全 文 ：第 28卷　第 3期
2010年 9月 　　　　
广西师范大学学报:自然科学版
Journa l o f Guangx i No rmal Univ ersity: Na tural Science Edition
　　　　　　 Vol. 28　 No. 3
Sept. 2010
收稿日期: 2010-04-28
基金项目: 广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金资助项目 (桂科能 0702Z014);国家重点基础研究发展计划项
目 ( 2006CB403207) ;广西研究生教育创新计划项目 ( 2009106020710M56)
通讯联系人: 梁士楚 ( 1965— ) ,男 ,广西百色人 ,广西师范大学教授 ,博士 ,硕导。 E-mail: g xlsc@ sina. com
龙须藤净光合速率日变化及其主要影响因子
廖盛厦 1 ,李军伟 1 ,杨红兰 1 ,甘肖梅 1 ,梁士楚1, 2
( 1.广西师范大学 生命科学学院 ,广西 桂林 541004; 2.广西环境工程与保护评价重点实验室 ,广西 桂林 541004)
摘　要: 采用 L I-6400型便携式光合仪 ,对桂林岩溶石山龙须藤 Bauhinia championii不同季节净光合速率 Pn
的日变化进行测定。结果表明 ,龙须藤 Pn日变化曲线春季和冬季呈“单峰”型 ;夏季和秋季呈“双峰”型 ,都有明
显的光合“午休”现象。 夏季龙须藤 Pn中午降低主要为非气孔限制 ,而秋季则主要为气孔限制 ;龙须藤夏季和
秋季节有较高生长势 , Pn季节变化趋势为夏季> 秋季> 春季> 冬季 ;建立了 Pn与其影响因子的关系模型 ,回
归方程均达极显著水平 (P < 0. 01)。 统计分析结果显示 ,在春季 ,龙须藤 Pn主要受气孔导度 Gs和胞间 CO2浓
度 Ci的影响 ;夏季 , Pn受光合有效辐射 P AR的影响较明显 ;秋季时 ,Gs是 Pn主要的影响因子 ;而冬季则由 Gs
转为 Ci和蒸腾速率 Tr的共同作用。
关键词: 龙须藤 ;光合作用 ;日变化 ;季节变化 ;影响因子
中图分类号: Q945. 1　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-6600( 2010) 03-0061-05
广西是世界上最重要的岩溶区之一 ,岩溶面积达 9. 187× 105 km2 ,占广西总面积的 41. 57% [1 ]。针对岩
溶区特殊地质环境所造成的干旱缺水、水土流失、生态环境恶化等问题 ,探索如何防止其进一步扩大化和
进行恢复重建工作 ,成为许多专家学者的研究热点 [2 ]。适生植物是岩溶生态系统的重要组成部分 ,研究其
生理生态学特性是了解岩溶生态系统的基础。 筛选适合的石漠化生态环境治理植物品种是一个急待研究
解决的课题 ,对适生植物的研究尤为重要 [3 ]。
龙须藤 Bauhinia championii ,又名九龙藤 ,为豆科羊蹄甲属的木质藤本植物 ,广布于我国南部各省 ,长
江流域及贵州、云南、两广等地 ,常见于丘陵灌丛、山地疏林以及密林中。目前 ,对龙须藤的相关研究主要包
括传粉生态学 [4 ]、化学成分 [ 5]、生物大分子 [ 6-8 ]等 ,而有关龙须藤光合作用的研究仅有少量报道 ,主要集中
在岩溶地质背景下对其叶片进行光合日变化 [3, 9 ]及光响应曲线 [ 10]的研究 ,对其与影响因子相关性的研究
则较少。本文以桂林岩溶石山植物龙须藤为研究对象 ,对其光合生理参数及生态因子日变化规律进行四季
动态监测 ,分析各季节龙须藤净光合速率与其影响因子的相关关系 ,探讨龙须藤对该地区岩溶环境的适应
性 ,为生态恢复和重建工作中选择植物种类以及为其合理开发利用提供一定依据。
1　研究区自然概况
研究样地设在桂林市七星区普陀山。桂林地处广西东北部 ,属中亚热带湿润季风气候 ,气候温和 ,雨量
充沛。年平均气温 19°C;最冷的 1月份 ,平均气温 8°C;最热的 8月份 ,平均气温 28°C;年平均降雨量 1 856. 7
mm,降雨量年分配不均 ,秋、冬季干燥少雨 ,年平均蒸发量 1 458. 4 mm。 山体土壤少 ,土壤层较薄而不连
续 ,土壤肥力低 ,岩溶渗漏致使土层水肥保持能力差 ,土壤贫瘠。该区植被以藤灌植物为主 ,乔木层树种较
少 ,阴香 Cinnamomum burmannii较为常见。龙须藤在岩溶石山普遍分布 ,是乔木群落中常见的层间植物 ,
