全 文 ：第 34卷第 3期
2 0 1 1年 5月
河 北 农 业 大 学 学 报
JOURNA L OF AGRICULT URAL UNIVERS IT Y OF HEBEI
　 　 Vol.34 No.3
May .2 0 1 1
文章编号:1000-1573(2011)03-0077-08
三峡库区消落带香附子对水陆生境变化的响应
洪　明1 , 　郭泉水1 , 　聂必红2 , 　康　义1 , 　裴顺祥3
＊ (1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 , 国家林业局森林生态环境重点实验室 , 北京 100091;
2.重庆市巫山县林业局 , 重庆 巫山 40470;
3.中国林业科学研究院 华北林业实验中心 , 北京 102300)
摘要:在三峡水库巫山段消落带植被建设试验示范区 , 按照海拔梯度设置监测样带 , 定位观测香附子的形态性
状 、种群密度及种群生物量变化 ,并揭示其对消落带水陆生境变化的生态适应性及形成机制 , 结果表明:消落带
中浅水位区(海拔 155 ～ 170 m)香附子的植株高度 、叶片长度等均显著高于深水位区(海拔 155 m 以下)和未淹
区(海拔 170 m 以上);香附子植株高度 、叶片长度的相对生长速率 、根系长度 、根系数量 、块状茎分蘖植株数量 、
种群密度 、种群生物量等总体呈现深水位区>中浅水位区>未淹区的变化趋势 , 表现出对消落带水陆生境变化
超常的适应能力。香附子能够通过快速恢复生长 , 种群密度调节 , 地上与地下生物量分配调整等多种方式对消
落带水陆不断变化的生境做出快速反应 , 这可能是香附子对消落带变化生境的一种生态适应对策。
关　键　词:香附子;形态性状;种群密度;生物量;生态适应性;三峡库区消落带
中图分类号:Q 948.4 文献标志码:A
Responds of Cyperus rotundus to flooding-drying habatate
changes in Three Gorges Reservoir hydro-fuctuation belt
HONGMing
1
GUOQuan-shui1 , NIE Bi-hong2 , KANG Yi1 , PEI Shun-xiang3
(1.Research Institute of Fo rest Ecology and P ro tection , CAF , Key Labo rato ry o f Fo rest Eco lo gy and Environment ,
State Fo restry Administr ation , Beijing 100091 , China;2.Wushan County Bureau of Forestr y ,
Wushan 404700 , Chongqing , China;3.Experimental Centre of Fore st ry in No rth China , CAF , Beijing 102300 , China)
Abstract:Acco rding to dif ferent elevat ion , we set located moni to ring sample plo ts in vegetat ion
const ruction experiment and demonst ration a rea of T hree go rges re servoir f luctuation zone in
Wushan section to observe the ecological adapation and the fo rmation machanism of Cyperus
rotundus on mo rpholo gical tiai t s , populat ion density and biomass to flooding-drying habatate
changes.The resul ts show ed that , plant heignt , leaf leng th o f Cyperus rotundus in the shallow
w ater area(alt itude 155-170 m)was significant ly higher than in the deep w ater area(below al-
ti tude 155 m)and in the no flo oded area(above alti tude172 m).Relative grow th rate of plant
height and leaf leng th , roo t leng th , root number , number o f massive stem sprouted plants ,
population density and biomass show ed a trend of in the deep wa ter area>in the shallow w ater
area>in the no f looded area , which indicated Cyperus rotundus had ext raordinary ability to
f looding-dry ing habatate changes.Rapid revove rry g row th , population densi ty adjustment , bi-
＊收稿日期:2011-04-11
基金项目:十一五林业科技支撑计划课题(2006BAD03A313);十二五林业科技支撑计划(2011BAD38B04).
作者简介:洪　明(1984-),男 ,河北省保定人 ,在读硕士生 ,从事植物生态学方面的研究.E-mail:hm198409@sina.com.
通讯作者:郭泉水(1954-),男 , 研究员 ,主要研究方向:植物生态学.E-mail:guoqs@caf.ac.cn
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
omass allocation adjustment maybe the ecolo gical adaption st rategiey to flo oding-drying
habatate changes.
