全 文 ：28　 草　业　科　学 23卷 8期
8 /2006 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol. 23 , No. 8
牧草研究
山野豌豆地上生物量和草层结构　　
及全氮含量的动态变化　　
秦建波 ,穆春生
(东北师范大学草地研究所吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 ,吉林长春 130024)
摘要:对山野豌豆 Vicia amoena 地上生物量和草层结构动态及其全氮含量动态的研究结果表明 , 在整个生
长季地上生物量和各构件生物量动态变化呈 S 曲线型 , 地上生物量净积累前期增长缓慢 ,在 7 月 22 日后迅
速增加 ,到 8 月 11日达到最大值 ,之后迅速下降至负值。随着生育进程和植株高度的增加 , 植株下层生物
量所占比重逐渐降低 , 0 ～ 10 cm 层生物量的比例由 6 月 12 日的 30. 4%逐渐降至后期的 4. 5%～ 5. 0%;叶
所占比例逐渐下降 ,茎所占比例逐渐上升 , 在 8 月 31 日前 , 叶的比例始终高于茎的比例 ,生殖器官所占比例
较小 , 最大值只有 10. 16%。茎 、叶全氮含量在整个生长季内一直呈下降趋势 , 叶的全氮含量始终高于茎 , 生
殖器官全氮含量在 7 月 22 日后迅速增加 , 到种子成熟期达到最高 ,叶和生殖器官全氮含量的最大值分别为
4. 69%和 4. 70%。
关键词:山野豌豆;地上生物量;草层结构;全氮含量
中图分类号:S541+. 909. 9　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2006)08-0028-05
　生物量是衡量草原生产力大小的标准之一 ,
也是衡量植物生长发育的一个重要指标 。它对生
态系统结构的形成具有十分重要的影响 ,代表了
生态系统利用物质和能量的能力 。因此 ,开展草
原植被地上 、地下生物量的研究对该地区草原的
初级生产力预报 、预测 、合理利用以及退化草地的
恢复改良等具有重要的理论和实践意义 。在研究
生物量的基础上 ,进一步研究其草层结构和氮化
合物含量的动态变化 ,不但对进一步认识该物种
的生育分配规律和牧草营养价值的评价等方面具
有理论意义 ,而且还对确定合理的收获时期以及
留茬高度等具有实际指导意义 。
山野豌豆 Vicia amoena 为豆科野豌豆属植
物 ,分布在欧洲 、非洲及亚洲各地 ,我国东北 、内蒙
古 、甘肃 、青海 、山西 、陕西 、河北和河南等地均有
分布 ,是一种生物量高 、品质优良 、叶量丰富 、抗旱
耐寒 、耐践踏并可做绿肥的豆科牧草[ 1] 。近年来 ,
很多学者对草地各物种生物量结构和生物量积累
等方面虽然作了大量卓有成效的研究报道[ 2-8] ,但
对山野豌豆地上生物量的动态变化研究 ,尤其是
对其草层结构和营养方面的研究报道却较少 。因
此 ,在研究山野豌豆整个生长季节地上生物量动
态变化的基础上 ,进一步研究了其草层结构生物
量及全氮含量的动态变化 ,以期为阐明其生长发
育规律和人工合理开发利用山野豌豆资源提供科
学依据。
1　试验地自然概况与研究方法
1. 1 试验地自然概况　试验在吉林省延边朝
鲜族自治州珲春市敬信镇人工播种的山野豌豆
试验地进行 。该地位于吉林东部山区 ,地处北
纬42°29′,东经 130°53′。年均温 5. 7 ℃,极端最
低温 - 32. 7 ℃。全年无霜期约 140 d ,年均降水
量 550 mm ,主要集中在 6 —8 月 ,属北亚近海型
中温带半湿润气候。土壤为白浆土 ,耕作层薄 ,
土壤瘠薄 。
1. 2 研究方法　在建植第 2年 ,长势良好的山
野豌豆试验地里 ,自 6月 12日开始取样 ,至 9月
20日止 ,每次取样间隔为 20 d ,共取样 6 次。每
次取样选取长势中等 、有代表性的植株 30株 。将
所取植株带回实验室 ,测量植株的高度 ,然后按
10 cm 分成小段 ,放入纸袋 , 80 ℃恒温烘干至恒
收稿日期:2005-07-06
基金项目:吉林省自然科学基金(20030554)
作者简介:秦建波(1978-), 男 , 山西平陆人 ,在读硕士
