全 文 ：动植物研究《西藏科技 ＞＞ ２０ １ ５ 年 ９ 期 （ 总第 ２ ７０ 期 ）
不同造林措施下藏川杨先合特性研究
李永霞 赵垦 田 张 昆林
（西藏大学农牧学院 ， 西藏 林芝８ ６ ０００ ０ ）
摘 要 ： 文章 以 拉 萨半 干旱河谷地 带采 用 不 同造林措施种植的 藏 川 杨为研 究对象 ， 利 用 ＬｉＣｏ ｒ— ６４００ 型
便携 式光合作用 系统测 定相 关光合特性 。 结 果表 明 ： 藏 川 杨在 不 同造林措施下光能利 用 率覆膜＞对照 ；
随 着 Ｃ０２ 浓度增加 ， 水分 利 用效率 呈先升 高后 降低的趋势 ，且覆膜造林始终 高 于其 它 ，依次为覆膜＞覆
石块＞底部垫 鸡蛋托盘＞对照 ；覆地膜和覆石 块的 净光合速率值高 于底部垫鸡蛋托盘和对照 。 覆 膜和
覆 沙石造林都是值得推广 的造林方 法 。
关键词 ：拉 萨 半干 旱河谷地带 藏 川 杨 造林措施 光合特性
藏川 杨 （ Ｐｏｐｕ ｌ ｕｓ ｓｚｅ ｃｈｕ ａｎ ｉｃａＳｃｈｎｅ ｉｄ ．Ｖａ ｒ ．ｔｉｂ ｅｔ ｉｃ －２００ ９ 年 ３￣ ４ 月 ， 在当 地苗 圃购买 ２ 年生 的藏川
ａＳｃｈｎｅ ｉｄ）属杨 柳科杨 属植物 ， 作为青 杨派 的一 个树杨扞插苗 ，按株间距为 ２Ｘ２ｍ ，穴坑为 ８ ０Ｘ８０ ｃｍ 进行
种 ， 主要生长在西藏 和 四 川 ，分布海拔 ２７ ００？ ４ １ ００ｍ ，造林 ，设计 了 四种不 同的处理①底部垫鸡蛋托盘 ：在穴
具有生长速度快 、 寿命长 、干形直 、 材质好的特点 ，用于坑底部垫 以市场出 售鸡蛋 的 纸质托盘 ， 以保 持一定 的
防风固沙 、 建材材料 和薪柴林 ， 在拉 萨河流域广泛种水分 ， 同时增加土壤 的有机质 ；②覆沙石 ： 造林时 ，在苗
植 ，深得当地群众的喜爱 ［ １ ￣ ２ ］ 。木周边覆盖直径为 ３？ ８ ｃｍ 小砾石 ， 高度 为 ５ ｃｍ 左右 ；
众所周 知的拉萨河流域造林立地条件较差 ，采用③覆盖地膜 ： 造林时 ， 栽植坑用厚度为 〇 ．〇 １ ５ｍｍ 的无
人工辅育措施可 以有效 的提 高苗木成活 率和 造林质色透明聚 乙烯塑料膜覆盖 ， 四 周用土压实 ；④对照 。
量 ，有研究表明通过地表覆盖可 以改善根系 环境 ，从而１ ． ３ 光 合测定方法
对植株根系数量 ， 叶 片数量 、质量 ， 叶片大小以及枝条 ２ ００９ 年 ７ 月 份 ， 采用 Ｌ ｉＣＯＲ＿ ６４００ 光合测定 系
抽生数量 、质量和树冠大小 、 叶面积系数等指标均有 良统测定净 光合速 率 （ Ｐｎ ） 、 蒸腾 速率 （ Ｔ ｒ ） 、 气 孔 导度
好的优化作用 ［ ３￣４ ］ 。 藏川杨研究测定不 同造林措施处（ Ｇｓ ） 、 胞间 Ｃ０ ２ 浓度 （ Ｃｉ ） 、 大气 Ｃ０ ２ 浓度 （Ｃａ ） 、 叶温
