘的南京、镇江等地能够顺利越冬，部分
苗木有冻害症状，但苗木成活率 100%。综合来看，
设防风障是最好、最经济的苗木越冬保护措施。
2)大量研究表明，低温胁迫初始阶段可溶性糖
的积累是一个普遍现象。如王淑杰等［5］发现葡萄在
抗寒锻炼中枝条和叶片内的可溶性糖含量随温度下
降呈上升趋势，并且抗寒品种可溶性糖含量高，随温
度下降而上升的幅度大，不抗寒品种的可溶性糖含量
低，随温度下降而上升的幅度小。可溶性糖能够增加
细胞液浓度，降低冰点，并与水结合，使细胞内束缚水
含量增加，增强细胞液的流动性和原生质的黏性，细
胞耐结冰脱水能力和耐冻性增强［6］。本研究中，东
京野茉莉带芽枝条内的可溶性糖含量以防风障保护
条件下最高。这说明东京野茉莉有一定抗寒能力的，
直接暴露在低温条件下有利于糖分积累而抵御寒冷。
而在对照和覆草措施下苗木虽然也暴露于低温条件
下，但受冬季寒风的影响丧失水分，从而影响可溶性
糖的积累。而在大棚覆盖的条件下，苗木的呼吸消耗
强烈，同样不利于可溶性糖的积累。
可溶性蛋白质具有渗透调节、保水及降低冰点的
作用。细胞内可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关，
低温下可溶性蛋白含量的增加可能是由于植物体中
蛋白质合成加强或降解速率下降的结果［7］。陈杰忠
等［8］认为，多种植物在低温锻炼期间，细胞内可溶性
蛋白含量与抗寒性表现明显正相关。葡萄的抗寒性
研究表明:抗寒性强的蛋白质形成早，各期含量高，早
春降解迟、幅度小，抗寒性弱的反之［5］。本研究发
现，无保护措施情况下的可溶性蛋白含量最低，大棚
覆盖情况下的可溶性蛋白含量最高。说明大棚覆盖
有利于可溶性蛋白的积累，采取保护措施可以增加苗
木安全越冬的可能性。
脯氨酸的积累是植物对低温胁迫的一种普遍反
应。一般认为脯氨酸在植物抵抗低温胁迫时起到平
衡细胞代谢的作用，以保持细胞环境的相对稳定，其
含量的增加有利于提高苗木的抗寒性［8］。池春玉
等［9］研究了低温胁迫对 3 种冷季型草坪脯氨酸含量
森林资源培育 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2015 年第 29 卷第 6 期 79
和膜透性的影响，结果表明，低温胁迫使 3 种草坪叶
片内脯氨酸含量都有显著的增加。吴雪霞等［10］的研
究发现，随着低温胁迫程度的加剧和低温胁迫时间的
延长，茄子幼苗叶片的脯氨酸含量迅速增加，提高茄
子幼苗对低温的耐性。李小安等［11］也证实了脯氨酸
绝对含量的增加有利于提高扁蓿豆的抗寒性。低温
条件下脯氨酸含量的增加与植物受害程度呈显著正
相关，说明脯氨酸的积累是低温引起的伤害反应［12］。
本研究中，东京野茉莉带芽枝条内脯氨酸含量在无保
护措施的情况下最高，这说明无保护措施的情况下苗
木遭受低温胁迫的情况最严重，诱导了脯氨酸的大量
积累。从无保护措施，覆草到防风障，苗木所含脯氨
酸含量降低，这正说明了苗木受伤害程度减弱，所采
取的措施对苗木起到很好的保护作用。
3)淀粉含量是植物研究抗寒性能的一个重要指
标。当植物受到低温胁迫后，植物体内积累的淀粉粒
就会降解，提高细胞内糖分含量，从而提高植物抗寒
能力。张有福等［13］的研究表明，祁连圆柏和圆柏叶
绿体内在生长季节积累了很多淀粉粒，在冷冻休眠季
节淀粉粒消失或变小，同时叶片可溶性糖含量增加，
淀粉粒生长季节的积累与树种抗寒性有很大关系。
本研究中，东京野茉莉带芽枝条内的淀粉含量从无保
护措施、覆草、防风障到大棚覆盖，呈现出“由低到
高”的变化趋势。说明在无保护措施的情况下，植株
受到的低温胁迫强烈，淀粉分解程度高。随着保护措
施的不断加强，植株所受到的低温胁迫渐渐减弱，淀
粉含量相对较高。
本研究中，淀粉含量和可溶性糖含量在无保护和
