全 文 ：中国农学通报 2013,29(13):14-19
Chinese Agricultural Science Bulletin
基金项目：重庆市科技计划项目“科技平台与基地建设”(cstc2011pt-gc80019)；重庆森林工程建设科技支撑重大专项“重庆两江四岸典型地段绿化工程示
范”(2009-2012)；重庆市园林局科技计划项目“南川柳对三峡库区消落带干湿交替环境的生理生态适应性研究”(2012-2013)。
第一作者简介：艾丽皎，女，1972年出生，贵州六枝人，高级工程师，在读博士，研究方向：环境生态。通信地址：401329重庆市九龙坡区白市驿镇芳驿路8
号重庆市风景园林科学研究院，Tel：023-65734619，E-mail：alj01461@foxmail.com。
通讯作者：张银龙，男，1963年出生，浙江新昌县人，教授，博士，研究方向：湿地环境与湿地生态。通信地址：210037江苏省南京市宣武区龙蟠路159号
南京林业大学森林资源与环境学院，Tel：025-85428950，E-mail：yinlongzhang@yahoo.com.cn。
收稿日期：2013-03-18，修回日期：2013-04-07。
消落带植物南川柳对干旱胁迫的生理响应
艾丽皎 1,2，王 胜 2,3，张银龙 1
（1南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037；2重庆市风景园林科学研究院，重庆 401329；
3重庆市城市园林绿化工程技术研究中心，重庆 401329）
摘 要：为了探明消落带植物南川柳(Salix rosthornii Seemen)的耐旱特性，为消落带种群构建和植物选择
提供理论依据，在盆栽条件下，对南川柳1年生幼苗采用控水方式进行干旱胁迫处理，同时设置对照组
进行正常灌溉，并测定叶片相对含水量(RWC)、电解质渗漏(EL)、丙二醛(MDA)等一系列与植物耐旱能
力相关的生理指标以及抗氧化性酶活性的变化，系统讨论了南川柳对干旱的生理响应。结果表明：在干
旱胁迫下南川柳幼苗叶片具有较强的水分保持能力，并且在复水后有相对较快的恢复能力；10天和20
天的干旱胁迫对南川柳叶片电解质渗漏的影响与对照相比差异不显著，随胁迫时间的持续，EL和MDA
都显著升高。在干旱胁迫下，南川柳幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶
(CAT)活性整体呈先升高后降低的趋势，其中CAT对胁迫最为敏感，而POD响应相对较为缓慢；在复水
20天后3种酶活性有所恢复，但均未恢复到对照的水平。
关键词：消落带；南川柳；干旱胁迫；生理响应
中图分类号：Q945.79 文献标志码：A 论文编号：2013-0747
Effects of Drought Stress and Recovery on Antioxidant Enzyme Activities of Salix rosthornii Seemen
Ai Lijiao1,2, Wang Sheng2,3, Zhang Yinlong1
(1College of Forestry Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037;
2Chongqing Landscape and Gardening Research Institute, Chongqing 401329;
3Chongqing Urban Landscape Engineering Technology Research Center, Chongqing 401329)
Abstract: In order to ascertain the drought tolerant characteristics of fluctuating zone plants Nanchuan willow
(Salix rosthornii Seemen), and provide theoretical basis for fluctuating zone population structure and plant
selection, a pot experiment was conducted on Nanchuan willow 1-year-old seedings under water control
drought stress. Leaf relative water content (RWC), electrolyte leakage (EL), malondialdehyde (MDA) and a
series of physiological indicators related to plant drought tolerance and resistance to oxidation activity changes
were measured. The results indicated that: (1) Nanchuan willow seedling leaves had strong moisture retention
capacity under drought stress and relatively fast recovery after re-watering; (2) 10 days and 20 days of drought
stress had no significant effects on EL and MDA. With the continued drought stress, EL and MDA increased
significantly; (3) the overall trend of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) activity
under drought stress was first increased and then decreased. CAT was the most sensitive to drought stress,
while POD was relatively insensitive. After re-watering 20 days, all three enzyme activities started to recovery,
but not to the level of the control group.