Key words:Cyperus rotundus;morphological trait s;population densi ty;biomass;ecological a-
daption;Three go rges Reservoi r hydro-fuctua tion belt
　　三峡水库是一座长 600 km 、最宽处达 2 km 的
峡谷型水库 , “冬蓄夏排”是三峡水库的运行模式 。
由于水库水位周期性的涨落 ,库岸两边的部分区域
会处于被淹没和出水暴露的周期性更替之中 ,两岸
将形成垂直落差最大达 30 m(145 ～ 175 m)的库岸
消落区。水位季节性的周期变化 ,使原陆地生境迅
速变为冬水夏陆交替型生境 ,消落带的土壤水分含
量从干旱 、饱和到过饱和状态呈一系列梯度变化 。
水陆生境的剧变 ,导致库区大部分植物不能正常生
长 、更新 ,乃至死亡 ,原有生态系统遭到毁灭性的破
坏。世界高度关注三峡水利枢纽工程的生态环境变
化 ,其焦点在于库区消落带生态环境变化问题 。筛
选适宜物种 、研究可行的技术方法探讨三峡水库消
落带植被重建成为解决三峡水库消涨带问题的当务
之急 ,同时也是最具挑战性的恢复生态学理论和应
用技术问题之一[ 1-3] 。针对三峡水库消落带的特殊
情况 ,筛选出适宜当地生存的耐长期水淹的植物材
料 ,对于消落带生物治理模式 、景观防护林构建及消
落带水土保持都具有很强的现实指导意义。对于消
落带适生植物材料筛选 ,国内已经进行了大量研究 ,
主要集中于水淹状态下植物耐水淹能力的模拟控制
实验 。刘云峰等[ 4 -14] 对狗牙根(Cynodon dac-
ty lon)、百喜草(Paspalum notatum)、地瓜藤(Ficus
t ikoua )和尼泊尔寥(Polygonum nepalense)菖蒲
(Acorus calamus L .)。秋华柳(Sali x variegata.)、
野古草(Arundinel la anomala.)、香根草(Vet iveria
zizanioides)、菖蒲 、空心莲子草(Alternanthera
phi loxeroides)、地瓜藤 、荻(Triarrhena sacchari-
f lora.)、牛鞭草(Hemarthria alti ssima.)和狗牙
根 ,水蓼(Polygonum hydropiper)的水淹深度 、时
间 、耐受性等存活状况进行研究 。目前的研究工作
还存在许多不足之处 。模拟试验围绕植物的耐水淹
能力开展较多 ,对水库水位回落 ,消落带出露成陆后
耐旱能力考虑较少;模拟试验的水文 、土壤 、光照等
生态条件与消落带水陆生境变化条件很难做到完全
匹配 ,模拟试验结果与实地表现必然存在差距;实地
观测可以消除模拟试验的不足 ,但已有的观测的工
作 ,缺乏对不同海拔区段植物的适应性表现的系统
研究 。消落带不同海拔区段的淹水时间和出露成陆
时间不同 ,对其影响也会有所不同。
香附子生态适应性强 ,种群扩繁容易 ,能否用于
三峡库区消落带植被建设 ,已引起人们的高度关注。
刘旭等采用室内控制实验方法 ,对水淹胁迫下香附
子的光合 、蒸腾等生理特性[ 15] 进行了研究 。本试验
以“十一五”期间在巫山县建立的以香附子为优势的
消落带植被建设试验示范区为依托 ,按照不同海拔
区段(等同于消落带水淹或出露成陆时间长短)划分
监测样带 ,定位观测各监测样带香附子的形态性状 、
种群密度及生物量的变化特征 ,以期揭示香附子在消
落带不同海拔区段适应性和形成机制 ,为三峡库区消
落带植被建设中适生植物材料筛选提供科学依据。
1.试验区自然概况
1.1　消落带香附子植被建设试验示范区概况
消落带香附子植被建设试验示范区位于重庆市
巫山县双龙镇消落带内 ,地理位置 N31°11.455′,
E109°52.247′。试验区整体连片 ,面积约 30亩 。邻
近地区的年平均温度为 18.4 ℃, ≥10 ℃年积温 5
857.3 ℃,全年无霜期 305 d ,年均降水量 1 049.3
mm ,属于亚热带季风性湿润气候 。试验区坡度
23.5°,直型坡 ,坡向 NW62°,土壤类型为紫色页岩
发育的紫色土 ,土层厚度约 30 cm 。试验区地建设
时间为 2008年 ,前期为农用耕地 。