理的 树木叶片光合作用 ， 以探讨植物抗逆机理 ，为解决（ Ｔ １ ） 、环境相对湿度 （Ｈｒ ）等生理生 态指标 ［ ９ ］ 。 ①光合
拉萨河谷地区植被建设工程 中 的 实际问 题提供理论日 进程 ：选择晴朗无风的天气 ，采用标准叶室对植株健
依据 。康 、 中上部 阳面的功能叶从上午 ８ ： ００ 连续测量到下午
１材料与方法 １ ９ ： ０ ０ ，每种造林措施重复三天 ；②光响应 曲线 ：选定 晴
１ ． １ 试验地概况 朗无风的天气 ，于上午 ９ ： ３ ０ 开始 ，首先用红蓝光源 叶
试验地设在拉萨市达孜县章多乡属藏南温带半干室 （ Ｌ ｉ 一６４００ — 〇２ＢＬＥＤ ） ， 调 整光强 为 １ ０００Ｍｍ ｏ ｌ ？
旱季风气候区 ，年平均气温 ６ ．２ Ｔ ，具有典型 的高原气ｍ＿ ２？ｆ １进行 ６０ｍｉｎ 的持续光照 ， 使其叶片 达到充足
候特点 ， 即年温差小而 日温差大 ，最热月 （ ７ 月 ）平均气的 光诱 导 ， 然 后 设 定 光 强 变 化 梯度 为 ２ ２ ０ ０ 、 ２０ ００ 、
温１ ５ ． ７ Ｘ： ，最低 月 （ １月 ）平均气温一 ２ ． （ＴＣ 。 常年平均１ ８００ 、 １ ６００ 、 １４０ ０ 、 １ ２０ ０ 、 １ ００ ０ 、 ８００ 、 ６ ００ 、 ４０ ０ 、 ２００ 、 １ ００ 、
年降水量 ４３ ８ ．６ｍｍ ，并且集中在 ７ ？ ９ 月 份 ， 以夜间下 ８０ 、 ４ 〇 、 （＾ １１１〇 １．ｍ＿ ２．ｓ － １ ， 由 仪器 自 动进行光响应 曲
雨为主 。 海拔 ３ ９ ００ｍ ， 空气稀 薄 ，太 阳 辐射强且 日 照线测定 ，重复 ３ 次 ； ③ Ｃ０ ２递增 曲线 ： 在 晴朗 无风 的上
时 间长 ，年 日 照达 ３０ ６ ５ ｈ ，光热资源丰富 。 造林地为河午 ９ ： ０ ０ ，选择红蓝光源叶室 ， 固定光强为 ｌ ＯＯＯ＾ｍｏ ｌ ？
谷滩地 ，土壤为砂土或砂壤土 ，天然植被有沙棘 、小花 ？ｒ １ ，采用人工 Ｃ０ ２ 钢 瓶 ， 控制 Ｃ０ ２ 浓度分别为
水柏枝 、细叶红柳等灌丛群落 ， 以及以 杨树 、 柳树为主３８ ５ （大气 中 Ｃ０ ２浓度 ） 、 ５００ 、 ６００ 和 ７ ００ ｆｘｍｏ ｌ．ｍｏｒ １ ，
的人工林群落 ，草本主要由 高 山嵩草 、 白草 、茎直黄芪 、 由 仪器 自 动进行 曲线测定 ，重复 ３ 次 。
早熟禾 、藏蓟等组成 ［ ５？ ８ ］ 。２ 结果与分析
１ ． ２ 造林措施 ２ ． １ 藏川杨光响应 曲 线
＊国 家科技支擇计 划 项 目 （ ２０ １ ３ＢＡＣ０ ４ Ｂ０ １ ）
６４
《西藏科技 ＞＞ ２ ０ １ ５ 年 ９ 期 （ 总 第 ２ ７ ０ 期 ）动植物研究
照 。 其次 ， 随着 Ｃ０ ２ 浓度增加藏川杨净光合速率均呈
？ 。上升趋势 ， 当ＰＡＲＣ ＳＯ Ｏｐｍ ｏ ｌ ．ｍｏ ｌ — １时 ， 覆膜造林 的
｜
