全 文 ：林业科技开发 2014 年第 28 卷第 6 期 19
doi:10． 13360 / j． issn． 1000－8101． 2014． 06． 005
重金属铜、镉胁迫下东京野茉莉的生理响应
王丽艳1，刘光正1，孔凡斌2，杨桦1
(1．江西省林业科学院，南昌 330013;2．江西财经大学)
摘 要:以东京野茉莉幼苗为试验材料，探讨了不同浓度的重金属铜、镉对其生长发育、抗氧化酶系统及根际微生
物的影响。结果表明:东京野茉莉幼苗在铜、镉胁迫下，生长受到抑制，苗高、地径月生长量逐渐减少，叶绿素含量
降低。随着铜处理浓度增加，过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性下降，超氧化物歧化酶(SOD)先升后降，
丙二醛(MDA)含量上升;而在镉胁迫下，随镉处理浓度增加，POD、MDA 先降后升，CAT、SOD 先升后降。重金属
铜、镉对土壤中的细菌、放线菌、真菌都有抑制作用。
关键词:重金属;东京野茉莉;抗氧化酶;根际微生物
Physiology response of Styrax tonkinensis to heavy Cu and Cd metal stress∥WANG Liyan，LIU Guangzheng，
KONG Fanbin，YANG Hua
Abstract:The influences on growth，antioxidant enzyme system and rhizosphere microorganisms of Styrax tonkinensis seed-
lings under natural environmental with different level of heavy metal copper or cadmium treatment respectively were studied
in this paper ． The results showed that:heavy metal copper or cadmium inhibited the growth of Styrax tonkinensis seedlings，
the monthly increment of the height and ground diameter reduced，and the chlorophyll content decreased． With the copper
concentration increasing，the content of peroxidase(POD)and catolase(CAT)decreased，the content of superoxide dis-
mutase(SOD)increased initially and decreased afterwards，the content of malonaldehyde(MDA)increased under copper
stress． With the cadmium concentration increasing，the content of POD and MDA decreased initially and increased after-
wards，the content of CAT and SOD increased initially and decreased afterwards． Heavy metal copper or cadmium inhibited
the growth of bacteria，actinomyces and fungi in the soil．
Key words:heavy metal;Styrax tonkinensis;antioxidant enzymes;rhizosphere microorganisms