Key words: water-level-fluctuating zone; Salix rosthornii Seemen; drought stress; physiological response
艾丽皎等：消落带植物南川柳对干旱胁迫的生理响应
0 引言
三峡大坝建成后，冬蓄夏泄形成的消落带区域是
生态环境敏感脆弱地带，其严峻的生态环境安全问题
成为国内外专家学者关注的焦点。如何减缓和阻止消
落带自然植被的退化和萎缩，恢复和重建受损的消落
带生态系统成为目前研究的热点[1-2]。然而，消落带生
态重建需要解决的关键问题之一是植物的遴选，即筛
选大量能适应消落带特殊生态环境、满足各种生态系
统功能的植物种类[3-4]。
为此，重庆市风景园林科学研究院自2004年起开
始了消落带植物筛选工作，在重庆城区长江及嘉陵江
试验点实地观测，发现野生乡土树种南川柳 (Salix
rosthornii Seemen)耐干旱能力强，经历了 2006年重庆
夏季百年一遇持续 100余天的高温干旱，在此种极端
气候条件下，试验点南川柳成活率高达92.5%，表现出
极强的耐旱性，同时耐水淹 70天以上，胁迫后恢复能
力强，是一种优良的两栖植物，可作为三峡库区消落带
植被修复与群落构建的主要树种[5]。目前，南川柳耐
淹性及耐旱性的相关研究鲜有报道。因此，笔者研究
南川柳1年生幼苗在不同干旱程度下对干旱胁迫的生
理响应，试图探明南川柳的耐旱特性，以期为消落带种
群构建和植物选择提供进一步的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
研究田间试验于 2012年 6月，在重庆市风景园林
科学研究院中试基地进行。试验地点位于重庆市白市
驿镇清河村，该区位于 106°1814—106°5653E，29°
3900—30°0353N，属亚热带季风湿润气候，热量丰
富，雨量充沛，有春早、夏热、秋短、冬迟特征。最高气
温 39℃，最低气温 1℃，年平均气温 18℃。全年日照时
效 1006.2 h，无霜期 359天，年总降雨量 1173.6 mm
（6—9月占 70%），伏旱发生率达 93%，年平均相对湿
度81%。
1.2 供试植物
南川柳(Salix rosthornii Seemen)是杨柳科柳属落
叶乔木，常见于江河边或者溪流旁，其株型挺拔直立，
韧性好，生长快，根系发达，耐贫瘠，适应性广，是优良
的野生乡土植物资源。本试验选用野生1年生南川柳
幼苗作为供试材料。2010年6月在重庆南川溪河边采
集野生植物材料，并种植于中试基地大田，2011年 11
月将 1年生扦插苗植于育苗袋内（育苗袋直径 40 cm，
高40 cm），盆栽土以泥炭和园土按1:2比例混合，其土
壤特性见表1。栽植后，放置于基地内正常水肥管理，
以保持其正常生长发育。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计 2012年6月，待植株生长健壮整齐，株
高达到 60~80 cm，且重庆气温开始升高阶段，采用盆
栽控水法进行干旱胁迫处理。试验采用单因素随机区
组设计，共设 3个处理：正常浇灌CK（T1，每周 2次浇
水至土壤饱和），连续自然干旱处理DS(T2)，干旱及复
（2）酶活性测定。过氧化氢酶(CAT)活性测定采
用紫外吸收法测定[9]；过氧化物歧化酶(SOD)活性测定
采用氮蓝四唑(NBT)比色法[9]；过氧化物酶(POD)活性
测定采用愈创木酚法[9]。
1.3.7 统计分析 试验数据采用Excel进行整理和初步
计算，用SAS 9.2的ANOVA命令进行方差分析，差异
显著性运用LSD检验法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下土壤含水量的变化
由图 1可知，对照CK(T1)在整个试验期间土壤的
水/%
3.70
pH
7.67
EC值/(mS/cm)
2.30
有机质/(g/kg)
51.63
全氮(N)/(g/kg)
7.17
全磷(P2O5)/(g/kg)
4.06
全钾(K2O)/(g/kg)
7.63
表1 盆栽土壤理化特性
水处理DS+CK（T3，在干旱处理 30天后开始复水）。
每个处理4次重复，每重复5株南川柳幼苗。
1.3.2 土壤含水量测定 采用TZS-1型土壤水分测量仪
进行测定。