亦常呈藤灌状 ,与黄荆 Vitex negundo、红背山麻杆 Alchornea trewioides、粗糠柴Mallotus phil ippensis、雀梅
藤 Sageretia thea等混生。
DOI : 10. 16088 /j . i ssn. 1001 -6600. 2010. 03. 005
2　研究方法
2. 1　光合生理生态指标的测定
采用 LI-6400型便携式光合仪 ,在 2009～ 2010年间 ,分别于 3月 19～ 20日 (春季 )、 7月 15～ 17日 (夏
季 )、 10月 22～ 24日 (秋季 )、 1月 16～ 17日 (冬季 )的晴朗天气情况下 ,每日8: 00～ 17: 00每隔1 h测定 1次。
在样地内选择生长正常的成熟植株 ,随机选取植株上层生长状况相似的成熟叶片进行测定。 每株取 5片
叶 ,待系统稳定后 ,每片叶取 5个瞬时光合速率值 ( Pn ,μmol· m- 2· s- 1 ) ,同时对其光合有效辐射 ( PAR ,
μmo l· m- 2· s- 1 )、蒸腾速率 ( T r , mmol· m- 2· s- 1 )、气温 ( Ta ,°C )、叶温 ( Tl ,°C)、空气相对湿度
( RH ,% )、叶面饱和蒸气压亏缺 ( Vpdl , k Pa)、胞间 CO2浓度 (Ci ,μmo l· mol- 1 )、大气 CO2浓度 (Ca ,μmol·
mol
- 1 )和气孔导度 (Gs , mmo l· m- 2· s- 1 )等生理生态因子进行同步测定。气孔限制值 (L s )按 Berry的方法
计算: Ls= 1- Ci /Ca [11 ]。
2. 2　净光合速率与生理生态因子关系模型的确立
利用 SPSS软件进行曲线拟合 ,其中以Pn为因变量 ,分别以PAR、 Tr、 T a、 T l、 RH、Vpdl、Ci、Ca、 Gs为自变
量 ,同时建立逐步多元回归分析模型 ,将这两类建模结果进行比较分析 ,以复相关系数 R最大者作为最优
模型。
2. 3　数据处理
使用 Excel和 SPSS软件进行数据分析处理。测定日中各个时间点对应的 Pn值 ,取剔除异常值后的平
均值 ;以各季节所有测定日 8: 00～ 17: 00时测得 Pn的平均值代表各季节龙须藤的平均光合速率。
3　结果与分析
3. 1　净光合速率日变化
不同季节 ,龙须藤叶片 Pn随着各种生理生态因子的变化而表现出不同的日变化规律 (图 1)。在春季 ,
龙须藤 Pn日变化曲线呈“单峰”型 (图 1)。 PAR也呈“单峰”型 (图 2) , 12: 00时出现峰值 ,为 1 352μmo l·
m
- 2· s- 1。上午 ,随着 PAR的升高 ,龙须藤 Pn逐渐增大 , 11: 00时达到最高峰 ,比 PAR峰值出现时间提前
了 1 h,其峰值为 4. 85μmol· m- 2· s- 1。在夏季和秋季 ,龙须藤 Pn日变化曲线都呈“双峰”型 (图 1) ,都有明
显的光合“午休”现象。夏季龙须藤 Pn的高峰分别出现在 10: 00时和 16: 00时 ,峰值分别为 7. 24和 5. 36
μmo l· m- 2· s- 1 ;秋季时 ,龙须藤 Pn第二峰出现的时间比夏季提前 1 h。两峰峰值比夏季相应的峰值都低 ,
分别为 5. 63和 3. 46μmo l· m- 2· s- 1。夏季和秋季都在 13: 00时出现“谷底” ,谷值分别为 3. 64和 2. 97μmol
· m- 2· s- 1。在冬季 ,龙须藤 Pn日变化曲线呈“单峰”型 (图 1)。 8: 00～ 11: 00时 ,Pn总体为上升趋势 ,但变
化幅度较小。 Pn的高峰出现在 13: 00时 ,为 2. 06μmo l· m- 2· s- 1。
　　　图 1　不同季节净光合速率 (Pn )的日变化　　　　　　　　 图 2　不同季节光合有效辐射 (P AR )日变化
　 Fig . 1　 Diurna l changes o f Pn in diffe rent sea sons　　　　　 Fig. 2　 Diurnal changes of P AR in differ ent seasons
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3. 2　胞间二氧化碳浓度和气孔限制值日变化
胞间二氧化碳浓度 (Ci )和气孔限制值 (Ls )在夏季和秋季的日变化如图 3所示。两季 Ci日变化曲线与