2008年 4月按照株行距 30 cm×30 cm 的设计
要求栽植香附子 。栽植后每隔 1d 浇 1 次水 。1周
后调查 ,香附子的成活率达到 100%。2009年水库
水位上涨前调查 ,整个试验区的植被覆盖度为 85%
左右。
1.2　不同海拔区段水位涨落及经历水淹 、出露成陆
时间
根据中国长江三峡集团公司公布的水情实
况[ 1 6] ,按照不同海拔区段统计水位涨落与经历水
淹 、出露成陆时间(表 1)的结果表明 ,淹水时间最长
(或出露成陆时间最短)的区段在海拔 145 ～ 150 m ,
其淹水时间为 251 d ,出露成陆时间仅28 d;海拔 165
～ 170 m ,淹水时间最短 ,仅为 77 d ,出露成陆时间为
252 d;在 2010年海拔 172 m 以上未曾遭受水淹。
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　第 3期　　　 洪　明等:三峡库区消落带香附子对水陆生境变化的响应
表 1　不同海拔区段水位涨落与经历水淹 、出露成陆时间
Table 1　Water level change and the time of flooding and exposing into land at different altitude sections
海拔高程/ m
Altitude
水位上涨时间/(年.月.日)
T ime as w ater lev el rising
水位回落时间/(年.月.日)
T ime a s w ater level dr opping
水淹时间/ d
Flooding time
岀露成陆时间/ d
T ime as expo sing into land
145～ 150 2009.9.20 2010.5.29 251 28
150～ 155 2009.9.30 2010.3.15 168 53
155～ 160 2009.10.4 2010.2.27 147 163
160～ 165 2009.10.14 2010.1.28 97 223
165～ 170 2009.10.24 2010.1.8 77 252
1.3　不同海拔区段的土壤理化性质
在 2009年三峡水库蓄水之前 ,区分海拔 145 ～
155 m 、155 ～ 172 m 、172 m 以上 3个区段 ,采集土样
并分析的结果(表2)表明:除海拔 172 m 以上地段土
壤速效钾含量 ,在显著度 P<0.05水平上与海拔 172
m 以下各区段差异显著外 ,其它各海拔区段各项测定
指标含量之间 ,均不存在显著差异。反映出该消落带
不同海拔区段之间土壤理化性质具有均质性。
表 2　不同海拔区段土壤理化性质
Table 2　Soil Properties at Different Altitude Sections
海拔高度/ m
Altitude
容重/
(g ·m-3)
Bulk density
pH
有机质/
(g · kg-1)
Organic
mat te r
全 N/
(g· kg-1)
To tal N
全 P/
(g· kg-1)
Total P
全 K/
(g · kg-1)
Total K
速效 N/
(mg · kg -1)
Available N
速效 P/
(mg· kg-1)
Available P
速效 K/
(mg · kg -1)
Available K
145～ 155 1.41a 7.51a 15.02a 0.70a 0.27a 8.74a 29.48a 53.62a 55.16a
155～ 172 1.42a 7.53a 14.19a 0.69a 0.32a 9.70a 21.05a 58.19a 53.41a
172 以上 1.41a 7.27a 18.18a 0.99a 0.32a 11.68a 22.93a 59.58a 74.52b
　　注:表中数据为平均值。同列指标数值后的不同字母表示同一测定指标下 ,在显著度 P<0.05水平上差异显著。
2　研究方法
2.1　调查样带设置
在试验区以海拔 145 m 为基线 ,每上升 5 m 设
置1条植被监测样带 。海拔 172 m 以上为未受水位
涨落影响的对照样带 。
2.2　香附子形态性状调查
2.2.1　地上部分形态性状调查　在各监测样带上 ,