生。
通讯作者:穆春生　E m ail:m ucs821@nenu. edu. cn
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重后 ,再将植株按茎 、叶 、果实等构件分开 ,用千分
之一天平称量 ,测得各小段各构件的生物量 ,求得
各时期不同构件生物量及各构件生物量所占地上
生物量的比例。生物量净积累分别用后一时期测
量的生物量减去前一时期测量的生物量计算
得出 。
各时期各构件全氮含量测定的方法是 ,先将
烘干后的各构件样品用研钵研成细末 ,然后经硫
酸 、高氯酸消煮的凯式定氮法。所用仪器为美国
Foss 公司生产的 2300型凯式定氮仪。数据单位
为被测样品中含全氮的质量百分比 。
2　结果与分析
2. 1 地上生物量与地上各构件生物量的动
态变化　从图 1中可以看出 ,地上生物量以及
茎 、叶和生殖器官的生物量随取样时间的不同 ,在
整个生长季内均呈 S 形曲线的变化 。其中 , 6月
12日- 7月 22日 ,地上生物量与各构件生物量增
幅很小 ,为缓慢增长期 ,这是因为此期天气较干
旱 ,温度较低的缘故;7 月 22 日 - 8 月 11 日 ,茎 、
叶等生物量增长迅速增加 , 进入快速增长时期 ,
8月11 日单株地上生物量和茎 、叶生物量达到最
大值 ,分别为 20. 24 、8. 88 和 9. 93 g ,这是由于随
着降雨增加和温度升高的同时 ,叶数量增加和叶
面积扩大使光合速率大大提高 ,使得地上总生物
量和各构件生物量迅速积累 ,但这一阶段生殖器
官生物量的增加并不像茎 、叶生物量那样 ,增加的
幅度相对较少;8 月 11 - 31日 ,进入种子成熟阶
段 ,一方面 ,茎 、叶的大量营养输入到生殖器官 ,使
得生殖器官生物量积累速度明显加快 ,另一方面 ,
茎 、叶及地上总生物量有所减少 ,尤其是以叶生物
量下降幅度最大 ,这是由于叶片大量枯黄脱落;
8月31日 - 9月 20日 ,在地上生物量进一步减少
的同时 ,由于豆荚成熟爆裂 ,种子开始脱落 ,造成
生殖器官生物量也随之减少 , 9月 20 日之后 ,种
子基本上已全部脱落 ,生殖器官的生物量降到
最低 。
2. 2 地上生物量与地上各构件生物量净积
累的动态变化 　从图 2中得出 , 6 月 12日 -
7月2日地上生物量的净积累量很小 ,茎 、叶及总生
物量的净积累在 0.249 ～ 0. 573 g /株之间波动 ,而
生殖器官生物量的净积累量基本接近零。7月 2 -
22日 ,与前一时期相比 ,地上生物量的净积累量
有了较大增长 ,茎 、叶及总生物量的净积累在
1. 226 ～ 2. 608 g /株之间波动 ,而生殖器官生物量
的净积累量也达到了 0. 209 g /株。7 月 22日 -
8月 11日 ,是生物量净积累量的快速增加时期 ,
8月11日为净积累量的最大值 ,其中 ,地上总生物
量净积累量由 2. 608 g /株猛增到16. 192 g /株 ,叶
净积累量由 1. 165 g /株增加到 7. 819 g /株 ,茎净
积累量由1. 226 g /株增加到 7. 160 g /株 ,生殖器
官净积累量由 0. 209 g /株增加到 1. 185 g /株。
8月11 - 31日 ,净积累量出现了大幅下降 ,除生殖
器官的净积累量保持正值外 ,其余均出现了负积
累。8月 31日- 9月 20日 ,净积累量全部表现为
负值 。总的来说 ,整个生长季内 , 8月 11日以前 ,
其生物量呈现正积累 ,8 月 11 日之后 ,生物量呈
现为负积累。
图 1　地上生物量与各构件生物量的动态变化
图 2　地上生物量与各构件生物量净积累动态变化
　注:横坐标 1 ～ 5 分别表示后一取样时间减前一取样时
间生物量的差值。
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由上述可知 ,地上生物量以及茎 、叶与生殖器
官的生物量在整个生长季有着明显的规律性 ,符
合植物生长特征 。在整个生长季节内 ,生物量及
其净积累量除受到降雨 、温度等自然因素的影响
外 ,还受植物本身的生长发育规律制约 。
2. 3 地上各构件生物量比值的动态变化　
