全 文 ：基金项目：山东省农业良种工程项目“高档园林花卉新品种选育”（鲁科农字[2014]96号）。
第一作者简介：杨暖，女，1990年出生，山东淄博人，研究生，硕士，研究方向为园林植物造景。通信地址：271018山东省泰安市岱宗大街61号山东农
业大学林学院，E-mail：401585435@qq.com。
通讯作者：赵兰勇，男，1960年出生，山东临朐人，教授，博士生导师，研究生，硕士，研究方向为园林植物种质资源及花卉栽培生理。通信地址：
271018山东省泰安市岱宗大街61号山东农业大学林学院，Tel：0538-8242602，E-mail：sdzly369@163.com。
收稿日期：2015-01-28，修回日期：2015-03-10。
北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系
杨 暖 1，姜 琳 1，姜官恒 2，赵庆柱 2，庄德祥 3，赵兰勇 1
（1山东农业大学林学院，山东泰安 271018；2潍坊市农业科学院，山东潍坊 261071；
3青州德利农林科技有限公司，山东青州 262519）
摘 要：为研究北美豆梨(Pyrus calleryana Decne)叶片变色期相关生理物质的变化，探索其叶色与生理变
化之间的内在联系及变色机理。利用紫外分光光度计和便携式色差仪测定北美豆梨4个品种秋冬叶色
变化过程中可溶性糖、花色素苷、叶绿素和类胡萝卜素含量与叶色的明度参数△L，色相参数△a和△b
值。在叶片变色期，花色素苷含量总体呈上升趋势，叶绿素和类胡萝卜素含量逐渐降低，可溶性糖含量
较高且变化平稳。叶绿素与花色素苷含量具有相关关系；品种‘首都’和‘红塔’叶片中类胡萝卜素与花
色素苷含量呈极显著负相关，品种‘贵族’和‘新布’相关不显著；4个品种可溶性糖与花色素苷含量不相
关。叶色参数△a值均与花色素苷含量呈显著正相关，与叶绿素含量呈显著负相关，‘首都’和‘红塔’叶
色参数△a值与类胡萝卜素呈极显著负相关；‘首都’△L值与花色素苷含量呈显著负相关，其他品种△L
值与叶绿素、花色素苷含量之间均不相关；△b值与叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量均相关性不显
著。叶绿素和花色素苷含量是影响北美豆梨叶色的关键因素，类胡萝卜素不是主要色素，可溶性糖有
利于叶色的表达。
关键词：北美豆梨；叶色参数；生理变化
中图分类号：Q945 文献标志码：A 论文编号：cjas15010037
The Relationship Between Leaf Color in Autumn and Physiological Changes of Pyrus calleryana Decne
Yang Nuan1, Jiang Lin1, Jiang Guanheng2, Zhao Qingzhu2, Zhuang Dexiang3, Zhao Lanyong1
(1College of Forestry, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong, China;
2Weifang Academy of Agricultural Sciences, Weifang 261071, Shandong, China;
3Qingzhou Deli Agriculture & Forestry Technology Co., Ltd, Qingzhou 262519, Shandong, China)
Abstract: The paper aims to study physiological changes during leaf color change in Pyrus calleryana Decne,
and found the relationship between leaf color and physiological changes and the mechanism of color change.
Determined by UV spectrophotometer and portable chromatic meter, soluble sugar, anthocyanin, chlorophyll
and carotenoid content, leaf color parameters of lightness △L and hue parameters △a and △b were tested in
Pyrus calleryana Decne during leaf color change. Anthocyanin generally rose during leaf color change, while
chlorophyll and carotenoid content gradually reduced; the soluble sugar content was higher and stable.