First author’s address:Jiangxi Academy of Forestry Science，Nanchang 330013，China
收稿日期:2014－05－04 修回日期:2014－06－20
基金项目:江西省自然科学基金资助项目(20132BAB214019);江西省
博士后科研择优资助项目(2013KY45)。
作者简介:王丽艳(1980 －)，女，博士，助理研究员，主要从事困难立地
生态恢复研究工作。E-mail:wangliyan052@ 163． com
近年来，工业迅速发展，随着工业三废大量排
放、固体废弃物随意堆积、工业自身污染增多等，越
来越多的污染物进入我们的生活环境中，从而增加
了环境污染治理的复杂性。在土壤环境污染研究
中受到广泛关注的是 Cd、Hg、Cr、As等元素，它们不
能被微生物分解，相反可以在生物体内富集［1］。利
用对重金属富集或具有耐性的植物来修复环境重
金属污染是治理重金属污染的新途径［2］。东京野
茉莉(Styrax tonkinensis)属安息香科安息香属落叶
小乔木，主产越南东京湾，主要分布于热带和亚热
带海拔 100 ～ 1 000 m 的低山丘陵区，我国最早发现
东京野茉莉成片分布于江西省吉水县，多呈零星分
布。东京野茉莉是生物质能源树种，速生、抗性强。
目前对其的研究多集中于栽培、繁殖［3］及果实含油
量［4－5］和油分组成［6］等方面，而胁迫生理方面的研
究较少，重金属胁迫下的研究更鲜见报道。如果能
够在重金属污染土壤上发展该能源植物，则既可缓
解我国发展能源植物所面临的耕地压力，又为治理
和合理利用重金属污染土壤开辟一条新的途径，还
可以改善生态环境。因此，本研究通过盆栽试验，
对不同浓度重金属铜和镉处理下东京野茉莉幼苗
生长状况、生理特性和土壤微生物状况进行研究，
旨在探索重金属胁迫下东京野茉莉生理生态响应
及耐性机理。
1 试验地概况
试验地设在江西省南昌市江西省林业科学院露
天苗圃地，苗圃地具有阴棚和喷灌设施。该地属中亚
热带湿润季风气候，气候湿润温和，日照充足，一年中
夏冬季长，春秋季短;年降雨量 1 600 ～ 1 700 mm，降
水日为 147 ～ 157 d，年平均暴雨日 5． 6 d，年平均相对
湿度为 78． 5%;年日照时间 1 723 ～ 1 820 h，日照率
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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为 40%。年平均风速 2． 3 m /s，年无霜期 251 ～ 272
d，冬季多偏北风，夏季多偏南风。
2 材料与方法
2． 1 供试材料
试验材料为 1 年生东京野茉莉幼苗，在 2013 年
2 月种子沙藏催芽，3 月播种在苗床;在苗床中出苗
后，移栽到营养钵中，营养钵的大小为 18 cm × 20
cm。进行常规苗期管理。
2． 2 试验设计
对东京野茉莉进行铜、镉 2 种处理，空白为对照。
空白处理 1 组共 10 盆，不处理，常规浇水。铜处理，
共 4组，每组 10盆;铜(Cu)胁迫用 CuSO4 溶液，每处理
浇灌浓度分别为 Cu1 0 mmol /L，Cu2 1 mmol /L，Cu3 5
mmol /L，Cu4 10 mmol /L 和 Cu5 20 mmol /L。镉处理，共
10盆，共 4组，每组 10盆;镉(Cd)胁迫用 CdCl2 溶液，每
处理浇灌浓度分别为 Cd1 0 μmol /L，Cd2 100 μmol /L，
Cd3 200 μmol /L，Cd4 400 μmol /L和 Cd5 600 μmol /L。
从 7 月开始定期浇灌不同浓度的 CdCl2 和 CuSO4 溶
液，浇灌的体积为 100 mL，浇灌到 11 月底。浇灌时，
将各浓度的重金属溶液用量筒量好，将溶液缓缓流入
营养钵的土壤中，以防淋溶出盆。并在每次浇灌时