1.3.3 叶片相对含水量(RWC)测定 采用DaCosta等 [6]
的饱和称量法测定。取叶片称鲜重，蒸馏水中浸泡24
h后称其饱和鲜重，置于60℃烘箱内烘48 h称干重，计
算相对含水量，见公式(1)。
相对含水量(RWC)=(鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)
……………………………………………………… (1)
1.3.4 电解质渗漏(EL)测定 采用高悦等[7]的方法，用电
导率仪测定相对电导率来表示南川柳叶片的电解质渗
漏。
1.3.5 丙二醛含量(MDA)测定 南川柳叶片MDA含量
采用硫代巴比妥酸法测定[8]。
1.3.6 抗氧化性酶活性测定
（1）酶液的制备。取各处理叶位一致的叶片0.25 g
于研钵中，加磷酸缓冲液4 mL (pH 7.8，0.05 mol/L)，冰
浴下充分研磨，5℃下离心 20 min (12000 r/min)，上清
液即为酶液。
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相对含水量均基本保持在 33.0%左右，而持续干旱处
理DS(T2)相对含水量一直呈下降趋势，从试验开始的
34.8%降低到了9.0%。干旱后复水处理DS+CK(T3)在
30天前同样呈下降趋势，在复水后开始逐渐上升，并
恢复到对照水平。试验期间盆栽土壤的水分变化，为
研究南川柳对干旱的耐受性及其在不同干旱程度下的
生长及生理响应提供了可供参考的基准线。
2.2 干旱胁迫对南川柳叶片RWC的影响
RWC是干旱胁迫下细胞脱水的一个重要衡量指
标。在本试验中，10天的干旱胁迫对RWC的影响与
对照相比差异不显著。随着干旱时间的持续，干旱处
理的RWC显著下降。在20天和30天的时候，T2和T3
的RWC分别比试验开始时降低了 11%、9%。在 30天
后，T3开始复水，其RWC开始较快回升，并在 50天时
恢复到接近于初始的水平，说明南川柳耐旱性以及其
干旱后的恢复能力强。而T2在 30天后持续干旱，其
RWC进一步下降，在50天时下降到8.5%（见图2）。
2.3 干旱胁迫对EL和MDA含量的影响
2.3.1 对EL的影响 电解质渗漏是衡量细胞膜稳定性
的一个重要指标。由图3可知，整个试验期间，对照组
的叶片EL未发生显著变化。10天的干旱胁迫对EL
也无显著影响。在20天的胁迫下，2个干旱处理的EL
值显著增加，与对照相比，增加值超过 160%，在 30天
胁迫后，2个干旱处理的EL比对照增加了 352%。在
干旱 50天后，持续干旱处理T2的EL值达到 59%，与
对照相比，增加值超过500%。而在30天恢复供水后，
T3的EL值显著下降，恢复供水 20天后与对照相比无
显著差异。
2.3.2 对MDA含量的影响 MDA是胁迫条件下，膜
脂不饱和脂肪酸过氧化的产物。由图 4所知，在整
个试验期间，对照叶片的MDA含量未发生明显的变
化趋势。10天和 20天的干旱胁迫对南川柳叶片
MDA含量的影响与对照相比差异不显著。30天的
干旱胁迫导致叶片中MDA的累积，MDA含量显著
增加，与对照相比，增加了 44%。在复水 1周后，T3
处理的MDA含量有所下降，但此时T2的MDA含量
与 30天相比无显著增加。在 50天时，T2处理的
MDA水平达到最高，为 43.05μmol/(g·FW)，而此时
T3处理的MDA含量进一步下降，但仍显著高于对
照，说明 20天的复水并未使MDA含量恢复到处理
前水平。
2.4 干旱胁迫对南川柳叶片抗氧化酶活性的影响
由图5可知，在整个试验过程中，对照T1的3种抗
氧化性酶活性都基本保持稳定，而 3种酶在干旱处理
环境下整体上呈先上升后下降的趋势，但 3种酶的活
性变化情况并不一致。对超氧化物歧化酶(SOD)活性
来说，在干旱 10天后，T2和T3显著升高，随着干旱胁
迫的持续，在干旱20天时SOD活性达到最高值，与对
照相比分别增加了41%、53%，说明南川柳叶片在一定
的干旱胁迫条件下仍能保持较高的清除活性氧能力，
有较强的抗旱能力。在干旱 30天时，2个干旱处理的
SOD的活性开始出现下降趋势，之后，持续干旱处理
Aa Aa Aa Aa Aa AaAa Aa Bb
Bc Cc
Cd
Aa Aa
Bb Bc Bb
ABa
75.0
80.0
85.0
90.0
95.0