山野豌豆是多年生豆科牧草 ,生物量分配有其自
身特点。从图 3可以看出 ,在整个生长季内 ,叶的
生物量比例由 6月 12日的 71. 84%逐渐降至9月
20日的 44. 18%,其生物量所占比例随着植株的
成熟而逐渐降低 ,降幅在 7月 22日之前较大 ,之
后变小;茎生物量从 6月 12日占总生物量比例的
29. 16 %逐渐上升到 9 月 20 日的 54. 54%,所占
比例逐渐增加 ,升幅在 7月 11日前和 8月 31日
后较大;生殖器官所占比例在 7月 2日 - 8 月 31
日逐渐增加 ,由 0. 03%增加到 10. 16%,增加了近
340倍 ,生殖器官生物量在生长季节内的迅猛增
加 ,是植物在有限时间内 ,完成其有性生殖过程的
一种适应 。8月 31日之后 ,生殖器官生物量的比
例又逐渐降低。
图 3　不同时期各构件生物量分配比例
上述结果说明 ,山野豌豆在整个生长季用于
生殖器官的比例并不大 ,茎及叶生物量所占比例
均远大于生殖器官生物量所占比例 ,这对植物扩
大光合面积 ,增加有机物的合成以及茎的支撑作
用是十分必要的 。
2. 4 地上生物量草层结构的动态变化　从
表 1中可以看出 ,在不同时期山野豌豆生物量草
层结构随着取样时间的不同有着很大的变化。
0 ～ 10 cm 层生物量的比例由 6月 12日的 30. 4%
逐渐降至后期的 4. 5%～ 5. 0%, 10 ～ 20 cm 层生
物量的比例变化也有同样的趋势。说明在生育前
期 ,植株较矮(50 ～ 60 cm),生物量主要集中在植
株下部 ,随着生长发育和植株高度的增加 ,植株下
部生物量所占比例减少 ,而植株中上部生物量的
比重较大 ,当植株高度达到 200 cm 以上时 ,植株
下部生物量所占比例达到最低 ,各 10 cm 层生物
量的比例均在 7. 9%以下 ,除植株上部生物量所
占比例很小外 ,其余各层间生物量的比例相差
不大 。
对于天然割草场而言 ,收割牧草的多少取决
于群落的种类组成以及各个种群在群落中所占
的比例 ,更取决于各个种群生物量草层结构的
分布情况 。种群生物量在低层生物量所占的比
例越低 ,在同样的面积上 ,就可以收获更多的牧
草[ 9] 。对于单一种群所形成的人工割草场而
言 ,同样也遵循上述规律 。由此可知 ,对于山野
豌豆来说 ,就割草利用而言 ,在其生育中后期收
获可明显减少留茬生物量所占的比例 ,从而实
现更高的产草量 。
2. 5 地上各构件全氮含量的动态变化　从
图 4中可以看出 ,6 月 12 日 - 9 月 20 日 ,叶和茎
中的全氮含量呈逐渐递减的趋势 ,叶全氮含量由
4. 69%降至 2. 37%,尤其是 8 月 31 日后的叶全
氮含量下降更为迅速;茎中全氮含量由 2. 37%降
至 1. 30%;而生殖器官的全氮含量由 7 月 2 日
1. 87%急速上升至 9月 20日的 4. 70%。反映出
茎 、叶逐步衰老和种子成熟的生命活动周期变化
中 ,与之相应的氮化合物代谢的变化规律。
图 4　地上各构件全氮含量的动态变化
3　结论与讨论
3. 1 地上生物量以及茎 、叶与生殖器官的生物
量在整个生长季的动态变化呈明显 S 曲线形
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式 ,符合一般植物生长发育规律 。各构件及地
上总生物量的净积累量在 7月 22 日 - 8 月 11
日增速最快 , 8 月 11 日达到最大值 。在整个生
长季内 ,生物量及其净积累量的变化除受植物
本身的生长特性影响外 ,降雨 、温度等生态环境
因素也起着很重要的作用 。
3. 2 地上生物量的草层结构分布随着取样时间
和植株高度的不同而变化 ,生育初期植株下层生
物量所占比重很大 ,随着植株高度的增加 ,下层生
物量的比重逐渐降低 ,而植株中上层生物量的比
重则逐渐增加 ,生物量的比重有逐渐从低层移至
中上层的趋势。种群生物量在 0 ～ 10 cm 层的分
布与植物的形态特征有关 ,也是决定留茬高度的
重要依据 。
3. 3 地上生物量分配动态变化中 ,叶所占比例逐
渐下降 ,茎所占比例逐渐上升 ,但在 8月 31日前 ,
叶的比例始终高于茎的比例。生殖器官所占比例
