全 文 ：　第17卷Z1期
2008年12月
长江流域资源与环境
Resources and Environment in the Yang tze Basin
Vol.17 Supp.1
Dec.2008 　
　　文章编号:1004-8227(2008)Z1-0060-06
香附子对不同土壤水分梯度的适应性研究
刘　旭 , 程瑞梅＊ , 郭泉水 , 肖文发
(中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 , 国家林业局森林生态环境实验室 ,北京 100091)
摘　要:通过模拟三峡消落带内的土壤水分梯度变化 , 设置了 4 个不同梯度处理 , 包括轻度水分胁迫(干旱 T1)、常
规水分条件(对照 CK)、土壤水分饱和(半淹 T 2)与过饱和(全淹 T 3), 测定香附子在不同处理条件下的适应性。结
果发现 ,除表观 CO2 利用效率表现出一定的负向响应以外 ,净光合速率 、气孔导度 、蒸腾速率 、叶绿素等其它生理特
性指标受水分梯度变化的影响均不显著。在水淹逆境中 , 香附子的最大净光合速率 、光饱和点 、光补偿点均表现出
显著的负向响应 ,而 CO 2 饱和点及 CO2 补偿点则出现了正向响应的表现;在轻度水分胁迫条件下 , 与最大净光合
速率和 CO 2 补偿点不同 , 光饱和点 、光补偿点及 CO 2 饱和点表现出正向响应。说明在一定时期内香附子对水分胁
迫与水淹环境有较强的适应能力 ,可将其用于三峡消落带的植被恢复建设。
关键词:消落带;香附子;水分梯度;气体交换;响应曲线
文献标识码:A
　　由于三峡水库水位季节性的周期变化 ,消落带
的土壤水分含量从干旱 、饱和到过饱和状态呈一系
列梯度变化[ 1] 。土壤水分条件的变化在一定程度上
影响了植物的发芽[ 2 , 3] 、生长[ 4 ～ 6] ,甚至导致该种植
物自然居群的灭绝[ 7] 。本文通过模拟三峡水库消落
带土壤水分含量的梯度变化 ,测定植物在不同土壤
水分含量条件下的光合 、叶绿素等变化情况 ,判断香
附子对消落带水位变化的适应性 ,为三峡消落带的
植被重建工作提供借鉴与理论依据 。
香附子(Cy perus rotund us Linn.)原产印度 ,属
莎草科莎草属 ,以块茎繁殖为主 ,生命力强[ 8] ,喜湿
而又耐旱[ 9] 。
1　材料与方法
1.1　实验材料与地点
2007年 4月于三峡库区(巫山)实地采集香附
子幼苗样本作为研究实验的材料 ,在中国林科院全
自动调控温室内对采集样本进行分蘖繁殖 ,温室内
的气温与温室外部自然条件相近 ,相对湿度为 60%
～ 85%。待植物样品长势相对稳定后(30 d后),进
行移栽 ,将长势相近 、高度为 10 cm 左右的植株栽植
于 200 mm×175 mm 花盆中 ,每盆种植一棵 ,共 40
盆 ,样土为培养黑土与珍珠岩 4∶1混合 。实验所需
器材包括用于淹水实验的水箱若干 ,测量光合指标
的 LI-6400 光合仪 ,测量叶片叶绿素的分光光度
仪 、电子天平及烘箱等 。
1.2　实验方法
2007年 5月开始进行实验 ,将所选的香附子分
为干旱 T 1 、对照 CK 、半淹 T 2 、全淹 T 34个处理组 ,
每个处理组分别为 10 盆 ,水淹组置于 55 cm ×40
cm×36 cm 的水箱中进行水淹处理。 T 1 组保持其
土壤含水量处于轻度干旱水分胁迫的水平 ,土壤相
对含水量为 33%～ 38%;CK 组在温室条件下保持
其土壤含水量为 56%～ 60%;T 2 组保持水面在土
壤表面上方 1 cm ;T 3 组的水面在土壤表面上方 3
cm ,保证其根部全淹 ,水淹处理时间为 100 d。
1.3　叶片气体交换参数的测定
水淹实验处理期间 ,每隔 2 ～ 3 d进行光合反应
相关指标的测量 ,后期视其长势每隔 5 ～ 10 d进行
光合作用相关指标测量 ,每个叶片测定 3次 ,每个处
理组重复 10个样本。使用 LI-6400光合测定仪在
收稿日期:2008-05-06;修回日期:2008-06-23
基金项目:中国林业科学研究院公益基金(CAFYBB2007023)、林业科技支撑计划(2006BA003A1302/ 03)、国务院三峡工程建设委员会与
国家林业局项目(SX2004-025)联合资助.