＂ ？： ： ： ，藏川杨光响应 曲线较对照更为 陡 峭 ， 这说明覆膜造林
Ｉ ： ： ：： ： ： ； ： ｜ 下 的 藏 川 杨在低 光强 下 光合 能 力 更 强 。 当 ＰＡＲ＝
＼ ｌ ＼ｆ ； ： ： ？２００ ０Ｍｍ 〇ｌ ． ｍ 〇ｒ ｌ Ｂ寸 ， 藏 川 杨 净光 合速 率均 达 到 最大
？ ＼／：：（； ：！； 值 ，且覆膜造林 的藏川 杨 大于对照造林 。 结合表 １ 可
。 ？ 。 ■ ’ 厂 。」 丨 。 ，Ｕ丨 。 ？ 。 。 … 。知 ，藏川 杨随着 ｃｏ ２ 浓度增长 ，光饱和点 、最大净光合
速率和 暗呼吸速率均升高 ，而光补偿 点和表观量子效
图 １ 光响应拟合 曲线率先升高后下降 。 这说 明 ｃ〇 ２ 浓度增长有助于提高
由 图 １ 可知 ，不同造林 方式下 藏川 杨光合特性存藏 川杨转化光能的能 力 ， 但覆膜造林 的 藏川杨光合能
在 明显差异 ： 覆膜造林的 藏川杨光合作用 明显高于对力更强 ，依次为覆膜 ＞ 覆 石块 ＞ 底部垫鸡蛋托盘？对
照 。 这说明覆膜栽植藏川杨较对照个体具有更高的光
合速率 ， 造林成活后的生长效果更好 。
表 １藏 川杨 光响 应 曲 线 拟合 参数
￣￣
ＺＺＺｃａ光饱和点光补偿点 ＬｃｐＭ￣暗 呼吸速率 Ｒｄ ａｙｐ￣最大 净光合速率
ｕｍｏｌ ． ｍｏ ｌ １Ｌｓｐｐｍ ｏｌ ．ｍｏ ｌ － １ｍｏ ｌ ． ｍｏ ｌ － １ｍｏｌ ．ｍ ２ ．ｓ＿ １Ｐｍａｘ ＾ｔｍ ｏｌ ．ｍ－２ ． ｓ １
３８ ５４ ６ ５１ ０ ． ９ － ０ ． ６ ６ ７２ ７ ． ９０ ． ０ ６ １ ５
５０ ０ ５ ８０ ２３ ． ８－ １ ． ７ ３ ４ ０． ３ ０ ． ０ ７２ ５
覆膜造林６０ ０５ ６４２４ ． ７ — １ ． ７ ３３ ７ ． ８０ ． ０ ７０ １
７０ ０ ６ ７９ １ ９ ． ２— １ ． ２ ５ ４ ２． ９ ０ ． ０６ ５０
３８ ５４ ５２１ １ ． ２ —０ ． ６７ ９２ ７ ． ２０ ． ０６ ５２
覆石块５０ ０ ５ ５４ ２４ ． ７－ １ ． ９ ２ ３ ９ ． １ ０ ． ０６ ９５
６０ ０５ ３ ６２５ ． １ — １ ． ８４３ ７ ． ２０ ． ０６ ７３
７０ ０ ６ ４８ １ ９ ． ６— １ ． ２ ５ ４ １ ． ５ ０． ０６ ５２
３８ ５３ ７２１ ３ ． ２ — ０ ． ８７ １２ ５ ． ９０ ． ０６ ７ １
底部垫鸡５０ ０ ５ ３３ ３５ ． ２— ２ ． ５ １ ３ ６ ． ３ ０ ． ０７ ２４
蛋 托盘６０ ０５ ２６２０ ． ９ － １ ． ２ ６３ ０ ． ３０． ０６ ０６
７０ ０ ５４ ０ １ ８ ．６— １ ． ２４ ３ ４ ． ６ ０ ． ０６ ６４
３８ ５３ ６９１ ３ ． １ — ０ ． ８８０２ ５ ． ７０ ． ０ ６ ７０