(时间间隔 7 d)记录 1 次每株东京野茉莉叶子的叶
绿素(SPAD值)，每浇灌 2 次记录 1 次东京野茉莉的
株高和地径。2013 年 9 月和 10 月测定苗木叶片中
抗氧化酶活性，2013 年 11 月测定其根际微生物。
2． 3 主要仪器
叶绿素仪(SPAD －502)、可见光分光光度计
(722N)、紫外分光光度计、冷冻离心机、恒温水浴锅、
电子天平(感量 0． 01 g)、数显游标卡尺。
2． 4 测定方法
2． 4． 1 叶绿素含量、苗高和地径测定
用钢卷尺对苗高直接测定。用游标卡尺(有计
数表)测定地径。
选择天气晴朗的时间，利用 SPAD－502 型便携式
叶绿素仪测定叶片 SPAD 值(相对叶绿素含量)［7］，
每个叶片重复测定 3 次。
2． 4． 2 生理指标的测定
酶液的提取:称取 0． 5 g 左右鲜样剪碎，加 0． 05
mol /L，pH 7． 8的磷酸缓冲液(内含 1%的 PVP)5． 0 mL
及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，15 000 r /min，4 ℃
下离心 15 min，上清液定容至 10 mL，上清液为酶提取
液，用于 SOD、POD、CAT活性和 MDA含量的测定。
POD活性采用愈创木酚法测定［8］，过氧化氢酶
(CAT)活性采用紫外分光光度法［9］测定。超氧物歧
化酶(SOD)活性采用 NBT 光化学还原法测定［10］，在
560 nm下测定吸光度。丙二醛(MDA)含量测定参照
李合生的方法［11］。测定 532，600 和 450 nm 处的吸
光度值。
2． 4． 3 根际微生物
将植株挖起，抖落根部土壤，作为根际土壤进行
培养。称取各处理根际土壤 10 g 于 90 mL无菌水中
振荡 30 min，静置 30 min。稀释 10 倍，于超净台中取
1 mL上清液于 9 mL 无菌水中吸吹 4 ～ 5 次，此时在
土壤微生物稀释为 10 －2溶液中取 1 mL，于 9 mL无菌
水中吸吹 4 ～ 5 次，稀释倍数为 10 －3。依次制得 10 －1，
10 －2，10 －3，10 －4，10 －5和 10 －6 6 个稀释倍数溶液。
按以下梯度接种于 3 种基本培养基中:(1)牛
肉膏蛋白胨培养基(细菌):10 － 4，10 － 5和 10 － 6。
(2)高斯一号培养基(放线菌):10 － 3，10 － 4和 10 － 5。
(3)马丁－孟加拉红培养基:10 －2，10 －3和 10 －4。每个
梯度各接种 3 个培养基，在每个培养基中的接种量为
0． 1 mL。
微生物培养 2 ～ 7 d，取出培养皿，选出每一土样
适合菌落计数的稀释度，算出同稀释度 3 个平皿上的
菌落平均数，并按下列公式进行计算，最后换算成每
克土壤中菌落形成单位。每克土壤样品中菌落形成
单位等于同一稀释度 3 次重复的平均菌落数乘以稀
释倍数［12］。利用计数笔计数细菌、放线菌、真菌的菌
落数。
2． 5 数据处理
每 7 d测 1 次叶绿素(SPAD值)，每 14 d 测 1 次
株高、地径，若有叶子枯萎变黄或死亡现象记录下来。
数据为 3 次重复的平均值，采用 Microsoft Excel 2003
软件进行数据统计，数据表示为“平均数 ±标准差”
形式。SPSS 17． 0 进行方差分析和多重比较。
3 结果与分析
3． 1 对苗高生长量的影响
从胁迫条件下幼苗苗高生长情况(图 1)可以看
出，随着铜浓度的增加，东京野茉莉苗高月生长量呈
下降趋势。8—10 月生长季，浇施 CuSO4 溶液对苗高
生长量有促进作用，Cu2 ～ Cu5 处理 3 个月的平均苗
高生长量分别是 8． 94，8． 12，7． 62 和 7． 44 cm，而对照
组为 4． 62 cm。在 11 月时，不同浓度铜处理的东京
野茉莉幼苗苗高月生长量均要低于对照组。