作者简介:刘　旭(1983～ 　),女 ,辽宁省大连人 ,硕士研究生 ,主要从事生物多样性方面的研究.E-m ail:scrpio-liuxu@163.com
＊通讯作者
控制叶室内温度 25℃、大气正常 CO 2 浓度(400
μmol/L)和光强为 1 000 μmo l pho tons/m2 · s的条
件下对叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(T r)、气孔
导度(Gs)、胞间 CO 2 浓度(ci)、水分利用率[ 10]
(WUE =Pn/ T r)、表观 CO 2 利用效率[ 11](CUEapp =
Pn/ci)进行测定 。
1.4　叶绿素含量的测定
水淹处理后每隔 15 d左右 ,采集香附子植株中
部相同位置和相同成熟度的叶片 ,每个处理组重复
2次 ,采用浸提法[ 1 0] , 称取新鲜叶片 0.5 g , 并用
80%的丙酮提取 ,使用 UV-9100分光光度计测定
其叶绿素含量。
1.5　光响应曲线与 CO2 响应曲线的测定
于实验后期(9月)进行光响应曲线与 CO2 响应
曲线的测定 。光响应曲线的光强度梯度设为 2 000 ,
1 700 ,1 400 , 1 100 , 800 , 500 , 300 , 200 , 100 , 0 μmol
photons/m2 ·s ,控制叶室内的温度为 25℃,CO 2 浓度
为400 μmol/ L;CO2 响应曲线的的 CO 2 浓度梯度为
400 , 300 , 200 , 100 , 50 , 400 , 600 , 800 , 1 000 , 1 200
μmol/L ,控制叶室内的温度为 25℃,光强约设在各处
理组的最大净光合速率所处的光强。
1.6　数据处理分析
根据测定的各项指标 ,将水分处理作为独立因
素 ,使用统计软件 MAT LAB 进行单因素方差分析
与多重比较 ,同时对各指标与处理时间长短 、以及水
分梯度之间进行相关性分析 。对于光响应曲线与
CO 2 响应曲线的拟合均采用指数模型在统计软件
MA TLAB中对其进行反复迭代并拟合 ,计算出各
处理组的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、
光补偿点(LCP)、CO 2 饱和点(CSP)以及 CO 2 补偿
点(CCP)等 ,拟合使用的指数模型[ 13 , 14] 为:
Pn=Pmax(1-e-ε·PARPmax )- Rd (1)
式中:Pn为净光合速率;Pmax为最大净光合速率;
PAR为光强;ε为表观量子效率;Rd为暗呼吸速率。
2　结果与分析
2.1　形态及生长变化
实验结束时 ,各处理组的香附子存活率均为
100%;水淹条件下 30 d后 ,香附子块茎根部生出白
色细长的不定根;T1 组的植株叶片较其它组略窄些 ,
其它组没有明显的形态变化;经过单因素方差分析比
较 ,土壤水分梯度的变化对香附子高度(P=0.501 3
>0.05)和叶长(P =0.762 1>0.05)均无显著影响;
此外 ,由图1 、图 2可看出 ,土壤水分饱和处理对香附
子的高度与叶长生长有一定的促进作用。说明就其
生长指标来看 ,水淹与轻度水分胁迫均不会对香附子
的高度与叶长生长产生显著影响 ,香附子对水淹与水
分胁迫逆境条件均表现出较强的适应性。
2.2　气体交换参数的变化
单因素方差分析表明 ,四个不同水分梯度对香
附子的净光合速率Pn(P=0.114 6>0.05)、气孔导度
Gs(P=0.058 6>0.05)、蒸腾速率 Tr(P =0.799 9>
0.05)及水分利用效率 WUE(P =0.471>0.05)均
无显著影响 。但不同水分梯度的变化能显著地影响
其表观 CO 2 利用效率 CUE(P =0.026 9<0.05),
CUE 对水淹与轻度水分胁迫均有不同程度的负向
响应能力 , T 1 组全程均值相比较于 CK 组下降了
9.4%, T 2 与 T3 组的下降幅度分别为 34.8%和
36.3%。这与实验前期 T 2 和 T 3 组低水平的 CUE
有关 ,但在实验末期 ,各处理组的 CUE值几乎维持在
同一水平。说明土壤水分梯度变化对香附子的气体
交换各项参数均无显著的影响 ,表现出香附子对水淹
与轻度水分胁迫条件下较强的适应力。
2.3　光合色素的变化
经单因素方差分析得出 ,不同水分梯度变化对