Chlorophyll was correlated with anthocyanin contents. There was significantly negative correlation between
carotenoid and anthocyanin contents in the leaves of‘Capital’and‘Red Spire’, while‘Aristocrat’and‘New
Bradford’were not significantly correlated. Soluble sugar contents of four varieties were not correlated with
anthocyanin. The correlation between △a values and anthocyanin contents was significantly positive, but △a
values had a significantly negative correlation with chlorophyll. There was significantly negative correlation
www.caaj.org
农学学报 2015,5(11):73-78
Journal of Agriculture
0 引言
北美豆梨(Pyrus calleryana Decne)为蔷薇科梨属
落叶乔木，其树冠大而丰满，先花后叶，花量繁多，白
色；秋季叶色鲜红或橙红，球果黄褐色，除可观花、观果
外，是重要的彩叶树种[1-2]。美国等培育出了北美豆梨
优良观叶新品种，观赏价值很高，近年被引种到中国。
在潍坊、泰安等地区进行了引种试验和扦插繁殖等研
究，发现北美豆梨具有生长势旺，耐干旱贫瘠，抗寒能
力及抗腐烂病能力较强等优点，应用前景广阔。
植物叶片呈色原理十分复杂，主要取决于叶片中
叶绿素和花色素苷的含量及比例[3]。花色素苷属于类
黄酮类物质，是植物次生代谢产物之一，广泛存在于
花、果实、叶等多种植物组织和器官的细胞液泡中[4]。
糖不仅是花色素苷合成的前体物质，还是诱导花色素
苷合成基因表达的重要生物信号 [5]。植物叶片中花
色素苷与叶绿素、可溶性糖含量关系的研究已见于美
国红枫 [4]、李属彩叶植物 [6]和紫叶李 [7]等，但对北美豆
梨叶片变色机理方面的研究未见报道。本研究以北
美豆梨 4个优良观叶品种为试材，研究其叶片变色期
花色素苷、叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖含量的变化，
探索色素之间的内在联系及变色机理，为今后育种及
科学确定栽培技术措施等提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2014年10月13日—11月10日进行，品种
是‘首都’(Pyrus calleryana‘Capital’)、‘贵族’(Pyrus
calleryana‘Aristocrat’)、‘红塔’(Pyrus calleryana‘Red
Spire’)、‘新布拉德福’(Pyrus calleryana‘New Bradford’)，
定植于山东省潍坊市农科院苗圃，树龄8年。
1.2 试验方法
10月13日北美豆梨叶片开始变色时取样，相同叶
位，每隔3天一次，直至叶片完全变色落叶时为止。采
后立即用冰壶带回实验室。测定叶色参数及可溶性
糖、叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量，重复3次。
可溶性糖含量测定：采用蒽酮比色法[8]；叶绿素、
类胡萝卜素含量测定：采用丙酮乙醇混合提取法[9]；花
色素苷测定：参考何奕昆等[10]、于晓南等[11]、李小康[12]的
方法，1%盐酸甲醇溶液浸提花色素苷；叶片色度测定：
参照前人文献中的方法[13-14]，随机选取长势相近的3片
功能叶，采用国产HRG-2132型便携式色差仪测定叶
片颜色，C光源，测色光斑直径8 mm，记录△L、△a、△
b值，△L反映颜色明亮度，△a、△b是色相参数。相对
于样板，△L+表示偏白，△L-表示偏黑；△a+表示偏红，
△a-表示偏绿；△b+表示偏黄，△b-表示偏蓝。
数据分析：Microsoft Excel作图，SPSS 17.0软件进
行相关数据分析。
2 结果与分析
2.1 变色期可溶性糖含量的变化
如图 1，品种‘红塔’和‘新布’叶片可溶性糖含量
变化规律相似，‘首都’和‘贵族’均在 16天出现峰值。
0~4天‘红塔’和‘新布’可溶性糖含量均明显升高，8~
28天变化趋势平稳；8~16天‘首都’明显上升，16天左
右出现峰值，16~20天急剧下降，20~28天变化较平稳；
0~16天‘贵族’呈上升趋势，16天出现峰值，16~28天逐
渐降低。
2.2 变色期叶绿素含量的变化
如图2，4个品种变色期叶片叶绿素含量随时间延
长均呈先降后升再逐渐降低的变化趋势，其中‘首都’
和‘红塔’、‘贵族’和‘新布’变化趋势相似。0~4天‘首
都’含量升高；4~12天‘首都’和‘红塔’含量逐渐降低，
between △a values and carotenoid in‘Capital’and‘Red Spire’. △L value of‘Capital’was significantly and
negatively correlated to anthocyanin, but △L values of others were irrelevant with chlorophyll and anthocyanin.