从图 1 可知，在镉胁迫前期 8—9 月，600 μmol /L
镉浓度水平胁迫，对东京野茉莉的苗高生长量是有一
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2014 年第 28 卷第 6 期 21
定促进作用的;随着胁迫时间的延长，苗高生长量受
到抑制，且生长量较对照组小。生长季后期 10—11
月，东京野茉莉幼苗在 100，200，400 和 600 μmol /L
胁迫下，苗高平均生长量分别是1． 35，1． 24，1． 07 和
0． 86 cm，对照组为 2． 11 cm。在 8—11 月整个高浓度
20 mmol /L 的铜胁迫下，苗高的平均生长量为 5． 62
cm，为对照的 1． 52 倍;幼苗在 600 μmol /L镉胁迫，苗
高生长量均值为 4． 41 cm，是对照的 1． 19 倍。
图 1 铜、镉胁迫对幼苗苗高生长的影响
3． 2 对地径生长量的影响
从胁迫条件下幼苗地径生长情况(图 2)可知，东
京野茉莉幼苗在生长季前期 8—9 月，重金属铜、镉处
理对幼苗地径生长有一定的促进作用;但随着重金属
胁迫时间的延续，地径生长受到抑制。
在 4 种铜浓度胁迫下，4 个月平均地径生长量为
0． 557，0． 542，0． 489 和 0． 462 cm，而对照为 0． 564
cm。在 100，200，400 和 600 μmol /L镉胁迫下幼苗平
均地径生长量分别为 0． 620，0． 535，0． 516 和 0． 436
cm，对照为 0． 564 cm。在整个胁迫过程中，与对照相
比，东京野茉莉幼苗在 20mmol /L 高浓度铜胁迫下，
平均地径生长量减少了 18． 0%;而在 600 μmol /L 镉
胁迫下，生长量减少了 22． 7%。
3． 3 SPAD值
胁迫条件下幼苗叶片 SPAD 值(图 3)表明，4 种
浓度铜胁迫下，整个生长季从 8—11 月，东京野茉莉
幼苗叶片 SPAD 值比对照值小。说明相对叶绿素含
量减少，并且在 Cu 胁迫下叶片有变黄的现象。尽管
铜是植物生长发育所必需的微量元素之一，但由于绝
大多数植物对其具有敏感性，因此铜的吸收一旦超过
正常量即会造成毒害［13］。
镉胁迫下，在镉的浓度达到 400 μmol /L 时，从 8
月开始，东京野茉莉幼苗相对 SPAD 值小于对照。说
明镉浓度达到 400 μmol /L 以上时，对东京野茉莉的
叶片中相对叶绿素含量有抑制作用。
图 2 铜、镉胁迫对幼苗地径生长的影响 图 3 铜、镉胁迫下东京野茉莉幼苗叶片 SPAD值
3． 4 对抗氧化系统的影响
3． 4． 1 对 POD的影响
植物抗氧化酶系统对重金属胁迫的反应是植物
抵御逆境伤害的关键机制之一［14］。胁迫条件下幼苗
POD活性变化(图 4)表明，随铜处理浓度的增大，东
京野茉莉幼苗 POD 活性呈下降趋势。铜处理浓度为
1 mmol /L时，东京野茉莉幼苗中的 POD活性大于对照
组，但差异不显著。当铜浓度为 5，10 和 20 mmol /L
时，东京野茉莉幼苗中的 POD活性受到抑制，POD均
低于对照组。在 10 和 20 mmol /L铜浓度水平下 POD
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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活性显著低于对照组(P = 0． 008 ＜ 0． 05)。
图 4 铜、镉胁迫对东京野茉莉幼苗 POD酶活性的影响
图 4 可知，随镉处理浓度的增大，东京野茉莉幼
苗 POD活性呈先降后升趋势。镉处理浓度在 100 和
200 μmol /L水平时，东京野茉莉幼苗 POD 活性高于
对照组。在 400 和 600 μmol /L镉处理浓度水平时东
京野茉莉幼苗 POD活性显著低于对照组(P = 0． 004
＜ 0． 05)。