香附子的单位质量叶绿素含量(P=0.182>0.05)、
61　Z1期　　　　　　　　　　刘　旭等:香附子对不同土壤水分梯度的适应性研究
叶绿素 A 含量(P=0.242 1>0.05)、叶绿素 B 含量
(P=0.080 2>0.05)、叶绿素 A/B 值(P =0.302 1
>0.05)及单位面积叶绿素含量(P =0.569 1 >
0.05)均无显著影响 ,各处理组的各指标值均值之间
无显著差异。可认为 ,水淹与轻度水分胁迫逆境对
香附子的光合色素的合成不构成显著威胁 ,因此香
附子用于光能合成作用的光合色素并未减少 ,也保
证了香附子在逆境中光合作用的正常进行。
2.4　相关性分析
相关性分析结果表明(表 1), T 1 组 、CK 组和
T 3组的净光合速率与实验处理时间长短之间的负
相关关系均达到极显著 , T 2 组的负相关关系为显
著;T 1 组的蒸腾速率与时间长短达到极其显著的负
相关关系 ,CK 组的为显著负相关;各组的 CUE 值
与处理时间长短均达到极显著负相关;T 2 组的单位
质量叶绿素含量和叶绿素 B 含量与实验时间之间
呈现出极显著的负相关关系 ,而 T 2 组的叶绿素 A
含量 、单位面积叶绿素含量和叶绿素 A/B值与时间
长短均达到显著负相关 。说明香附子的气体交换参
数在实验阶段虽未表现出显著的下降 ,但随着处理
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时间的延长 ,净光合速率与表观 CO 2 利用效率对水
淹与水分胁迫条件表现出的负面响应能力会越来越
明显 ,而土壤水分饱和条件下的香附子其光合色素
的合成能力也会随之下降 ,最终导致用于光合作用
的叶绿素不足 ,致使光合作用的异常。
表 1　香附子各组不同处理时间与各方面指标相关性分析
Tab.1　Cor rela tions Betw een Pa rameters and Period o f
T reatment of Cyperus Rotundus Linn.
T1 CK T 2 T3
Pn -0.879 4＊＊ -0.785 6＊＊ -0.519 2＊ -0.563 6＊＊
G s -0.145 8 -0.133 9 0.104 1 -0.241 6
T r -0.593 4＊＊ -0.542 2＊ -0.172 6 -0.336 6
WUE -0.190 8 -0.087 0 -0.245 4 0.108 8
CUE -0.643 4＊＊ -0.738 3＊＊ -0.623 1＊＊ -0.576 6＊＊
Chlg -0.515 8 -0.602 6 -0.990 5＊＊ -0.683 8
Chlm -0.453 2 -0.534 1 -0.964 3＊ -0.751 8
Chl a -0.474 1 -0.459 6 -0.988 4＊ -0.717 9
Chlb -0.598 1 -0.778 1 -0.997 0＊＊ -0.543 3
Ch la/b 0.403 6 0.981 8＊ -0.981 8＊ -0.880 1
注:＊＊表示在α=0.01水平下相关性达到极显著(两尾检验);＊表
示在α=0.05水平下相关性达到显著(两尾检验).
图 10　单位质量叶绿素 A 含量的变化情况
Fig.10　Change of Chla
经相关性分析(表 2)得出 ,香附子的 G s 与水分
梯度之间达到显著的正相关关系 ,说明通过张大气
孔来缓解根部因浸水而导致的缺氧情况;单位质量
叶绿素 Chlg 与单位面积叶绿素含量 Chlm 均达到显
著负相关关系 ,可见 ,水淹逆境会导致香附子叶绿素
合成的下降;但与此同时净光合速率等光合参数并
未出现显著影响 ,说明虽然叶绿素总量下降 ,用于植
物光能合成的光合色素仍然充足 ,从而保证了光合
作用的正常进行 ,表明香附子对水淹逆境条件具有
较强的适应能力 。
图 11　单位质量叶绿素 B含量的变化情况
Fig.11　Change of Chlb
图 12　单位质量叶绿素 A/B 值的变化情况
Fig.12　Change of Chla/b
表 2　香附子各方面指标与水分梯度相关性分析
Tab.2　Co rrelations Betw een Parameter s and Water
G radients o f Cyperus Rotundus Linn.