对照５０ ０ ５２ ８ ３４ ． ９— ２ ． ５６ ３ ６ ． １ ０ ． ０ ７ ３２
６０ ０５ ２ １２ １ ． １ — １ ． ２８３０ ． ２０ ． ０ ６０ ４

７０ ０ ５ ４０ １＾ ７－ １ ． ２４ ３＾ ５ ０ ． ０ ６ ６２
２ ． ２ 藏 川 杨光合作 用的 水分利 用 垫鸡蛋托盘＞对照 。 藏 川 杨水分利 用效 率升高说 明
植物光合作用 的水 分利用效率 （ＷＵＥ ）＝净 光合Ｃ（ ） ２ 浓度增长 有利于提 高 其净光合 速 率 ， 增 强抗旱
速率／蒸腾速 率 ［ １ °］ 。 由 表 ２ 可 知 ， 随着 Ｃ０ ２ 浓 度增性 ； 后期 由 于植物呼 吸强 度随着 光照强度 的增 加导致
加 ，藏川杨的水分利用效率呈先升高后降低的趋势 ，且温度的升 高而升高迅速 ，植物蒸腾速率升高 ，使得其水
覆膜造林始终高于其它 ，依次为覆膜＞覆石块＞底部分利用效率稍有下 降 。
表 ２不同 Ｃ０２ 浓度 下藏 川 杨 水分 利 用 效率
Ｃ０ ２ｕｍｏｌ ．ｍｏ ｌ － １３８５５０ ０ ６０ ０ ７００
覆膜造林 ３ ． ３８士 ０． ２３ ３ ． ７ ３士 ０ ． １ ４４ ． １ ８士 ０ ． ２ １ ３ ．９ ５士 ０． １ ７
覆石块３ ． ３５ ± ０． ２５３ ． ６ １ 士 ０ ． ２ ８ ４ ． １ ２士 ０ ．２３３ ．８ ９士 ０． ２４
底部垫鸡 蛋托盘 ３ ． ２７ 士 ０． ２８ ２ ． ８ ２士 ０ ． ２ ４４ ．０ ２士 ０ ． ３３ ３ ．８８士 ０． ２６

Ｍｍ ３ ． ２３士 ０． ３２

２ ． ７ ７ 士 ０ ． ２ ５

３ ．９ ２士 ０ ．４３

３ ．８２ 士 ０． ２７

２ ． ３ 藏 川 杨光合 日 进程 合速率为 ７ ．９ ５ｐｍ ｏｌ ． ：０ ０ 时 出现第二个
从 图 ２ 可以 看 出 ，藏 川杨存在明显的 “ 午休 ”现象 。峰值为 １ １ ．８４ ｆｚｍ ｏ ｌ ．ｍ乂 ｓＴ １ ， 两峰之间 时间 长达 ３ 个
就对照而言 ， 中午 １ ２ ： ０ ０ 时净光合速率达到 最大值 为小时 ，并且净光合速率降低了 约 ５ ０％ 。
１ ５ ． ４ ８ ＾ｍｏ ｌ ．ｎＴ ２ ．， 随后开始下 降 ， １ ４ ：００ 时 净光 对 比底部垫鸡蛋托盘的光响应 曲线 ，上午净光合速
６ ５
动植物研究《西藏科技 》 ２ ０ １ ５ 年 ９ 期 （ 总第 ２ ７０ 期 ）
率 明显低与对照 ， 同样在 １ ２ ：００ 时开始产生 “午休 ” 现的 。 因此 ， 覆 膜 和 覆沙石 造林都是 值得 推 广 的造林
象 ， 但“ 午休 ”的低谷值 比对照要高 ， 特别是 １ ５：００ 时之方法 。
后 ，净光合速率曲线还在上升 ，甚至将近 １ ７ ：０ ０ 才出 现底部垫鸡蛋托盘是处 于保 水考虑 ，虽然 对于提高
第二个高峰 。 覆盖沙 石和 覆盖地膜措施 同样 出 现 “午树种光合作用特性效 果不显著 ， 但是 由 于鸡 蛋筐是 由