较小 ,最大值只有 10. 16%。至于山野豌豆地上
生物量与地下生物量之间的比例和关系 ,有待今
后进一步研究 。
表 1　山野豌豆生物量草层结构的动态变化
草层结构
(cm)
6-12
质量(g)比例(%)
7-02
质量(g)比例(%)
7-22
质量(g)比例(%)
8-11
质量(g)比例(%)
8-31
质量(g)比例(%)
9-20
质量(g)比例(%)
0～ 10 0. 350 30. 4 0. 343 25. 1 0. 359 10. 7 1. 084 5. 0 0. 832 4. 5 0. 825 4. 8
10～ 20 0. 395 34. 3 0. 484 35. 4 0. 312 9. 3 1. 178 5. 5 0. 829 4. 5 0. 820 4. 7
20～ 30 0. 227 19. 7 0. 309 22. 6 0. 383 11. 4 1. 701 7. 9 0. 881 4. 7 0. 865 5. 0
30～ 40 0. 125 10. 8 0. 143 10. 5 0. 704 20. 9 1. 646 7. 7 1. 015 5. 4 0. 895 5. 2
40～ 50 0. 056 4. 9 0. 066 4. 8 0. 571 17. 0 1. 569 7. 3 1. 097 5. 9 0. 925 5. 3
50～ 60 0. 021 1. 5 0. 399 11. 9 1. 450 6. 8 1. 096 5. 9 0. 987 5. 7
60～ 70 0. 312 9. 3 1. 441 6. 7 1. 219 6. 5 1. 023 5. 9
70～ 80 0. 172 5. 1 1. 259 5. 9 1. 223 6. 6 1. 109 6. 4
80～ 90 0. 081 2. 4 1. 193 5. 6 1. 231 6. 6 1. 126 6. 5
90～ 100 0. 052 1. 6 1. 055 4. 9 1. 083 5. 8 1. 263 7. 3
100～ 110 0. 016 0. 5 1. 087 5. 1 1. 099 5. 9 1. 145 6. 6
110～ 120 0. 990 4. 6 1. 234 6. 6 1. 210 7. 0
120～ 130 0. 967 4. 5 1. 295 6. 9 1. 120 6. 5
130～ 140 0. 773 3. 6 0. 969 5. 2 0. 910 5. 3
140～ 150 0. 763 3. 6 0. 963 5. 2 0. 932 5. 4
150～ 160 0. 682 3. 2 0. 859 4. 6 0. 892 5. 2
160～ 170 0. 621 2. 9 0. 498 2. 7 0. 654 3. 8
170～ 180 0. 545 2. 5 0. 394 2. 1 0. 365 2. 1
180～ 190 0. 414 1. 9 0. 281 1. 5 0. 231 1. 3
190～ 200 0. 330 1. 5 0. 249 1. 3 0. 120 0. 1
200～ 210 0. 322 1. 5 0. 157 0. 8
210～ 220 0. 226 1. 1 0. 108 0. 6
220～ 230 0. 167 0. 8 0. 039 0. 2
总计 1. 153 1. 366 3. 361 21. 473 18. 651 17. 309
　注:质量与比例分别是某一取样时间该草层的干质量与其干质量所占总生物量的百分比。
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3. 4 植物体内的氮在植物生长发育和形态构成中
起着重要的作用 。对于牧草而言 ,氮含量的动态
变化还对草食家畜营养以及收获时期的确定等有
着重要的参考价值 。茎 、叶的氮含量在返青期最
高 ,这种现象被解释为其形态建成在返青期 ,组织
结构发育均不完善 ,细胞大多具有分裂能力 ,需要
大量的蛋白质 ,对氮的选择性吸收较多 ,浓度较
高。随后由于光合作用产生的碳水化合物的增
加 ,引起稀释效应 ,氮浓度开始下降 。特别是叶 ,
作为重要的光合器官 ,其后期全氮含量的大幅下