3． 4． 2 对 CAT的影响
CAT主要存在于过氧化物体、线粒体和乙醛酸循
环体中，可专一清除在光呼吸中生成的 H2O2。由胁迫
条件下幼苗 CAT 酶活性变化(图 5)可知，铜胁迫下，
CAT酶活性明显低于对照(P = 0． 000 ＜ 0． 05)，叶片的
CAT活性与铜胁迫浓度呈负相关。在铜浓度为 20
mmol /L时，东京野茉莉幼苗 CAT 活性与 1，5 和 10
mmol /L均表现为差异显著。
图 5 铜、镉胁迫对东京野茉莉幼苗 CAT酶活性的影响
CAT不仅是植物中清除 H2O2 的关键酶，而且是
植物耐受胁迫所必需的保护酶。图 5 看出，随着镉处
理浓度的增大，东京野茉莉幼苗 CAT 活性先升后降。
在 200 μmol /L镉处理水平时东京野茉莉幼苗 CAT 活
性最高。在镉处理浓度 100，200，400 和 600 μmol /L胁
迫下东京野茉莉幼苗 CAT 活性均与对照组差异显著
(P =0． 000 ＜0． 05)，说明其在 600 μmol /LCAT酶活性
受到抑制。
3． 4． 3 铜、镉胁迫对 SOD的影响
超氧化物歧化酶(SOD)广泛分布于细胞各组成
部分，植物体内 SOD 保护酶具有清除活性氧自由基
的功能，以减轻活性氧对植物的伤害［15］。从胁迫条
件下幼苗 SOD酶活性变化(图 6)可知，随着铜处理
浓度的增大，各处理东京野茉莉幼苗 SOD 活性急性
升高又降低;在铜浓度 5 mmol /L SOD 活性达到最
大，变化趋势显著。各铜处理胁迫下的东京野茉莉幼
苗 SOD活性均显著低于对照组，117． 038 U /g(P =
0． 002 1 ＜ 0． 05)。
图 6 铜、镉胁迫对东京野茉莉幼苗 SOD酶活性的影响
图 6表明，在镉处理浓度100和200 μmol /L时，东
京野茉莉幼苗 SOD 活性均高于对照，尤其在 200
μmol /L镉处理水平下差异显著。说明东京野茉莉叶
片的 SOD活性首先随 Cd胁迫浓度的提高而上升，在
200 μmol /L 下达到最高;其后随着胁迫浓度的提高
SOD活性开始下降。但在 400 和600μmol /L 镉浓度
下，东京野茉莉幼苗 SOD 活性急剧下降，且低于对
照，在 600 μmol /L 浓度下最为显著(P = 0． 000 ＜
0． 05)。
本试验中，低 Cd 浓度(＜ 200 μmol /L)下 POD 和
SOD活性上升，说明 POD 和 SOD 确实起到了清除活
性氧的作用。CAT在 Cd 浓度为 200 ～ 400 μmol /L时，
活性明显升高，说明 CAT 可能在稍高 Cd 浓度下发挥
清除活性氧的作用;高 Cd 浓度下，3 种酶活性均有不
同程度的下降，说明其活性受到了不同程度的抑制;可
能因为 Cd干扰了其分子结构，或改变了其空间结构或
产生的活性氧自由基超过了它们的清除能力。酶活性
低升高抑的结果与王兴明等［16］的研究结果类似。
3． 4． 4 对 MDA的影响
重金属胁迫破坏细胞内活性氧代谢平衡而产生
活性氧，造成细胞膜损害，引发或加剧膜质过氧化的
作用，最终的产物主要为丙二醛(MDA)。由胁迫条
件下幼苗 MDA含量变化(图 7)显示，随着铜浓度的
增大，东京野茉莉幼苗 MDA 含量随之升高，在 20
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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mmol /L铜浓度水平时达到最大 0． 030 μmol /g。在
1，5，10 和 20 mmol /L水平铜胁迫下东京野茉莉幼苗
MDA含量均比对照组明显更高(P = 0． 001 ＜ 0． 05)。
图 7 铜、镉胁迫对东京野茉莉幼苗 MDA含量的影响
图 7 所示，随着镉浓度的升高，东京野茉莉幼苗
MDA含量增加，在 100 μmol /L 镉浓度水平下 MDA