Pn G s T r WUE CUE
水分梯度 -0.387 0.951 2＊ 0.710 3 -0.830 7 -0.835 2
Ch lg Ch lm Chla C hlb Chla/b
水分梯度 -0.953 8＊ -0.976 6＊ -0.942 7 -0.928 6 0.452 6
注:＊表示在α=0.05水平下相关性达到显著(两尾检验).
2.5　响应曲线拟合分析
2.5.1　光响应曲线
根据指数模型对香附子在不同程度光强下的净
光合速率进行拟合 ,计算结果表明 ,水淹逆境与轻度
水分胁迫条件下 ,香附子的最大净光合速率(Pma x)
与表观量子利用效率(ε)均表现出相应的负向响应
能力。轻度水分胁迫条件下的香附子其光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)与暗呼吸速率(Rd)均有不
同程度的上升 ,这与在水淹条件下各参数表现出的
负向响应能力形成鲜明对比 ,说明香附子在土壤水
分过饱和状态下 ,对光能要求不高 ,在较低的光强下
也能进行较强的光合作用 ,达到光饱和状态 ,进一步
证明了香附子耐水淹的生理特性 。
表 3　香附子光响应曲线的特征参数
Tab.3　Values in L ight Response Curve of
Cyperus rotundus Linn.
Pmax(μmolCO 2/m2 · s)
ε(molCO 2
Photon s/mol
Rd(μmol
CO 2/m2· s)
LSP(μmol
photons/
m 2· s)
LCP(μmol
photons/
m2 · s)
T1 10.57 0.036 5 0.66 2 950 18.6
CK 13.73 0.073 2 0.54 1 990 7.58
T2 9.2 0.066 3 0.54 1 370 7.65
T3 6.68 0.063 4 0.36 315.42 5.06
63　Z1期　　　　　　　　　　刘　旭等:香附子对不同土壤水分梯度的适应性研究
2.5.2　A-Ci响应曲线
按照指数模型对香附子在不同 CO 2 浓度下的
净光合速率进行拟合 ,计算结果表明(表 4),与羧化
效率(ε)所表现出的负向响应能力形成鲜明对比 ,水
淹条件与轻度水分胁迫条件下 ,香附子的 CSP 均表
现出一定的正向响应能力 ,此外 ,充足的土壤水分条
件也能引起香附子 CCP 的上升。
表 4　香附子 A-Ci响应曲线的特征参数
Tab.4　Values in A-Ci Curve of Cy perus Rotundus Linn.
Pmax(μmolCO 2/m2· s)
ε(molCO 2Ph-
oton s/mol)
Rd(μm olCO 2/m2 · s)
LSP(μm ol
ph otons/
m2 · s)
LCP(μmol
photons/
m2· s)
T1 7.78 0.038 2 0.000 1 1 290 0.002 6
CK 10.83 0.061 7 0.000 3 1 200 0.004 8
T2 9.13 0.047 2 0.000 3 1 270 0.006 2
T3 8.83 0.038 2 0.000 2 1 540 0.005 2
3　讨论
经过 100 d的实验处理 ,香附子在水淹与轻度
水分胁迫条件下高度与叶长的生长均未受显著影
响 ,表明香附子在两种逆境生存条件下仍保持正常
的营养生长 ,表现出一定的耐淹耐旱能力 。
实验全程中香附子各组的 Pn 、Gs 、T r 及 WUE
等气体交换参数几乎维持在同一水平上 ,相互之间
无显著差异 ,证明了香附子在水淹与干旱条件下有
较强的适应性。这种强适应性与其根部形态结构有
很大关系。香附子坚硬的根部块茎结构除了防止根
部因长期浸水而导致的溃烂外 ,还可以储存根部内
的水分 ,防止土壤水分短缺条件下的根部水分流失。
此外 ,根部生出的白色细长的不定根可加速水中的
气体交换 ,加速释放厌氧呼吸产生的有毒化合物到
体外[ 15] ,这也是植物适应水淹环境的一个重要条
件[ 1 6 , 17] ,在一定程度上保证了短期时间内香附子在
水淹与轻度水分胁迫下光合作用的正常进行。香附
子 Pn与 CUE 表现出与处理时间长短之间极其显
著的负相关性 ,说明虽然在短时期内 Pn 等光合参
数并未表现出显著的负向响应能力 ,但随着处理时
间的延长 ,不利的生存环境对香附子的光合作用的
负面影响会越来越显著 。轻度水分胁迫条件下香附
子的 T r 随实验处理时间表现出极显著的负相关
性 ,表明香附子在土壤水分不足的情况下通过降低
自身的蒸腾作用来减少水分的流失 ,表现出香附子
在干旱条件下一定的适应能力。Gs 随土壤水分含
量梯度表现出的正向相关性说明香附子通过张大气
孔来提高呼吸速率 ,从而缓解因根部浸水而导致的
缺氧现象。而单位质量与单位面积叶绿素表现出的
负向相关性并未影响到其气体交换参数 ,表明香附
子用于光合作用两阶段的光合色素是充足的 ,也就
是说进行光合作用需要的发挥正常功能的光合色素
分子数量得到了一定程度的保证 ,这与光合色素分