随机设置 3个 1 m×1 m 的固定监测样方。在每个
样方内 ,确定 30株香附子标准株 ,5 株优势植株 ,并
挂牌 、编号 ,作为定期观测对象 。观测内容包括植株
高度 、叶片长度和数量。测定时间分别为 2010年的
4月 25日 、5月 10日 、6月 25日和 7月 10日。
2.2.2　地下部分形态性状调查 　在各监测样带的
每个固定监测样方内 ,切取 40 cm ×40 cm ×30 cm
的土柱 ,带回实验室浸泡处理 ,去除根系上的土壤后
测定植株数量 、块状茎数量 、根系数量 ,并用游标卡
尺测定根系长度 。测定时间为 2010年 7月 11日 。
2.3　生物量测定　将测定地下形态特征后的植物
样品 ,区分地上部分 、地下部分装入纸袋 ,利用鼓风
干燥箱 ,在80 ℃烘干条件下处理 48 h ,而后称重 ,并
计算地下生物量与地上生物量的比值 。测定时间与
香附子地下形态特征调查时间同步。
2.4　种群密度调查
在各监测样带随机设置的 3个 1 m×1 m 的固
定监测样方中 ,定期计数香附子植株的个体数量。
调查时间与测定香附子地上形态特征的时间同步。
2.5　相对生长速率(RGR)
主要对香附子植株平均高度和平均叶片长度相
对生长速率进行计算 ,计算公式[ 1 7] 如下:
RGR =lnW 2 -lnW 1Δt
式中:W 2代表最后一次调查时调查指标值 ,W1
代表第一次调查时调查指标数值 , Δt为生长时间 。
2.6　数据处理
所有数据均采用 SPSS 16.0 软件进行统计分
析 。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)多重
比较方法中的最小显著差异法(LSD)比较消落带不
同海拔区段间香附子的种群密度 、形态性状和生物
量间的差异 ,图形制作采用 Exce2003完成。
79
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
3　结果与分析
3.1　不同海拔区段香附子的形态性状变异
3.1.1　香附子地上部分的形态性状 　对 7月10日
测定的不同海拔区段各地上部分形态性状调查指标
的结果汇总 ,并进行差异显著检验 ,结果如图 1所示。
图 1　不同海拔区段地上形态特征比较
Fig.1　Aboveground morphological traits
at different altitude sections
由图 1可以看出 ,中浅水位各海拔区段(海拔)
植株平均高度 、优势植株高度 、平均叶片长度 、最长
叶片长度均显著高于未经历水陆生境变化区段与深
水位区段 。中浅水位各海拔区段之间 ,深水位各海
拔区段之间 ,不存在显著差异 。叶片数量 ,各海拔区
段之间均不存在显著差异 。与海拔 172 m 以上区
段(对照样带)相比较 ,海拔 155 ～ 160 m 、160 ～ 165
m 、165 ～ 170 m 各区段的植株平均高度分别增加了
51.39%、45.93%和 41.79%,优势植株高度分别增
加了 53.97%、71.81%、67.88%;平均叶片长度分
别增加了 65.67%、65.67%、75.80%,最长叶片长
度分别增加了 63.31%、62.07%、70.02%。海拔
145 ～ 150 m 和 150 ～ 155 m 区段与 172 m 以上海拔
区段相比较 ,香附子的植株平均高度 、叶片平均长度
偏低 ,而优势植株高度显著高于海拔 172 m 以上海
拔区段 ,最长叶片长度与海拔 172 m 以上海拔区段
不存在显著差异 。优势植株高度分别增加 2.02%
和 1.52%, 最长叶片长度分别增加 0.72%和
0.18%。
3.1.2　香附子地下部分形态性状变异　对不同海
拔区段香附子地下部分形态性状测定的结果分别统
计 ,并进行差异显著检验 ,结果见表 3。
由表 3可以看出 ,经历水淹各海拔区段地下形
态性状指标均显著高于未经历水淹海拔区段 ,并表
现出随水淹时间的增加(海拔高度的降低)而增加的
趋势。根系长度 、块茎分蘖植株数量随水淹时间的
增加而增加 ,但海拔 150 ～ 172 m 各区段之间根系
长度未表现出显著差异 ,海拔 145 ～ 150 m 与 150 ～
155 m 区段块茎萌蘖植株数量未表现出显著差异。