相应的 Ls曲线都呈反向。在夏季 ,L s较明显的峰值出现在 12: 00时 ;秋季时 , Ls日变化呈“双峰”型 ,与相应
季节 Pn日变化趋势基本一致。不同的是 , Ls第一峰值出现的时间较相应的 Pn提前了 1 h。许大全等 [12-13]
提出 ,引起植物叶片 Pn午间降低的自身因素不外乎气孔限制和非气孔限制两类。判断是气孔限制还是非
气孔限制的 2个可靠判据是 Ci和 L s的变化方向 ,不是变化的幅度 ,Ci降低和 Ls升高表明主要受气孔因素
限制 ,而Ci增高和Ls降低则表明主要受非气孔因素限制。日变化测定结果表明 ,夏季和秋季 Pn日变化曲线
出现“谷底”时 ,夏季的 Ci增高而 L s降低 ,秋季的 Ci降低而 L s升高。可见龙须藤在夏季出现光合“午休”主
要是受非气孔因素的限制 ,而秋季主要受气孔因素的限制。
图 3　夏季和秋季胞间二氧化碳浓度 (Ci )和气孔限制值 (L s )日变化
Fig . 3　 Diurnal v ariation of Ci and Ls in summer and autumm
3. 3　净光合速率季节变化
植物 Pn季节性变化特征反映了其遗传特性和对环境的适应能力。研究植物光合能力的季节变化 ,有
助于了解植物的生长规律 [14 ]。龙须藤 Pn季节变化规律为:夏季> 秋季> 春季> 冬季 (表 1) ,这与光强的季
节变化 (以各季节所有测定日 8: 00～ 17: 00时测得 PAR的平均值代表各季节的平均光强 )规律方向一致 ,
相关分析表明 ,两者的相关系数 r达 0. 934,并呈显著性 (P= 0. 03)。 夏季和秋季具有较高的生长势。
表 1　龙须藤净光合速率季节变化
Tab. 1　 Seasona change of photosynthesis rates for Bauhinia championii μmo l· m- 2· s- 1
树种 春季平均 最高
夏季
平均 最高
秋季
平均 最高
冬季
平均 最高
龙须藤 2. 51 4. 85 4. 60 7. 24 3. 32 5. 63 1. 07 2. 06
3. 4　净光合速率与生理生态因子的关系
植物的光合作用受多种生理生态因子交互作用的影响 ,不同的生长季节受到的主要影响因子不同。用
曲线拟合和逐步多元回归分析方法得到的回归方程都呈极显著性 ,其结果很好地反应了 Pn与生理生态因
子的相关关系 (表 2)。春季 ,龙须藤 Pn主要受 Gs和 Ci的影响 ;夏季其受 PAR的影响较明显 ;秋季时 , Gs是
其主要的影响因子 ;而冬季则由 Gs转为 Ci和 Tr的共同作用。综合分析全年的影响因素 ,认为 Gs、Ci、PAR
及 Tr是龙须藤 Pn的主要影响因子。
表 2　龙须藤净光合速率与生理生态因子之间的回归方程 1
Tab. 2　Regression equation between photosynthesis rates and ecophysiological factors of Bauh in ia champion ii
树种 季节 方程　　　　　　　 R　 偏相关系数
龙须藤 春季 Y= 2. 505+ 12. 620Gs- 3. 904Ci* * 0. 984* * Gs= 0. 874,Ci= - 0. 828
夏季 Y= 0. 874+ 0. 001PA R+ 6. 222× 10- 6PA R2- 3. 293× 10- 9P AR3* * 0. 933* *
秋季 Y= - 1. 69+ 382. 13Gs - 7 933. 39G2s+ 92 368. 39G3* *s 0. 977* *
冬季 Y= 2. 112- 0. 006Ci+ 3. 923T* *r 0. 982* * Ci= - 0. 737, T r= 0. 944
　 1.“* * ”表示 P < 0. 01显著水平。
63第 3期　　　　　　　　　　　 廖盛厦等: 龙须藤净光合速率日变化及其主要影响因子　　　　　　　　　　　
4　讨论
龙须藤自身的生理生态特性使其 Pn日变化曲线在不同的生长期呈现出不同的形态。在春季 ,龙须藤
Pn日变化曲线呈“单峰”型 ,这与莫凌等 [3 ]的研究结果一致。 不同的是他们测得的峰值 (Pn= 6. 08μmo l·
m
- 2· s- 1 )高于本文结果 ,且峰值出现时间 ( 12: 00)推迟了 1 h。在相同的季节 ,测得峰值及其出现时间各不
一样 ,其主要原因可能是测定的天气情况不同 ,他们是在上午阴、中午以后多云转晴的天气下测定的。另