100.0
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
叶
片
相
对
含
水
量
/%
对照 持续干旱 干旱+复水
不同大写字母表示同一时间不同处理在0.01水平下差异显著，不同小写字母表示同一处理在不同时间在0.05水平下差异显著，下同
图2 干旱胁迫对南川柳叶片相对含水量的影响
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
土
壤
含
水
量
/%
对照 持续干旱 干旱+复水
图1 试验期间不同处理土壤相对含水量变化
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艾丽皎等：消落带植物南川柳对干旱胁迫的生理响应
T2的SOD活性一直下降，在50天时已显著低于对照，
说明持续的干旱对其活性造成了损伤。而T3在复水
后 SOD开始缓慢回升，并在 50天时恢复到接近最大
活性的水平，这说明南川柳在干旱 30天后，SOD活性
仍未达到不可逆的程度，具有相对较强的恢复能力（见
图5a）。
相对SOD来说，POD活性变化较为缓慢，在干旱
10天时，2个干旱处理与对照相比未有显著差异。
POD活性在 20天后开始显著增加，且在干旱 30天后
仍继续增加，T2处理的POD活性在 40天时达到最大
值，此时与对照相比增加了 71%，随后POD活性开始
下降，表明在持续 40天的干旱后，南川柳叶片的POD
活性可能出现了不可逆的变化。而对复水的T3处理
来说，在复水后开始有降低的趋势，但仍显著高于对照
（见图5b）。
CAT活性变化相对 SOD和 POD来说更为敏感，
在干旱10天后，2个干旱处理就显著高于对照组，并在
干旱 20天后达到最大值，随后CAT活性开始较快下
BaCaBaBaABaAa
AaAab
Ab
Ac
AdAd Bc
Bb
Aa
AbAbc
Ad
0.0
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
电
解
质
外
渗
/%
对照
持续干旱
干旱+复水
图3 干旱胁迫对南川柳叶片电解质渗漏的影响
CaCaBaABaAaAa
AaAbAbAbcAcAc BbBb
AaAbcAcAc
0.00
10.00
20.00
30.00
40.00
50.00
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
MDA
含
量
/[
m
ol/(g
旻W)
]
对照 持续干旱 干旱+复水
图4 干旱胁迫对南川柳叶片MDA含量影响
(a)
BaAaBaBaBaAa CdAc
AaAa
AbAbc
Ab
Ac
Ab
Aa
Abc
Ac
300
400
500
600
700
800
900
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
SOD
活
性
/[U/(
g旻W)
]
对照
持续干旱
干旱+复水
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降。持续干旱处理 T2的CAT活性在 50天时降到最
低，与 20天时相比降低了 56%。而T3在复水后CAT
活性开始缓慢回升，与SOD的变化趋势比较一致（见
图5c）。
3 结论与讨论
干旱胁迫会引起植物体内相对含水量、细胞内渗
透物质、膜系统保护酶活性等一系列的生理变化 [10]。
因此，本研究以叶片相对含水量、电解质渗漏、丙二醛
含量以及3种抗氧化酶活性在干旱胁迫及部分复水条
件下的变化来探讨南川柳幼苗的耐旱特性。研究发
现，随着干旱胁迫时间的持续，各指标变化都呈现出一
定的规律性，具体为叶片RWC随干旱胁迫时间延长而
下降，EL和MDA呈明显的上升趋势，在复水后迅速恢
复。SOD、POD、CAT整体呈先上升后下降趋势。
相对含水量是植物实际含水数量占饱和含水量的
百分率。干旱胁迫下细胞的持水能力以及干旱胁迫后
细胞的复水能力是决定植物抗旱性强弱的重要因素。
在本研究中，南川柳幼苗叶片在干旱初期保持着较高
的RWC，随着干旱胁迫时间的持续，RWC开始迅速降
低，在50天时，T2的RWC比对照降低了约20%。但是
从数据来看，南川柳幼苗叶片的RWC在此时仍能达到
75%以上，同时，在T3复水处理 20天后，其RWC也能