The △b values were not significantly correlated with chlorophyll, carotenoid and anthocyanidin contents. The
leaf color of Pyrus calleryana Decne was mostly affected by chlorophyll and anthocyanin, carotenoid was not
the main pigment, soluble sugar was good for leaf color maintenance.
Key words: Pyrus calleryana Decne; Leaf Color Parameters; Physiological Changes
0100
200300
400500
600700
800900
1000
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
首都 贵族 红塔 新布
图1 北美豆梨变色期可溶性糖含量的变化
杨 暖等：北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系··74
变化基本一致；12~16天含量逐渐上升，后逐渐下降。
‘贵族’和‘新布’含量变化趋势基本一致，0~8天含量
逐渐下降；8~12天明显上升，12天左右出现峰值，12天
以后逐渐下降；28天时几乎为0。
2.3 变色期叶片类胡萝卜素含量的变化
变色期叶片类胡萝卜素含量变化趋势与叶绿素变
化趋势相似（图3）。8~12天‘贵族’和‘新布’含量急剧
上升，在12天时达峰值，后逐渐下降。
2.4 变色期叶片花色素苷含量的变化
变色期花色素苷含量随时间延长而增加（图 4），
前 4天变化较平稳；4~28天含量逐渐上升，在 28天达
最大值。
2.5 变色期叶片花色素苷/可溶性糖含量的变化
如图5，前4天变化较平稳；4~12天逐渐上升；12~
16天‘首都’和‘红塔’变化较平稳，‘贵族’和‘新布’含
量明显降低；16~20天‘首都’急剧上升，后变化平稳，
24天后逐渐上升；12~24天‘贵族’变化较平稳，后急剧
上升；16~28天‘红塔’和‘新布’逐渐升高。
2.6 变色期叶片花色素苷/叶绿素含量的变化
‘首都’与‘贵族’变化趋势相似，‘红塔’与‘新布’
变化趋势一致（图 6），20天以前变化较平稳；20~28天
‘红塔’和‘新布’缓慢升高；24~28天‘首都’和‘贵族’
急剧上升，比值分别达到99.5225:1和190.0858:1。
2.7 变色期叶片花色素苷/类胡萝卜素含量的变化
变化趋势与花色素苷/叶绿素含量变化趋势相似
（图 7），0~4天变化较平稳；4~8天‘贵族’明显升高，8
天左右出现峰值；8~12天‘首都’和‘红塔’含量上升，
12天左右到峰值；16天以后‘红塔’和‘新布’缓慢升
高；24天时‘首都’和‘贵族’急剧上升，比值分别达到
44.34293:1和57.20862:1。
2.8 变色期叶色参数的变化
2.8.1 △L值变化 如图8，在整个变色期4个品种的叶
0
1
2
3
4
5
6
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g)
首都 贵族
红塔 新布
图2 北美豆梨变色期叶绿素含量的变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
类
胡
萝
卜
素
/(mg
/g)
首都 贵族
红塔 新布
图3 北美豆梨变色期类胡萝卜素含量的变化
0
5
10
15
20
25
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
花
色
素
苷
含
量
/(U/g
FW)
首都 贵族
红塔 新布
图4 北美豆梨变色期花色素苷含量的变化
0.000.01
0.010.02
0.020.03
0.030.04
0.040.05
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
花
色
素
苷
/可溶
性
糖
首都 贵族
红塔 新布
图5 变色期叶片花色素苷/可溶性糖含量的变化