休 ” 的双峰现象 ，但是 出现的时间 明显早于对照 ，两个峰木 屑和草纸等材料压缩 而成 的 ， 经过一段 时间 腐烂分
值时 间分别 为 １ １：〇〇 和 １ ３：００ 点 ， 不仅峰谷 的值要高解后 ，其营养元素归还 到土壤中 ， 也能给树种提供一定
于 对照 ． 而且第二峰值远大于对照 ，甚 至 比第 一峰值还的有机营养成分 ，对于植物 生长也是有利的 。 由 于 鸡
卨 出 １０ ％左右 综观全天的净光合速率 曲线 ． 覆盖地膜蛋托盘有效成分和腐烂分解 的 时 间 尚 未做具体分析 ，
和覆盖沙石措施种植的藏川杨净光合速率值髙于对照有待于 未来 继续 分 析 论 证该 方法 在造 林 中 的 应 用
和底部垫鸡蛋托盘 ，说明覆盖地膜 和 沙石后 ， 改变 了 苗价值 。
木周 围的环境温度和 土壤湿度等条件 ， 有助于提高藏川 参考文献
杨光合作用 ，也有利于促进苗木的生长 。〔 １ 〕沈登峰 ，博 文 浩 ． 色 季拉 山 不 同 海拔 高 度 的 藏 川
１ Ｂｒ
－Ｈ—ｈ ｒ．ｖａ ｗ杨种群遗传 多 样性研究 ［ Ｊ ］ ． 植物遗传资 源 学报 ， ２ ０ １４ ，
１ ５ （ ４ ） ， ６ ９ ２
－ ６ ９ ８ ．
、 二 ：／ ： ＊〔 ２〕 王玉 霞 ， 张明 兰 ． 藏川 杨 的研 究现状 、 生理 特 点和
；Ｊ１ 栽 培技术 ［ Ｊ ］ ． 西 藏农业 科技 ， ２ ０ １ １ ， ３３ （ ４ ） ： ３ ７— ３ ９ ．
Ｉ＼
＾
〔 ３ 〕 左琴 ， 姜 广 争 ， 李 猛 ， 等 ． 覆盖 处理对干旱 河谷 区
＇造林 苗木生 长 及 土壤速 效 氮 的 影响 ［Ｊ ］ ． 安 徽 农 业 科＼ 学 ， ２０ １ ４ ， ４２ （ １ ９ ）： ６ ２８ ５— ６ ２ ８ ７ ， ６ ３ ２ ９ ．
ｒ
． ｉ．ｗ．， ？ｕ， ． ｉ． ？５．〔 ４〕张永青 ． 拉 萨 半干 旱 河谷河滩地抗旱造林技术研
图 ２ 不 同 造林措施下藏川 杨光合 日 进程 究 ［Ｄ］ ？ 拉 萨 ： 西藏大学 ， ２ ０ １ ０ ．
３结论与讨论 〔 ５ 〕 杨 小 林 ，赵 垦 田 ， 马 和 平 ， 等 ？ 拉 萨 半 干旱 河 谷地
光饱和点 （ ＬＳＰ ） 、光补偿点 （ ＩＸＰ ） 是植物 的两 个带 的 植被数 量 生 态研 究 ［ Ｊ ］ ？ 林业科 学 ， ２０ １ ０ ， ４６ （ １ ０ ） ：
重要光合 生 理指标 ， 它 反映 了 植物光照 条件 的 要求 ，１ ５ ＿ ２２ －
ＬＣＰ 越低 的植物利用弱光的能力越强 ， 而 ＬＳＰ 越高 的〔 ６ 〕 张核真 ． 唐 小 萍 ． 拉 萨 气候 与 沙尘 日 数 的 变 化 趋
植物利 用 弱 光 的 能 力 越 强 ， 一般 而 言 ， 同 一 植 物 的 势 及其 关 系ｐ ］ ． 西 巧科技 ， ２〇〇 ２ （１ ２ ） ： ５ １「 ５ ２ ．