较快恢复到接近对照的水平，表明南川柳有较强的抗
旱能力。对其RWC的阈值，还有待进一步的研究。
另一项植物抗旱性指标是其保持细胞膜相对完整
性的能力。在干旱胁迫下，质膜受到不同程度的破坏，
膜的透性增加，电解质外渗，电导率增加[7]。MDA是
细胞膜发生膜脂过氧化作用的最终产物，其含量的
高低常用来衡量植物在逆境胁迫中受活性氧伤害的程
度[11-12]。因此，电解质渗漏(EL)和MDA含量是干旱胁
迫下，判断细胞膜受伤害程度的 2个重要指标。在本
试验中，20天以上的胁迫导致MDA累积，EL值显著
增加。而 20天的复水，EL值恢复到了接近对照的水
平，MDA虽有降低，但仍高于对照。表明南川柳幼苗
叶片细胞膜有一定的修复能力，但MDA和EL的响应
速度并不相同，对其机理还有待进一步探讨。
SOD、POD、CAT是植物体内清除自由基的重要
保护酶。植物体内主要有4种形态的活性氧——单线
态氧(1O2)、超氧阴离子(O2-)、过氧化氢(H2O2)、羟自由基
(HO•)，其中SOD是抵御活性氧自由基介导的氧化损
伤的第一道防线，主要参与清除O2-，产生H2O2,提高植
物组织的抗氧化能力，是保护酶体系中的关键酶[13-15]。
(b)
BaCaBaBaAaAa
AbAaAb
AcAcAd
AbBbAaAbAcAc
0
100
200
300
400
500
600
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
POD
活
性
/[U/(
g旻W)
]
对照
持续干旱
干旱+复水
(c)
BaBaBaBaAaAa Ce
Bd
Ab
Aa
AcAd AcAc
AbAa
AcAd
0
50
100
150
200
250
0 10 20 30 40 50
处理时间/d
CAT
活
性
/[U/(
g旻W)
]
对照
持续干旱
干旱+复水
图5 干旱胁迫对南川柳叶片超氧化物歧酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性的影响
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艾丽皎等：消落带植物南川柳对干旱胁迫的生理响应
POD和CAT协同作用清除细胞内过多的H2O2，使其保
持在较低的水平，从而保护细胞膜的结构[16-17]。本试验
表明：在干旱胁迫条件下，植物体内SOD活性增强，有
效清除活性氧，减少对其内部组织造成伤害，达到自我
防御目的；当胁迫时间进一步延长时，胁迫处理叶片中
的SOD活性出现下降趋势，说明南川柳幼苗通过提高
其保护酶活性来增强抵御干旱胁迫的能力只限于一定
的干旱胁迫范围内。一旦胁迫超出了其自身的耐受阈
值，其保护酶活性就开始下降，从而说明南川柳幼苗忍
耐干旱胁迫的能力是有限的。这与卢琼琼等[18]对大豆
的研究、高悦等[7]对冰草的研究、张文辉等[16]对栓皮栎
幼苗的研究结果一致。Xu等[19]研究发现，对不同草地
早熟禾品种复水后，其抗氧化酶活性逐渐增加，从而重
新构建植物的抗氧化防御系统，本研究也有类似的发
现。
本研究仅以南川柳为研究对象，如果单独看持续
干旱的处理，其变化趋势与其他植物抗旱性研究的结
果类似，均表现为叶片RWC降低、EL增加、MDA含量
升高。干旱导致植物失水是造成叶片RWC降低的主
要原因，EL和MDA含量升高是由于细胞膜结构遭到
破坏，而抗氧化酶活性升高则有利于植物缓解干旱胁
迫对其造成的损伤。对植物复水后生理指标变化的测
定发现，SOD活性出现不可逆变化的时间早于叶片
RWC的相应变化，说明在干旱条件下，各指标对胁迫
的反应时间是不同步的。
综上所述，本研究结果表明南川柳具有较强的耐
旱能力，且在受到干旱胁迫损伤后，具有很强的恢复能
力。处于消落带环境中的南川柳长期处在水位涨落的
交替变化中，其本身对该特殊生态环境较强的耐受性
和较快的恢复能力，表明其可以作为消落带植物群落
构建的先锋树种。本试验采用南川柳 1年生幼苗，通
过人工控水的办法，虽然保证在均一的条件下研究其
耐旱能力，但不能完全模拟三峡库岸消落带复杂的水
文、生境等环境条件。因此，对其耐受机理还需要通过
消落带的实地观测进行更深入的研究。
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