··75
020
4060
80100
120140
160180
200
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
花
色
素
苷
/叶绿
素
首都 贵族
红塔 新布
0
10
20
30
40
50
60
70
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
花
色
素
苷
/类胡
萝
卜
素
首都 贵族
红塔 新布
-60
-58
-56
-54
-52
-50
-48 0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
△
L
首都 贵族
红塔 新布 -20
-15
-10
-5
0
5
10
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
△
a
首都 贵族
红塔 新布
图6 变色期叶片花色素苷/叶绿素含量的变化 图7 北美豆梨变色期叶片中花色素苷/类胡萝卜素含量的变化
图8 北美豆梨变色期叶色参数△L的变化 图9 北美豆梨变色期叶色参数△a的变化
片均偏黑，且变动幅度不大。‘首都’和‘红塔’变化趋势
相似，均变化较平稳。12天时‘新布’出现峰值；12~28
天‘新布’先降后升，28天时达最大值。0~8天‘贵族’明
显降低；8~24天‘贵族’变化平稳，24天时急剧上升。
2.8.2 △a值变化 变色期叶片随时间延长逐渐变红（图
9），‘贵族’和‘新布’△a变化趋势一致。0~8天逐渐上
升；8~20天变化较平稳，24天时急剧上升。‘首都’和‘红
塔’逐渐升高，‘红塔’变化幅度较小，一直为负值。
2.8.3 变色期叶片△b值变化 如图10，△b变化规律不
同，其中‘首都’和‘贵族’变化趋势一致。0~8天‘首都’
变化平稳；8~28天‘首都’呈先降后升趋势，20天时达
最小值。0~12天‘贵族’变化趋势平稳；12~28天先降
后升。‘红塔’在变色期中变化趋势平稳。0~8天‘新布’
逐渐降低，后趋于平稳，24天时急剧上升。
2.9 变色期叶片可溶性糖、叶绿素、类胡萝卜素与花色
素苷的相关性分析
如表 1，变色期叶片可溶性糖与花色素苷含量的
变化不相关。‘首都’和‘红塔’叶绿素与花色素苷含量呈
显著负相关(r=-0.958**、r=-0.926**)，‘新布’呈显著负相
关(r=-0.762*)，‘贵族’不显著负相关(r=-0.583)。‘首都’
30
35
40
45
0 4 8 12 16 20 24 28
天数/d
△
b
首都 贵族
红塔 新布
图10 北美豆梨变色期叶色参数△b的变化
杨 暖等：北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系··76
和‘红塔’类胡萝卜素与花色素苷含量呈显著负相关
(r=-0.874**、r=-0.851**)，‘贵族’和‘新布’相关性不显著。
2.10 变色期叶片叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷与叶
色参数的相关性分析
如表2，叶色参数与叶绿素、类胡萝卜素和花色素
苷的相关性因品种不同而略显差异，△a值均与叶绿
素含量呈显著负相关，与花色素苷含量呈显著正相
关。‘首都’和‘红塔’△a值与叶绿素、类胡萝卜素、花
色素苷含量极显著相关。除‘首都’△L值与花色素苷
含量显著负相关，其他品种△L值均与叶绿素、花色素
苷含量不相关。各品种的△b值与叶绿素、类胡萝卜
素、花色素苷含量均相关性不显著。
3 结论与讨论
北美豆梨叶片从10月中旬开始变色，由于品种特
性不同，其叶色表现差异显著。研究表明叶绿素、花色
素苷含量是影响叶色的关键因素，凡有利于花色素苷
合成的条件，均可促进其叶色的表达，这与前人研究结
论一致[15-16]。类胡萝卜素不是主要色素，可溶性糖与花
色素苷含量之间没有显著相关性。
北美豆梨叶片花色素苷含量随着天数的增加呈现
逐渐升高的趋势。20天前‘首都’和‘红塔’花色素苷
含量比‘贵族’和‘新布’含量低，20天后‘首都’和‘红
塔’花色素苷含量明显高于‘贵族’和‘新布’。‘首都’和
‘红塔’叶片变色后呈深红色，‘贵族’和‘新布’叶片变