ＬＣＰ 相同 ，但在不 同 的 温度 条件下 ， 他 的 呼 吸作用强〔 ７〕 韩艳英 ， 叶彦 辉 ？ 不 同造林技术措施 对藏 川 杨 生
度也不一样 。 暗呼吸速率 （ Ｒｄ ａｙ ）越低 ，其净光合速率理生化特性的 影 响 ［Ｊ ］ ？ 西 北 林 学 院学报 ， ２ ０ １ ２ ， ２ ７ （ ６ ） ：
（ Ｐｎ ） 、相对生 长速 率及 植株 干 物质 重量 较大 ， 适应 了ｍ－ ｉ ａｔ
弱光环境下的植物应该具有相对较低 的 Ｒｄ ａ ｙ 以减少 〔 ８ 〕 叶彦 辉 ， 韩艳英 ？ 不 同 造 林技术 措施 对 沙棘 生理
碳的损耗 １ ： １ １ ？ １ ３ ］ 。 叶 片的最大净光合速率 （ Ｐｍａｘ ）表示 生 化指标 的 影 响 ［Ｊ ］ ？ 中 国 农 学通报 ， ２ 〇 １ ２ ， ２ ８ （ １３ ） ： １ ２ １
了 植物 的最大光合能力 ［ １ ４ ■＇？ ，它能反映植物的光合潜＿ １ ２ ５ ‘欣 ．
能 。 试验中麵藏川 杨不同 造林措施下 的 ＬＣＰ 顺序 〔 ９ 〕ｍ ’ ｆ 昆林 田 二等 对输树 、
为麵〉覆石块〉底部塾鸡蛋托盘义对照 。＞工孜 ＞ｙ棘光合特 性 的 响 应 安徽农业 科 子 ， ２ ０ １ ２ ， ３ ９
通过对拉萨半干河谷地区常 用造林树种藏 川杨在 ｍ
Ｃ （ ） ２ 浓度 增 加 时光 合特性 变化分 析表 明 ： ①环 境 ＋二日：丹 ；二施 梅光二特性 的 矽
Ｃ （ ） ２ 浓度增 加 能显 著提高藏川 杨 的 光合 作用 。 即提 二 钟 、 泰Ｍ〔 １ １ 〕时 慧君 ， 杜峰 ， 张 兴 昌 ． 毛 乌 素 沙地 几种 王 要植
高植物同化 ｃ〇２ 和 转化光能 的效率 。 这－ 点对＿ 襲 ， ２ ５２ ９
的生长和提高 生产力 水平都是极为有利 的 。 ②环境中＿ ３ ４
⑴ ２ 浓度 增 加 藏 川 杨 的 水分 利 用 效率升 局 ，賊〔 １ ２〕 宋庆安 ， 童 方平 ， 易 ｆ琴 ， 等 ． 几种 乡 土树种 光合
Ｖ？性和对半 ￥河谷 的生 存 ；ｉＳ应性均 增 强 ， 保证造林 ？ 生理特性研如 ］ ？ 湖 南 林业科技 ， ２ ＱＱ７ ， ３４ （ ３ ） ： ９ 一 １ ２ ＿功 。 ③通 过藏川杨不同 造
＊
林方
一
式下光合 日 进程 可以 ＃〔 １ ３ 〕 ＋记 青 ， 蒋 水元 ， 唐辉 ， 等 岩 黄莲 光合 与 蒸腾特
出 ，醒和覆沙石均能显者提 的光合作臟力 ，
，
丨生及其对光照 强 度和 ｃ〇 ２ 农度 的 响应 ． 广 西 植 物 ，这对于促进造林树种的恢复和提高造林树种的生产力２００＾ ２ ６＾＾ １７ － ３２ ０
都是极为有利 的 ，尤其是对于拉萨半旱河谷地区 ，缩短＾￣１
造林树种 的适应期 以 度过 不利生境 条 件是非常有 利
＇ ＇
６ ６