降是由于发生了向其他器官的转移和本身的分解
所致[ 10 , 11] 。
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21.
Study of above-ground biomass and sward structure and the dynamics of total-N content of Vicia amoena
QIN Jian-bo , MU Chun-sheng
(Institute of Grassland Science , Key Laboratory of Ecological Restoration and Ecosystem M anagement
o f Jilin Pro vince , Northeast No rmal Unive rsity , Changchun 130024 , China)
Abstract:The mean biomass at each g row th period , sw ard st ructure and the va riation of N content on
Vicia amoena we re inve stig ated. The resul ts show ed tha t:the accumulation of o ver-g round biomass in
dif ferent stages show ed S curve , and net accumulation w as slow in prophase and high from July 22 to
August 11. It dropped quickly to negat ive later. Along wi th the dif ferent sampling time and the in-
creased height o f plant , layer dist ribut ion of the over-ground biomass t ransferred f rom substrate to
middle-level and supe r-stratum. The biomass o f V. amoena was reduced from 30. 4% to 4. 5%～ 5. 0%
in lay er be tw een 0 cm and 10 cm. The biomass of leaf w as increased while the stem biomass w as de-
creased. The rat io o f leaf in biomass of ove r-g round w as higher than that of stem befo re August 31.
The biomass of reproductive org ans w as small and the max imum was 10. 16% on August 31. The
mean percent total-N in leaf and stem decreased acro ss all development stages. And the mean percent
to tal-N in leaf w as more than that in stem in the w ho le season. The total-N content in productive o r-
gan increased quickly af ter July 22 and i t w as highest w hen the seeds were mature. The maximum of
to tal-N content in leaf and productive o rgan w ere 4. 69% and 4. 70% respect ively.
Key words:Vicia amoena;over-g round biomass;sw ard st ructure;total-N content