根系数量以海拔 150 ～ 155 m 区段最高 ,海拔 145 ～
150 m 与 155 ～ 160 m 区段未表现出显著差异 ,海拔
160 ～ 165 m与 165 ～ 170 m 海拔区段未表现出显著
差异。同海拔 172 m 以上海拔区段相比较 , 海拔
145 ～ 150 m 、150 ～ 155 m 、155 ～ 160 m 、160 ～ 165
m 、165 ～ 170 m 各区段根系长度分别增加 55.63%、
28.98%、21.99%、19.40%和 24.19%,根系数量分
别增加 71.80%、170.98%、72.62%、42.86%和
45.85%,块茎分蘖植株数量分别增加 175.36%、
169.57%、149.28%、118.84%和 86.96%。
表 3　不同海拔区段地下形态性状
Table 3　Underground morphological traits
at different altitude sections
海拔高程/m
Alti tu de
根系长度/ cm
Root leng th
根数量/个
Root number
植株数量/
块茎数量
Plant number/
tuber n umber
145～ 150 12.03±0.42a 41.97±1.33a 1.90±0.12a
150～ 155 9.97±0.21b 66.20±0.9b 1.86±0.17a
156～ 160 9.43±0.55b 42.17±1.87a 1.72±0.13b
160～ 165 9.23±0.46b 34.90±1.41c 1.51±0.15c
165～ 170 9.60±0.53b 35.63±1.37c 1.29±0.09d
172以上 7.73±0.27c 24.43±0.73d 0.69±0.08e
　　注:表中数据为平均值±标准误。同列指标数值后的不同字母
表示同一测定指标下 ,在显著度 P<0.05水平上差异显著。
80
　第 3期　　　 洪　明等:三峡库区消落带香附子对水陆生境变化的响应
3.2　香附子株高和叶片长度的相对生长速率
不同海拔区段香附子相对生长速率如图 2
所示 。
图 2　不同海拔区段相对生长速率
Fig.2　Relative growth rate at different altitude sections
由图 2可以看出 ,植株高度生长速率和叶片长
度生长速率均表现出表现出随水淹时间的增加(海
拔高度的降低)而增加的趋势。同海拔 172 m 以上
海拔区段相比较 ,海拔 145 ～ 150 m 、150 ～ 155 m 、
155 ～ 160 m 、160 ～ 165 m 、165 ～ 170 m 各区段植株
高度生长速率分别增加 385.30%、 426.35%、
103.23%、133.26%和 99.31%,叶片长度生长速率
分别增加 663.86%、234.50%、149.07%、231.26%
和 171.44%。
3.3　香附子种群密度的变化
对不同海拔区段香附子种群密度均值及差异性
检验见表 4。
由表 4可以看出 ,种群密度及增长率均表现出
随水淹时间的增加(海拔高度的降低)而增加的趋
势 ,各月份 ,经历水陆生境变化各海拔区段种群密度
均显著高于未经历水陆生境变化区段。4 月份 ,海
拔 155-170 m各区段不存在显著差异 ,5月份海拔
160 ～ 170 m 各区段不存在显著差异 ,6 、7月份各海
拔区段均存在显著差异 。7月份 ,同海拔 172 m 以
上区段相比较 ,海拔 145 ～ 150 m 、150 ～ 155 m 、155
～ 160 m 、160 ～ 165 m 、165 ～ 170 m 区段香附子种群
密度分别增加 412.19%、 337.69%、 189.10%、
157.73%、102.95%。同 4月份相比较 , 7月份海拔
155 ～ 160 m 、160 ～ 165 m 、165 ～ 170 m 各区段 ,种群
密度增长率分别为 170.27%, 135.90%, 109.02%,
而海拔 172 m 以上区段仅 72.14%。
表 4　不同海拔区段种群密度
Table 4　Population density at different altitude sections 株/ m2
