全 文 ：黑龙江农业科学２０１２（５）：８０～８２
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
黄毛草莓花粉活力及柱头可授性测定
明 晓，吴 璇，汉由之，涂 蔷，郑彦超
（北京林业大学／林木育种国家工程实验室／林木花卉遗传育种教育部重点实验室／国家林业局
自然保护区研究与评价中心，北京１０００８３）
摘要：为了研究黄毛草莓的开花生物学特性，观测黄毛草莓的散粉规律和繁育系统，并以不同时期的花蕾为
试材，用不同方法测定花粉的萌发率和柱头可授性。结果表明：黄毛草莓的单朵花期为２ｄ，散粉时间为每天
９∶３０～１７∶００，在１２∶００～１４∶００达到顶峰。黄毛草莓的花粉在开花盛期活力最大，其它时期均较低或没有活
力。柱头可授性在开花初期和盛花中期达到顶峰，持续到末花期仍具有一定的可授性。
关键词：黄毛草莓；花粉活力；柱头可授性
中图分类号：Ｓ６６８．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００２－２７６７（２０１２）０５－００８０－０３
收稿日期：２０１２－０２－２７
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０８７０１４９）
第一作者简介：明晓（１９８７－），女，安徽省宁国市人，在读硕
士，从事野生草莓资源收集及利用研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｙｉｍ－
ｉｎｇｘｉａｏ２００６＠１６３．ｃｏｍ。
黄毛草莓（Ｆｒａｇａｒｉａ ｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ Ｓｃｈｌｅｃｈｔ）
为蔷薇科草莓属多年生草本，花期４～７月，果期
６～８月。主要分布于我国陕西、湖北、四川、云
南、湖南、贵州和台湾，尼泊尔、锡金、印度东部及
越南北部也有分布［１］。
目前国内外对黄毛草莓的研究主要集中在形
态分类学［２］、遗传学［３］，但其开花生物学特性报道
较少。该文对其柱头可授性及花粉活力进行研
究，旨在探讨其生殖生物学特性，以期为草莓新品
种的选育和良种繁育工作提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地概况
试验地位于北京林业大学鹫峰林场，该林场
位于北京市海淀区西北部苏家坨镇，Ｎ３９°５４′，
Ｅ１１６°２８′，最高峰海拔１ １５３ｍ，主峰海拔４６５ｍ。
海淀区气候属温带湿润季风气候区，冬季寒冷干
燥，盛行西北风，夏季高温多雨，盛行东南风。年
平均气温１２．５℃，１月份平均气温－４．４℃，极端
最低气温为－２１．７℃，７月份平均气温为２５．８℃，
最高气温为４１．６℃。年日照数２ ６６２ｈ，无霜期
２１１ｄ。年平均降水量６２８．９ｍｍ，其中夏季的６～
８月份降水量为４６５．１ｍｍ，占全年降水的７０％；
冬季的１２～２月份降水量最少，仅占１％。该试
验所用黄毛草莓植株于２０１１年４月初采集自湖
北宜昌大老岭，种植于该试验地上。
１．２ 方法
１．２．１ 黄毛草莓散粉规律及繁育系统的观测
从该试验地居群中随机选择１００个健康无病害的
黄毛草莓单株进行标记，从始花开始至终花结束。
并于花期选择２０朵即将开放的花蕾挂牌并进行
标记，观察单花的开花习性。
从花朵开放当天，每隔２ｈ观察１次，直至花
朵凋谢。观测记录花朵开放、花瓣伸展、花药开
裂、柱头接受花粉开始的时间和持续时间以及花
朵各部分的形状、大小等［４］。并用套袋法对其繁
育系统进行研究［５］。
１．２．２ 黄毛草莓花粉活力的测定 植物花粉活
力鉴定的方法主要有显微镜形态观测法、培养基
法和染色法等［６－７］，该试验采用的是ＴＴＣ染色法
和液体培养基法。液体培养基为：１０％蔗糖＋
０．１％硼酸［８］。
于１２∶００在健壮植株上随机选取处于开花前
４８ｈ、２４ｈ、开花初期、开花盛期和末花期５个时
期的黄毛草莓花朵各１０朵，用镊子取出花药剥入
小容器中，放入干燥器中，待干燥后花药自动裂
开，取其花粉。
ＴＴＣ（氯化三苯基四氮唑）染色法［９］：取少量
花粉于凹形载玻片上，滴加２滴配制好的ＴＴＣ溶
液，盖上盖玻片，置于２５℃恒温培养箱中培养
２０ｍｉｎ后，置于显微镜下观察。被染成红色的为
活力强的花粉粒，被染成淡粉色或无色的为无活
力或不育的花粉粒。
液体培养基法：取少量花粉于凹形载玻片上，
加２滴培养液，盖上盖玻片，置于２５℃恒温培养
箱中培养２．５ｈ后，置于显微镜下观察。以花粉
０８
５期 明 晓等：黄毛草莓花粉活力及柱头可授性测定
管长度超过花粉粒直径作为萌发标准，统计黄毛
草莓的花粉萌发率。
１．２．３ 黄毛草莓柱头可授性的测定 用联苯胺－
过氧化氢测定柱头可授性，参照Ｄａｆｉｎｉ的方法进
行［１０］。于１２∶００随机选取黄毛草莓处于开花前
４８ｈ、开花前２４ｈ、开花初期、盛花中期、盛花后期
及末花期６个时期的黄毛草莓花朵各１０朵，重复
３次，在凹面载玻片中放入体积比为１％联苯胺∶
３％过氧化氢∶水＝４∶１１∶２２的反应液，分别将柱
头浸入其中，如具有可授性，则柱头周围呈现蓝色
并有大量气泡出现。
２ 结果与分析
２．１ 对黄毛草莓散粉规律及繁育系统的观测
结果
观察表明，黄毛草莓花朵在开花前闭合，从初