外 ,测定的时间间隔 (他们每 2 h测定 1次 )及龙须藤所处生境不同也可能是导致结果出现差异的原因之
一 ;夏季和秋季龙须藤 Pn日变化曲线均呈“双峰”型 ;冬季龙须藤 Pn日变化曲线也呈“单峰”型 ,峰值在 13:
00时出现 ,这与甘肖梅等 [9 ]的研究结果一致。
龙须藤夏季和秋季具有较强的生长势。春季 ,叶片在新组织形成时常伴随着较强的呼吸作用 ,光合能
力较弱 ;到夏季 ,叶片功能逐渐完善 , Pn达到最高 ;到了秋季 ,叶片的羧化能力开始降低 ,光合能力也逐渐
减弱 ;冬季时 ,叶片羧化能力进一步下降 ,光合能力降到最低。本文研究结果表明: Pn季节变化的规律与光
强的变化方向一致 ,除了自身的生物学特点之外 ,龙须藤 Pn季节变化可能与光强有关 ,这还有待从解剖学
和生化因子的角度对其进行进一步研究。
环境因子也能交互作用于龙须藤 ,影响其光合作用。 光强是一种重要的环境因子 ,它是引起一日中湿
度和气温等变化的主要因素 ,能直接或间接影响植物的光合作用。 春季 ,温度逐渐升高 ,湿度适宜 ,大气平
均 CO2浓度为全年最高值 ( 432. 50μmol· mol- 1 )。此时 ,龙须藤 Pn日变化主要受自身生理因素 Gs和Ci的
影响。气孔是叶片与外界进行气体交换的门户 ,其开度变化对植物水分状况及 CO2同化有着重要影响 [15 ]。
午前 PAR逐渐增强 ,Pn随之升高 ,之后 Vpdl增大 ,叶片水势随之下降 , Gs减小 ,气孔阻力增加 ,从而限制叶
片吸收 CO2 ,Ci随之降低 ,导致植物光合速率下降 ;夏季和秋季龙须藤都出现光合“午休”现象 ,且“谷底”都
在 13: 00时出现 ,但引起两季光合“午休”现象的原因却各不相同。 “午休”现象的发生与否及其原因 ,不仅
涉及光照、土壤水分条件、空气温度、大气湿度等生态因子 ,还涉及气孔导度、叶肉阻力、叶片水势、呼吸作
用、生理节奏等生理因素 ,还可能与光合产物积累、 RuBP羧化酶活性、光化学系统效率和脱落酸 ( ABA)含
量等生化因子有关 [16 ]。 根据许大全的气孔限制理论及其判断依据 ,龙须藤夏季进行光合“午休”主要受非
气孔因素的限制。张中锋等 [ 10]的研究表明 ,龙须藤的光饱和点为 ( 627. 71± 2. 343)μmol· m- 2· s- 1 ,我们
测得夏季龙须藤出现光合“午休”现象时 ,光强高达 1 918μmol· m- 2· s- 1 ,据此认为龙须藤处于强光环
境。过剩光可能引发氧化胁迫 ,对光合作用反应中心、光合色素和光合膜产生巨大的伤害 ,成为植物发生光
抑制的主要原因之一 [17 ]。秋季 ,龙须藤出现光合“午休”现象主要受气孔因素的限制。和大多植物一样 ,龙
须藤可能通过建立跨类囊体膜的质子梯度和启动叶黄素循环来促进非光化学猝灭对过量光能的耗散 ,保
护光合机构免受损伤 [18 ]。 还可通过自身的气孔运动调节微环境 ,以降低自身叶温来提高抵抗光抑制的能
力 ,这是龙须藤对环境明显的适应特征 ;冬季龙须藤 Pn主要受Ci和 T r的共同影响。冬季温度较低 ,Ci对龙
须藤 Pn的作用与春季时一样起负作用 ,气孔大多处于关闭状态 (冬季的 Gs最高只有 0. 019 6 mmol· m- 2
· s- 1 ,而夏季最高可达 0. 088 9 mmo l· m- 2· s- 1 ) ,这使 CO2扩散阻力增大 , Ci降低 ,影响植物的光合作
用。根据我们的测定 ,冬季龙须藤季均蒸腾速率 ( Tr= 0. 18 mmol· m- 2· s- 1 )比其他各季节的均值都低 ,
其水分利用效率均值 (WUE= Pn /Tr )高达 6. 250 mmol· mol- 1 ,仅次于春季的水分利用效率均值 ,较莫凌
等 [3 ] 和甘肖梅等 [9 ]分别在夏季和冬季测定的日均水分效率值 (夏季为 1. 83 mmol· mol- 1 ,冬季为 4. 19
mmol· mo l- 1 )高。样地土壤稀薄 ,涵、保水能力差 ,水分是制约岩溶石山植物生长的重要因子 ,较高的水分
利用效率表现出龙须藤较强的环境适应性。
本文揭示了不同季节龙须藤 Pn日变化规律及其不同的环境适应方式。但本文只在晴朗的天气情况下
进行研究 ,为更全面了解龙须藤的光合生理生态特性及其生态适应性 ,建议在不同的天气条件下 ,分别从
光响应、 CO2响应、温度响应等方面做进一步深入研究 ,也可用叶绿素荧光分析方法研究它对环境胁迫的
响应特征。