调查时间
Invest igation
time
海拔/m　Altitude sections
145～ 150 150～ 155 155～ 160 160～ 165 165～ 170 172 以上
4月 952±72.70a 972±20.78a 864±16.17a 517±11.39b
5月 979±25.33a 1257±19.23b 1140±16.17b 689±89.45c
6月 4309±163.78a 3775±177.89b 2568±158.75c 2083±66.39d 1754±71.05e 863±14.36f
7月 4564±133.68a 3895±165.32b 2573±135.26c 2293±28.36d 1806±15.98e 890±15.92f
注:表中数据为平均值±标准误。同行指标数值后的不同字母表示同一测定指标下 ,在显著度 P<0.05水平上差异显著。
3.4　香附子种群生物量及地上 、地下生物量分配格局
不同海拔区段香附子生物量及生物量分配见图
3。由图 3可以看出 ,各海拔区段香附子地上生物
量 、地下生物量 、总生物量均表现出随水淹时间的增
加(海拔高度的降低)而增加的趋势。同海拔 172 m
以上区段相比较 ,海拔 145 ～ 150 m 、150 ～ 155 m 、
155 ～ 160 m 、160 ～ 165 m 、165 ～ 170 m 各区段香附
子地上生物量分别增加 162.10%、 108.45%、
147.49%、37.99%、49.73%,地下生物量分别增加
284.80%、280.49%、154.69%、94.92%、108.93%,
总生物量分别增加 244.67%、224.22%、152.33%、
76.31%、89.57%。
海拔 172 m 以上区段 ,地下生物量与地上生物
量的比值为 2.06 ,除海拔 155 ～ 160 m 区段略高于
海拔 172 m 以上区段外 ,各区段均显著高于海拔
172 m 以上区段。其中 ,海拔 150 ～ 155 m 比值最
高 ,达到 3.75 ,其他各区段未表现出显著差异 ,均为
3.0左右 。同海拔 172 m 以上区段相比较 ,海拔 145
～ 150 m 、150 ～ 155 m 、155 ～ 160 m 、160 ～ 165 m 、
165 ～ 170 m各区段香附子地下生物量与地上生物
量的比值分别增加 46.84%、82.60%、33.08%、
41.65%和 39.76%。
81
　　　　　 河 北 农 业 大 学 学 报 第 34卷
图 3　不同海拔区段生物量
Fig.3　Biomass at different altitude sections
4　结论与讨论
(1)香附子在消落带不同海拔区段的各地上形
态性状指标表现各异 。主要表现是海拔 155 ～ 170
m 中浅水位区段的植株高度 、叶片长度高于海拔
172 m 以上对照区段和海拔 145 ～ 155 m 深水位区
段。产生这种现象的原因与香附子喜湿耐旱的生态
学特性密切相关。王鸿等人研究发现 ,如果将香附
子的耐旱性和喜湿特性做比较 ,喜湿特性更为突出 。
试验表明:如果将香附子用于繁殖的块茎爆晒14 d ,
使块茎的水分含量达到临界水分含量(11 ～ 16%)以
下 ,则其发芽能力就会丧失。反之 ,如果把块茎浸泡
在水中28 d ,其发芽率不但不会受到影响 ,而且发芽
量还会增加 ,即使将块茎在水中浸泡 200 d ,块茎的
发芽力仍不会丧失[ 18 ] 。在自然界 ,喜湿的植物很
多。李东林对芦苇(Phragmites austral)研究发现 ,
随着地表积水深度的增加 ,芦苇的茎变粗 ,节间变
长 ,节数减少[ 19] ;郭水良对加拿大一枝黄花(Soli-
dago canadensis)的研究表明 ,随着土壤含水量的降
低 ,其株高 、叶面积(叶长 、叶宽)等也会随之下
降[ 2 0] 。香附子在消落带海拔 156 ～ 170 m 中浅水位
区段在水中生活了 77 ～ 147 d ,与海拔 172 m 以上对
照区段比较 ,出露成陆后经历的干旱时间相对较短 ,
更多的时间是在充裕的水分环境中度过 ,这可能是造
成海拔 156 ～ 170 m中浅水位区段和海拔 172 m 以上