色后呈鲜红色。说明花色素苷是叶片变红的重要因
素，花色素苷含量越高，叶片的红色越深[17-18]。
花色素苷是由花色素和糖形成的，但是关于花色
素苷与可溶性糖含量是否存在相关性，前人研究结论
不尽一致。北美豆梨叶色表达期可溶性糖含量始终保
持较高，但是从相关性上分析，可溶性糖与花色素苷含
量不相关，这与成钰厚等[19]、周肖红等[20]的研究结果一
致。
20天以前叶绿素含量一直较高，后随花色素苷
含量上升而逐渐降低，最后接近为零。24天以前花色
素苷/叶绿素含量时间延长缓慢上升，以致叶片颜色始
终偏暗；24~28天花色素苷/叶绿素含量急剧升高。‘首
都’、‘红塔’、‘新布’叶绿素与花色素苷含量显著负相
关，‘贵族’叶绿素与花色素苷呈负相关，但不显著。叶
绿素的降解与花色素苷的合成相关，这与陈继卫等[21]、
Hara等[22]报道相一致。
整个叶色变色期，‘贵族’和‘新布’类胡萝卜素含
量出现一个峰值，后随花色素苷的增加而降低，类胡萝
卜素与花色素苷含量相关性不显著；‘首都’和‘红塔’
类胡萝卜素含量逐渐降低，趋势平稳，与花色素苷显著
负相关(r=-0.874**、r=-0.851**)，说明类胡萝卜素不是北
美豆梨叶片呈现红色的主要色素[4]。
从叶片色素含量与叶色参数间的相关性看，北美
豆梨叶色参数△a值均与花色素苷含量呈显著正相
关，与叶绿素含量呈显著负相关。‘首都’和‘红塔’△a
值与类胡萝卜素含量显著负相关，‘贵族’和‘新布’△a
值与类胡萝卜素含量有一定相关性。整个变色期北美
豆梨△L值变化很小，一直是负值，以致变色期叶片颜
品种
首都
贵族
红塔
新布
叶绿素与花色素苷
-0.958**
-0.583
-0.926**
-0.762*
类胡萝卜素与花色素苷
-0.874**
-0.178
-0.851**
-0.331
可溶性糖与花色素苷
0.183
0 .572
0.200
-0.041
表1 北美豆梨叶色表达期可溶性糖、叶绿素、类胡萝卜素与花色素苷的相关性分析
注：**：在0.01水平（双侧）上显著相关；*：在0.05水平（双侧）上显著相关。
品种
首都
贵族
红塔
新布
叶色参数与叶绿素
△L
0.690
-0.212
0.567
-0.205
△a
-0.914**
-0.804*
-0.955**
-0.785*
△b
0.592
-0.319
0.564
0.115
叶色参数与类胡萝卜素
△L
0.678
-0.320
0.488
-0.185
△a
-0.866**
-0.609
-0.835**
-0.615
△b
0.390
-0.370
0.352
-0.187
叶色参数与花色素苷
△L
-0.752*
0.088
-0.369
0.463
△a
0.964**
0.762*
0.910**
0.748*
△b
-0.632
0.100
-0.649
-0.162
表2 北美豆梨叶色表达期叶色参数与叶片中叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷的相关性分析
注：“**”表示在0.01水平（双侧）上显著相关；“*”表示在0.05水平（双侧）上显著相关。
··77
色偏暗。‘首都’和‘红塔’△L值与叶绿素、类胡萝卜素
含量均有一定的正相关性；‘首都’△L值与花色素苷
含量成显著负相关[23]。‘首都’和‘红塔’△b值与叶绿
素、类胡萝卜素、花色素苷有一定相关性，说明色素含
量的多少并不是影响△L值、△b值的主要因素，与植
物的生长特性有关[6]。
北美豆梨在变色期的叶绿素与花色素苷含量较
高，导致叶片颜色亮度偏暗。从各项指标分析，品种
‘首都’和‘红塔’的生理特性相似，花色素苷含量较高，
但由于叶绿素含量较高，叶色参数△L、△a值偏小，叶
色表现深红色。品种‘贵族’和‘新布’相似，叶片中花
色素苷含量高，叶片颜色偏亮，叶色为鲜红色或橙红
色。花色素苷是由花色素与糖组成的糖苷，花色素的
合成必须以足够的糖为条件，虽然北美豆梨叶色表达
期叶片中可溶性糖与花色素苷含量之间没有显著相关
性，但是整个变色期叶片可溶性糖含量一直保持较高
水平，其含量高低对叶色的影响还需进一步探讨。
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