64 　　　　　　　　　　　　　　　 广西师范大学学报:自然科学版　　　　　　　　　　　　　　　 第 28卷
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Diurnal Changes of Net Photosynthetic Rate and Influencing
Environmental Facto rs of Bauhinia championii
LIAO Sheng-xia1 , LI Jun-wei1 , YANG Hong-lan1 ,GAN Xiao-mei1 , LIANG Shi-chu1, 2
( 1. Colleg e of Life Science, Guangx i No rmal Univ ersity, Guilin Guangx i 541004, China;
2. Env ironmental Eng ineering and Prot ection Evaluating Key Labo ra to ry o f Guangx i, Guilin Guangxi 541004, China)
Abstract: Diurnal changes o f net pho to synthetic rate (Pn ) of Bauhinia championii on Guilin s Karst hill s
w ere measured by Li-6400 por table pho to synthesis analy sis system ( LI-6400, Li-co r U SA) in dif ferent
seasons. It was found that diurnal curves of Pn were “ single peak” in spring and winter, but “ double
peak” in summer and autumn and they w ere both wi th a signi ficant “ midday depression of
photosynthesis” . Pn reduction at noon in summer w as mainly originated f rom nonstoma tal limi ta tion,
w hi le i t was mainly due to stomatal limi ta tion in autumn; Bauhinia championi i showed higher g row th
potential in summer and autumn, the seasonal changes of Pn were in the o rder of summer> autumn>
spring> winter; The posi tive rela tionship models betw een Pn and i ts influence facto rs w ere all signi ficant
(P < 0. 01) in di fferent seasons. Statistical ana lysis indica ted that diurnal changes o f Pn were af fected by
stomatal conductance (Gs ) a nd intercellular CO2 concentration (Ci ) in spring , photosynthetic active
radiation (PAR ) wa s the main factor influencing Pn in summer , the dominant facto r fo r Pn in autumn w as
Gs , a nd Pn in w inter w as contributed to the the co-ef fects o f Ci and transpi ration rate ( T r ) .
Key words: Bauhinia championii; pho to synthesis; daily change; seasonal change; inf luentia l factors
(责任编辑　马殷华 )
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