对照区段植株高度 、叶片长度出现差异的主要原因。
在深水位区段(海拔 145 ～ 155 m),香附子在水
中经历了 168 ～ 251 d ,淹水深度最深达 27 m 。这种
深水状态 ,长时间的水淹会导致植物的氧气胁迫 ,使
得植物从有氧呼吸转向无氧呼吸 ,碳水化合物的利
用效率降低 ,加剧体内营养物质的消耗 。为了缓解
水淹对植株造成的伤害 ,不同的植物能够采取不同
的策略来适应水淹环境。减缓地上部分生长 ,降低
能量消耗 ,可能是造成消落带深水位区段香附子地
上部分形态性状指标降低的主要原因 。
(2)香附子的根系长度 、根系数量 、块茎分蘖植
株数量 、种群密度 、植株高度 、叶片长度的相对生长
速率 、种群生物量等总体呈现深水位区>中浅水位
区>未淹区的变化趋势 。这种现象可以认为是香附
子适应水淹环境和水陆生境变化采取的生态策略的
一些具体表现。
在受到营养限制 、环境因子胁迫 、疾病或应激作
用后 ,不同植物的适应策略各异。类似于香附子在
消落带淹水条件下 ,根系长度 、根系数量增加的现象
也不泛其例 。有研究表明 ,在波动水体中 ,芦苇的根
茎长度会随着水位的升高而减少 ,深水中的芦苇根
茎较短 ,水平根茎延长[ 21] 。
香附子的块状茎上有多个隐芽 ,当某些隐芽萌
发受到伤害时 ,其他隐芽会迅速长出新株 。有试验
表明单个块茎 ,埋入 6 cm 深土层 , 6个月后 ,能长出
1 163个植株 ,2 324个块茎[ 18] 。这种较强的繁殖特
性 ,对于出水后种群的扩繁 ,种群密度的增长起到了
积极的促进作用。
植株高度 、叶片长度的相对生长速率 ,种群密度
的增加是香附子的一种补偿性生长现象 。Belsky
认为补偿性生长是植物受伤害之后的一种积极反
应[ 2 2] 。即当一种胁迫解除 ,环境条件得到改善时 ,
这些植物往往表现出高于正常条件下生长的个体的
生长速度 ,而使其生长状况和生理指标得到不同程
度的恢复 ,甚至增强[ 23-24] 。类似的研究结论很多。
比如有学者研究表明:适度放牧对于植物造成伤害
的同时促进补偿效应的发挥 ,利于增加植物净初级
生产潜力[ 25-27] 。植物叶片受到害虫等危害后 ,植物
82
　第 3期　　　 洪　明等:三峡库区消落带香附子对水陆生境变化的响应
体通过提高叶的生产性和叶片机能恢复其生长和最
终产量[ 28] 。适度干旱胁迫促进小麦(Tri ticum aes-
tivum)、玉米(Zea maysL)等作物补偿效应的发挥 ,
提高了其生产量[ 29] 。四列藻(Tetraselmis tetrath-
ele)在光限制胁迫和营养限制胁迫下的补偿生长的
表现是相对生长率 、细胞量 、叶绿素 a 含量和生物量
均显著增加[ 30-31] 。淹水胁迫后秋华柳的相对生长
速率提高[ 32] ;狗牙根植株出水面以后能够快速产生
叶片 ,总叶片数相对生长速率会显著增加[ 33] 。
香附子种群生物量是其地下部分和地上部分增
长的综合表现 ,因此 ,其变化规律与地下部分和地上
部分的增长规律相一致。
(3)香附子地下与地上生物量分配格局的变化 ,
是香附子应对水陆生境变化的一种积极反应 。在三
峡水库水位上涨期间 ,地下生物量增加 ,可为水位下
降后的再生长做好营养及能量储备;香附子在消落
带出露成陆期 ,经常处于干旱气候期 ,促进根茎扩
张 ,加大地下生物量分配 ,有利于应对水陆生境变化
的不利影响。金不换[ 34] 对于不同品种早熟禾 ,李芳
兰[ 35]对于白刺花(Sophora davidii)幼苗的研究也
发现 ,干旱胁迫导致地下生物量分配显著增加 。张
晓磊发现水涝胁迫普遍抑制不同种源麻栎(Quercus
acut issima)的根冠比[ 36] 。此外 ,很多研究表明 ,植
物在环境压力下 ,通常具有较高的繁殖分配 ,即将更
多的资源投入到繁殖生长来适应逆境环境[ 37] 。香
附子作为多年生克隆植物 ,可以进行有性繁殖和克
隆繁殖 ,但是三峡库区消落带香附子种群结实期与
水库蓄水期同步 ,故依靠根茎进行克隆繁殖是其主
要繁殖方式。地下部分生物量的增加 ,可能是香附
子为适应恶劣环境而形成的一种繁殖分配策略。
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