活性达到最大，是对照组的 1． 7 倍。不同镉处理下东
京野茉莉幼苗的 MDA 活性差异显著，在镉处理下东
京野茉莉幼苗 MDA活性均显著高于对照;这可能是
铜、镉对东京野茉莉膜脂化的程度是随着铜、镉在其
体内的积累而逐渐显现出来的。
3． 5 对根际微生物的影响
3． 5． 1 不同浓度铜胁迫对根际微生物的影响
东京野茉莉幼苗在 5 个铜浓度水平胁迫下根际
微生物的变化情况(表 1)表明，在 1 ～ 20 mmol 铜浓
度胁迫下，东京野茉莉幼苗根际土壤中细菌菌落数均
显著大于对照组。铜胁迫对东京野茉莉幼苗根际土
壤中细菌生长繁殖有一定的促进作用。随着铜浓度
的增加，东京野茉莉幼苗根际土壤中放线菌、真菌菌
落数减少。1 mmol /L铜浓度水平胁迫下放线菌菌落
数比对照略为增加，但差异不显著;在 5 mmol /L铜浓
度水平胁迫下真菌菌落数显著低于对照。可见铜胁
迫对东京野茉莉幼苗根际土壤中放线菌、真菌生长繁
殖有一定的抑制作用。
表 1 不同浓度铜处理对东京野茉莉幼苗根际微生物的影响
铜浓度 /
(mmol·L －1)
细菌菌落数 /
(105个·g － 1)
放线菌菌落数 /
(104 个·g － 1)
真菌菌落数 /
(103 个·g － 1)
0 38． 0 ± 2． 6 c 281． 7 ± 21． 8 a 59． 3 ± 5． 0 a
1 225． 3 ± 17． 2 a 283． 7 ± 16． 5 a 17． 0 ± 4． 6 b
5 59． 0 ± 6． 1 b 188． 7 ± 9． 5 b 3． 0 ± 1． 0 c
10 13． 7 ± 0． 6 d 66． 7 ± 2． 1 c 17． 3 ± 1． 2 b
20 63． 0 ± 0． 0 b 28． 0 ± 3． 0 d 15． 7 ± 3． 8 b
注:表中数据为 3 次重复的平均值 ±标准差。数据后的不同字母代表
差异达显著水平(P ＜ 0． 05)。后同。
3． 5． 2 不同镉浓度胁迫对幼苗根际微生物的影响
东京野茉莉幼苗在 5 个镉浓度水平胁迫下根际
微生物的变化情况(表 2)表明，在 100 和 200 μmol /L
镉浓度胁迫下，细菌菌落数略高于对照，但差异不显
著。当镉处理浓度达到 400 μmol /L 以上时，细菌菌
落数明显高于对照。随着镉处理浓度的增加，放线菌
菌落数降低，100，200，400 和 600 μmol /L 镉浓度处
理下的放线菌菌落数均显著低于对照。
表 2 不同浓度镉处理对东京野茉莉幼苗根际微生物的影响
镉浓度 /
(mmol·L －1)
细菌菌落数 /
(× 105 个·g － 1)
放线菌菌落数 /
(× 104 个·g － 1)
真菌菌落数 /
(× 103 个·g － 1)
0 38． 0 ± 2． 6 c 281． 7 ± 21． 8 a 59． 3 ± 5． 0 c
100 44． 0 ± 0． 0 c 107． 7 ± 4． 7 b 175． 3 ± 8． 1 b
200 52． 0 ± 2． 6 c 60． 0 ± 6． 6 c 42． 7 ± 7． 6 c
400 76． 0 ± 20． 7 b 69． 0 ± 1． 0 c 375． 7 ± 87． 5 a
600 97． 7 ± 6． 4 a 3． 7 ± 1． 2 d 22． 7 ± 1． 5 c
在 100 和 400 μmol /L镉浓度处理下真菌菌落数
显著高于对照，起到了一定的促进作用;但在 200 和
600 μmol /L 镉浓度处理下真菌菌落数显著低于对
照，起到一定抑制作用。
4 结论与讨论
4． 1 生长量及叶绿素对铜、镉胁迫的响应
Cd对生物体为非必需元素，不参与生物有机体
的任何结构组成和生命代谢活动，对于所有生物体
都具有毒性。铜是植物生长所需的微量元素。王
志坤等［17］研究表明，镉胁迫使大豆的株高明显降
低。在赵艳等［18］研究中，狭叶香蒲叶宽、株高的增
长量在较低铜处理浓度时均未受影响，此后随着铜