花期慢慢打开，直至花瓣与柱头垂直时达到盛花
期。天气对黄毛草莓的散粉有很大影响，天气晴
朗时散粉多，阴天或雨天基本不散粉。散粉时间
为９∶３０～１７∶００，在１２∶００～１４∶００达到顶峰（在
此时间段观察到数量最多的传粉蜜蜂和最高的访
花频率［１１］），此时间段最适宜人工授粉。黄毛草
莓单花花期持续２ｄ，群体花期持续３０ｄ左右。
各种套袋试验表明，不去雄套袋的能很好地
结实，产生正常的果实；去雄套袋的植株不结实，
说明黄毛草莓不存在无融合生殖；去雄不套袋，为
其人工授粉的，部分雌蕊发育，部分雌蕊不发育，
即使发育的雌蕊，其结实率也仅为１０％～２０％，
且绝大部分果实是畸形果。
２．２ 黄毛草莓不同时期花粉活力的测定结果
从表１可以看出，通过ＳＰＳＳ的相关性分析
得出，ＴＴＣ染色法和培养基法的测定结果相关性
系数为０．９９２，为极显著性相关，说明 ＴＴＣ染色
法是适用于黄毛草莓花粉活力测定的。
黄毛草莓单花的花期在天气晴朗时持续约
２ｄ，花粉活力从开花初期快速升高，在开花的第
１天内（开花盛期），具有较高的活力，此时最适宜
人工授粉；到第２天的末花期，花粉仍具有一定的
活力。
２．３ 黄毛草莓不同时期柱头可授性的测定结果
经试验观察，开花前４８ｈ的柱头在联苯胺－
过氧化氢溶液中，不产生气泡，溶液也不会变蓝。
开花前２４ｈ的柱头，产生少量的气泡，溶液几乎
不变蓝。开花初期和盛花中期的柱头产生大量气
表１ ２种方法测定不同时期花粉的萌发率
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｏｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ
ｔｗｏ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
萌发率／％
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ＴＴＣ染色法
ＴＴＣ ｍｅｔｈｏｄ
液体培养基法
Ｌｉｑｕｉｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ
开花前４８ｈ
４８ｈｂｅｆｏｒｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
０ ０
开花前２４ｈ
２４ｈｂｅｆｏｒｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
０ ７．５５
开花初期
Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
１１．２６ １８．６１
开花盛期
Ｆｕｌ ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅ
６０．４０ ７３．２７
末花期
Ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
１６．９６ ２８．５７
泡，溶液颜色明显变蓝。盛花后期的柱头产生较
多的气泡，溶液变蓝较明显。末花期的柱头产生
少量的气泡，溶液颜色稍稍变蓝。
从表２可知，黄毛草莓柱头从开花前２４ｈ就
具有了可授性，在开花初期和盛花中期具有最强
的可授性，盛花后期仍具有较强的可授性，直至末
花期。
表２ 不同时期的柱头可授性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
柱头可授性
Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
开花前４８ｈ
４８ｈｂｅｆｏｒｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
－
开花前２４ｈ
２４ｈｂｅｆｏｒｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
＋
开花初期
Ｅａｒｌｙ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ
＋＋＋
盛花中期
Ｍｉｄｄｌｅ ｏｆｆ ｕｌ－ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅ
＋＋＋
盛花后期
Ｌａｔｔｅｒ ｏｆｆ ｕｌ－ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅ
＋＋
末花期
Ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
＋
注：－为柱头不具可授性；＋为柱头具可授性；＋＋为柱头具
较强的可授性；＋＋＋为柱头具最强可授性。
Ｎｏｔｅ：－ｍｅａｎｓ ｎｏ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋ｍｅａｎｓ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐ－
ｔｉｖｉｔｙ；＋＋ ｍｅａｎｓ ｈｉｇｈｅｒ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ；＋＋＋
ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ
１８
黑 龙 江 农 业 科 学 ５期
３ 结论与讨论
３．１ 黄毛草莓作为白果草莓的亲本成为可能
国外已经培育出白果的菠萝莓［１２］，但国内至
今未有白果草莓的报道。而黄毛草莓是白果草
莓，分布区域很广，其抗寒性和抗病虫害能力都非
常强，并且具有独特的香味，是十分优良的野生资
源。该试验对黄毛草莓的花粉活力和柱头可授性
进行了初步研究，表明黄毛草莓可以作为亲本进
行杂交育种，为中国的白果草莓的杂交和培育提
供了科学依据。
３．２ 花粉活力与柱头可授性的比较
黄毛草莓的花粉活力在盛花期达到最高，而
柱头可授性的持续时间较长，在开花初期就达到
了顶峰，直至末花期柱头仍具有可授性。而其花
瓣在初花期就已经打开，这为异花授粉提供了可
能。黄毛草莓在盛花期时，花药和柱头几乎在同
一水平上，这便于两者接触进行自花授粉，因此黄
毛草莓属于兼性异交型即自花可孕型植物［１３］。
参考文献：
［１］ 俞德浚，陆玲娣，谷粹芝．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版
社，１９８５．
［２］ 雷家军，代汉萍，谭昌华，等．中国草莓属（Ｆｒａｇａｒｉａ）植物的
分类研究［Ｊ］．园艺学报，２００６，３３（１）：１－５．
［３］ 雷家军，吴禄平，代汉萍，等．草毒茎尖染色体加倍研究［Ｊ］．
园艺学报，１９９９，２６（１）：１３－１８．
［４］ 王玉兵，梁宏伟，莫耐波，等．珍稀濒危植物瑶山苣苔开花生
物学及繁育系统研究［Ｊ］．西北植物学报，２０１１，３１（５）：
８６１－８６７．
［５］ 崔大练，满秀玲，马玉心，等．北重楼传粉生态学研究［Ｊ］．西
北植物学报，２００８，２８（２）：２９８－３０２．
［６］ 邢世岩，有祥亮，李可贵，等．银杏雄株开花生物学特性的研
究［Ｊ］．林业科学，１９９８，３４（３）：５１－５８．
［７］ 起树仁．番茄花粉超低温保存的研究［Ｊ］．园艺学报，１９９３，
２０（１）：６６－７０．
［８］ 王亚伟，赵密珍，钱亚明，等．草莓花粉生活力的测定［Ｊ］．东
北农业大学学报，２０１０，４１（３）：４８－５２．
［９］ ＨＵ Ｓｈｉｙｉ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ（１）
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｖｉｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｅｔｔｉｎ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，１９９３，１０（２）：６０－６２（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
［１０］ Ｄａｆｎｉ Ａ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｃｏｌｏｇｙ：Ａ ｐｒａｃｔｉａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ［Ｍ］．Ｎｅｗ
Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ Ｕｎｉｖ．Ｐｒｅｓｓ，１９９２．
［１１］ 周莉花，郝日明，吴建忠．蜡梅传粉生物学研究［Ｊ］．园艺学
报，２００６，３３（２）：３２３－３２７．
［１２］ 柳絮．新奇水果“菠萝莓”［Ｊ］．广西农学报，２０１０（２）：３９．
［１３］ 李进宇，张志翔，尹五元．连翘花的结构与繁育系统研
究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（８）：１５４８－１５５３．
Ｐｏｌｅｎ Ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ｓｔｉｇｍａ Ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｆｒａｇａｒｉａ ｎｉｌｇｅｒｒｅｎｓｉｓ
ＭＩＮＧ Ｘｉａｏ，ＷＵ Ｘｕａｎ，ＨＡＮ Ｙｏｕ－ｚｈｉ，ＴＵ Ｑｉａｎｇ，ＺＨＥＮＧ Ｙａｎ－ｃｈａｏ
（Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｔｒｅｅ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏ－
ｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｔｒｅｅｓ ａｎｄ Ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ Ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕ－
ｃａｔｉｏｎ／Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３）
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