配比例有很大关系[ 11] 。与通常情况下正常叶片的
叶绿素 A 与叶绿素B 的比值为 3∶1[ 18]不同 ,香附子
几乎实验全程中的叶绿素 A/B 比值一直小于 3∶1 ,
保证了有充足的聚光色素参与到光合作用中。
轻度水分胁迫条件下香附子 LSP 、LCP 与Rd
表现出的正向响应能力 ,证明其在土壤水分不足情
况下对光强的要求提高 ,在低光强状态下不易达到
光饱和状态 ,也不易达到最大净光合速率状态 ,减少
对自身水分与光合色素等的消耗 ,保证其在不利的
64 　　　　　　　　　长江流域资源与环境　　　　　　　　　　　　　　第 17卷　
生存条件下长时间的生存能力;并且 LSP 高的植物
能更有效地利用全日照的强光 ,植物生长较快[ 19] ,
证明香附子在干旱情况下一定的适应能力 ,表现出
阳生植物的生理特性。而与之形成鲜明对比的 ,
Pmax 、ε、LSP 、LCP 与Rd 在水淹条件下均表现出一
定的负向响应能力 ,说明香附子在土壤水分饱和与
过饱和的情况下对光照强度的要求不高 ,特别是对
弱光的利用效率较高 ,对光照的利用逐渐转移到弱
光的部分 ,越来越趋向于耐荫植物 。香附子在不同
土壤水分条件下对光能的不同利用程度表现出其对
逆境较强的适应能力 。此外 ,水分胁迫与水淹条件
均会引起香附子对 CO 2利用临界点 CSP 的上升。
综合实验表现 ,得出香附子对土壤水分梯度变
化的适应性较强 ,有一定的耐水淹与耐干旱的生理
特性 ,在三峡消落带的植被恢复建设中 ,其特性可较
好地适应消落带内土壤水分含量的梯度变化 。
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ADAPTABILITYOF CYPERUS ROTUNDUS LINN.
TO DIFFERENT SOIL WATER GRADIENTS
LIU Xu , CHENG Rui-mei , GUO Quan-shui , XIAO Wen-fa
(Ins titute of Forest Ecology , Envi ronmen t and Protection , Chinese Academy of Fores t ry , Bei jing 100091 , China)
Abstract:On simulation of the soil w ater gradients of hydro-f luctuat ion belt in Three Gorges Reservoir A r-
ea , four dif fe rent kinds of t rea tment w ere applied to study the adaptabi li ty o f Cyperus rotund us Linn., in-
cluding light drought st ress(T 1), no rmal w ater condit ion(CK), soi l w ater saturat ion(T 2)and soil submer-
sion(T 3).T he resul t demonst rated that , there was no signi ficant inf luence of w ater g radients to characte ris-
tics such as Pn ,Gs , T r , height and photosynthesis pigment ,how ever ,CUE show ed a negative reaction.Pa-
rameters such as Pmax , LSP and LCP had the negative react ion in w ater-log ging , while CSP and CCP
show ed the posi tive reaction.Dif ferent f rom CCP ,parameters including LSP ,LCP and CSP had a posi tive
reaction to light drought st ress.I t w as concluded that Cyperus rotundus Linn.had the g reat adaptabi li ty to
bo th w ater-lo gging and drought condition ,which w as sui ted to be planted in the establishment o f revegeta-
tion in hydro-fluctuation belt o f Three Gorges Rese rv oir A rea.
Key words:hydro-fluctuation bel t;Cyperus rotundus Linn.;water g radients;gas exchange;response
curve
65　Z1期　　　　　　　　　　刘　旭等:香附子对不同土壤水分梯度的适应性研究