处理浓度升高显著下降。本试验在 4 个月的铜胁
迫下，东京野茉莉幼苗出现了大量死亡现象，叶子
由绿色变为浅绿色;随着铜胁迫浓度的增加，东京
野茉莉幼苗死亡数量随之增加。镉胁迫下，东京野
茉莉幼苗死亡株数较少，叶子叶绿素逐渐降低。在王
川等［19］研究中，与对照相比，Cu 胁迫下丹参的生长
受到抑制，而叶绿素含量降低。王辉等［20］研究结果
表明，在幼苗期施加不同浓度的氯化镉处理，重金属
镉能够抑制大豆幼苗的生长，随着处理浓度的增加，
株高明显下降，叶片叶绿素含量下降。本研究发现，
低浓度的铜对东京野茉莉的苗高和地径生长量有促
进作用，随着胁迫时间的延长，铜和镉对植株生长有
抑制作用，镉的抑制较铜大。
4． 2 抗氧化酶活性对铜、镉胁迫的响应
植物在正常生长条件下，抗氧化酶能有效地清除
胁迫产生的活性氧，以防止植物体内膜系统受到过氧
化伤害;SOD 是清除生物体内活性氧自由基的唯一
酶类，POD 和 CAT 是植物体内 H2O2 的清除酶
［21］。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
24 林业科技开发 2014 年第 28 卷第 6 期
当处于逆境条件时，抗性强的植物能及时提高抗氧化
酶活性，是植物受胁迫自我保护的一种生理策略。研
究表明，镉胁迫使大豆的过氧化物酶活性明显增强
［18］，使大豆中 MDA 含量增加及膜透性增加［21］。在
游秀花等［22］研究中，铜胁迫增加了细胞膜透性，降低
叶绿素含量，破坏保护酶系统的平衡。本试验结果表
明，在铜胁迫下，东京野茉莉叶片中 POD、SOD 和
CAT酶活性均低于对照。铜胁迫使植物体内的活性
氧大量积累，并超出细胞自身的抵御能力［7］，因此对
细胞的结构和功能造成了严重的破坏，并使酶蛋白氧
化变性，从而使 3 种抗氧化酶活性显著降低，造成氧
化酶系统严重失衡，表现出严重的 Cu 毒害现象。而
在镉胁迫下，东京野茉莉叶片中 POD、SOD和 CAT酶
活性均随着浓度的增加酶活性先增后减，在 400
μmol /L胁迫下 SOD、CAT酶具有较高的活性，由此表
明东京野茉莉具有主动生理调节以适应镉胁迫的特
点，对镉胁迫具有较高的耐性。
4． 3 铜、镉胁迫对根际微生物的影响
植物根际环境在污染土壤的植物修复中发挥着
极为重要的作用。根系由于生长发育和生理代谢活
动，形成了一个不同于非根际土壤的微生态系统(植
物根际)，它是土壤、植物、微生物相互作用的场所，
也是土壤养分、水分、污染物进入植物体的门户［8］。
李淑英等［23］研究中，3 类微生物对 4 种重金属
(Hg2 +、Pb2 +、Cd2 +和 Cr6 +)的敏感性表现为放线菌 ＞
细菌 ＞真菌。何小燕［12］的研究中，重金属污染区内
植物根际微生物数量均少于未污染土壤中微生物的
数量，表现为真菌 ＜细菌 ＜放线菌。在本试验中，也
有类似的结果，土壤根际微生物在重金属胁迫下，放
线菌的数量随着胁迫浓度的加大而递减，表明放线菌
对重金属的敏感性较强。重金属铜、镉对微生物的抑
制作用表现为:放线菌 ＞细菌 ＞真菌。
综上所述，东京野茉莉幼苗在重金属铜、镉胁
迫下都表现出叶绿素含量降低，幼苗叶片膜脂化的
程度随着铜、镉在其体内的积累而加剧。东京野茉
莉幼苗忍耐铜胁迫能力较差，体内抗氧化酶活力降
低，幼苗在长时间铜胁迫下大量死亡，表现出铜毒
害，而对镉胁迫具有一定的耐性。幼苗抗重金属镉
胁迫是保护酶调节的结果，低浓度 Cd 胁迫下，幼苗
抗氧化系统清除活性氧的能力上升;高浓度 Cd 胁
迫下，东京野茉莉幼苗抗氧化系统活性下降，膜脂
过氧化程度加剧，活性氧的积累是造成幼苗生长量
下降的主要原因。
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(责任编辑 吴祝华)
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