覆草措施均较低，植株受到的低温胁迫强烈，淀粉分
解程度高，可溶性糖的积累受冬季寒风的影响，苗木
丧失水分，可溶性糖积累量少。大棚覆盖措施下植物
受到的低温胁迫有所减弱，淀粉分解程度低，含量高，
苗木的呼吸消耗强烈，可溶性糖的积累量少。在防风
障覆盖下的植物处于有保护措施的低温条件下，不受
冬季寒风的影响，淀粉含量相对较多，可溶性糖也积
累较多。
4)MDA是植物体在逆境条件下细胞膜脂过氧化
作用的最终产物，其含量的高低可以反映植物遭受逆
境伤害的程度。低温胁迫下植物体内的 MDA 含量
增加，说明膜脂过氧化作用增强，致使膜系统变性，进
而影响细胞膜透性［14］。有研究发现，MDA 是具有细
胞毒性的物质，其与细胞膜上的蛋白质结合使之失
活，对许多生物大分子均有破坏作用，从而破坏生物
膜的结构与功能。因此。丙二醛(MDA)含量可以反
映细胞膜受损伤的程度。本研究中，从无保护措施、
覆草、防风障到大棚覆盖，东京野茉莉带芽枝条的
MDA含量呈现出“高—低—高”的变化趋势。从无保
护措施到覆草，MDA含量减少，表明在未采取保护措
施时，植株受到的低温胁迫更强，苗木受伤害程度更
高，而一定的保护措施可有效降低植株受伤害程度，
增加植株安全越冬的可能。防风障和大棚覆盖的情
况下，苗木的 MDA 含量又有所增加，可能的原因是
植株在采样时期已渐渐进入了营养生长时期，物质代
谢与营养交换频率增加，使得细胞膜透性增强，进而
使得 MDA含量增加。
参考文献
［1］傅立国，陈潭清． 中国高等植物:第六卷［M］． 青岛:青岛出版社，
2003:29．
［2］中国科学院植物研究所．中国高等植物图鉴:第三册［M］．北京:科
学出版社，1974:338．
［3］吴克选，曾志光，周小平，等． 东京野茉莉野外调查报告［J］． 江西
林业科技，2002(2) :25 － 27．
［4］肖复明，曾志光，杨桦，等． 东京野茉莉种子油营养成分研究［J］．
天然产物研究与开发，2005，17(3) :344－345，348．
［5］王淑杰，王家民，李亚东，等．可溶性全蛋白、可溶性糖含量与葡萄
抗寒性关系的研究［J］．北方园艺，1996，8(2) :77－78．
［6］王静，杨持．冷蒿抗寒生理特性的研究［J］．内蒙古大学学报:自然
科学版，2002，33(6) :673－676．
［7］刘祖祺，张石城． 植物抗性生理学［M］． 北京:中国农业出版社，
1994:8－27．
［8］陈杰忠，徐春香，梁立峰．低温对香蕉叶片中蛋白质及脯氨酸的影
响［J］．华南农业大学报，1999，20(3) :54－58．
［9］池春玉，丁国华，连永权，等． 低温胁迫对三种冷季型草坪草脯氨
酸含量及膜透性的影响［J］． 中国农学通报，2007，23(1) :101 －
104．
［10］吴雪霞，查丁石，邰翔．低温胁迫对茄子幼苗生长、抗氧化酶活性
和渗透调节物质的影响［J］． 江苏农业学报，2008，24(4) :471 －
475．
［11］李小安，周青平． 低温胁迫对扁蓿豆的脯氨酸含量和 POD、SOD
酶活性的影响［J］．青海大学学报:自然科学版，2009，27(1) :60－
63．
［12］卢少云，郭振飞，陈永传．狗牙根的组织培养及其矮化变异体研究
初报［J］．园艺学报，2003，30(4) :482 － 484，506．
［13］张有福，陈银萍，张满效，等．两种圆柏属植物不同季节显微和超
微结构变化与耐寒性的关系［J］． 应用生态学报，2006，17(8) :
1393－1397．
［14］杜永吉，于磊，孙吉雄，等． 结缕草 3 个品种抗寒性的综合评价
［J］．草业学报，2008，6(3) :6－16．
(责任编辑 田亚玲)
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 森林资源培育