全 文 ：收稿日期：２０１５－１１－２７
基金项目：山东省农业良种工程项目（２０１２　２１３）。
作者简介：杨暖（１９９０－），女，山东淄博人，在读硕士研究生，研究方向为园林植物造景。Ｅ－ｍａｉｌ：４０１５８５４３５＠ｑｑ．ｃｏｍ。
＊通信作者：赵兰勇（１９６０－），男，山东临朐人，教授，研究方向为园林植物种质资源及花卉栽培生理。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｄｚｌｙ３６９＠１６３．ｃｏｍ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１５）０６－０００９－０４
北美豆梨叶变色期花色苷含量与相关酶活性的研究
杨　暖１，姜　琳１，赵明远１，姜官恒２，赵兰勇１＊
（１．山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０１８；２．潍坊市农业科学院）
摘要：为研究北美豆梨（Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ）叶色变化机理，以３个品种为试材，在叶色变化期测定花色苷含量及花
色苷合成相关酶苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、查儿酮异构酶（ＣＨＩ）、类黄酮糖基转移酶（ＵＦＧＴ）的活性变化。结果表明：在叶片变
色期，花色苷含量随叶片着色呈上升趋势；在花色苷大量合成期，ＰＡＬ活性呈下降趋势，说明ＰＡＬ不是限制花色苷合成的关
键酶；ＣＨＩ酶活性在品种‘贵族’中与花色苷含量呈极显著复合曲线关系，其他２个品种与花色苷合成的关系不密切；ＵＦＧＴ
酶活性一直保持较高，与花色苷稳定有关，是花色苷合成的重要酶。
关键词：北美豆梨；花色苷；苯丙氨酸解氨酶；查儿酮异构酶；类黄酮糖基转移酶
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｒｅｌｅｖａｎｔ　Ｅｎｚｙｍｅｓ　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　Ｌｅａｆ　Ｃｏｌｏｒ　Ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｏｆ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ
ＹＡＮＧ　Ｎｕａｎ１，ＪＩＡＮＧ　Ｌｉｎ１，ＺＨＡＯ　Ｍｉｎｇｙｕａｎ１，ＪＩＡＮＧ　Ｇｕａｎｈｅｎｇ２，ＺＨＡＯ　Ｌａｎｙｏｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ　２７１０１８，Ｓｈａｎｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｗｅｉｆａｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｐｌｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ　ａｍｍｏｎｉａｌｙａｓｅ（ＰＡＬ），ｃｈａｌｃｏｎｅ　ｉｓ－
ｍｏｅｒａｓｅ（ＣＨＩ）ｉｎ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｅｓ，ＵＤＰ　ｇｌｕｃｏｓｅ－ｆｌａｖｏｎｏｉｄ－３－ Ｏ－ｇｌｙｃｏｓｙｌｔｒａｎｆｅ－ｒａｓｅ（ＵＦＧＴ）ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａ－
ｔｅｄ　ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｌｏｒｉｎｇ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ－ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ；Ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ，ｔｈｅ
ＰＡＬ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ＰＡＬ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｅｎｚｙｍｅ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ　ｃｕｒｖｅ　ｒｅｌａ－
ｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ＣＨＩ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ‘Ａｒｉｓｔｏｃｒａｔ’ａｎｄ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｈｒｅｅ　ｗｅｒｅ　ｉｒｒｅｌｅｖａｎｔ　ｔｏ　ａｎｔｈｏ－
ｃｙａｎｉｎ；ＵＦＧＴ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ　ａ　ｈｉｇｈ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ，ｗｈｉｃｈ　ｐｌａｙｅｄ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ａｎ－
ｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ；ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ；ＰＡＬ；ＣＨＩ；ＵＦＧＴ
　　彩叶植物的叶色表达受遗传因素与外界环境的
双重影响，温度、光照和Ｐｈ值等环境因子通过各项生
理生化途径影响其叶色表达［１］。花色苷是一种黄酮
类化合物，与叶绿素、类胡萝卜素等色素共同影响植
物叶片的呈色［２］。目前认为苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）、
查尔酮异构酶（ＣＨＩ）和类黄酮糖基转移酶（ＵＦＧＴ）等
直接催化花色苷的生物合成［３］。关于花色苷合成与
相关酶关系的研究多见于砂梨［４］、苹果［５］等果实及中
红杨［６］、羽衣甘蓝［７］等部分植物叶片，但同种酶在不
同物种、不同品种、不同时期表现不尽一致。
北美豆梨（Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ）为蔷薇科
梨属落叶乔木，其树冠大而丰满，先花后叶，花量繁
多，白色；秋季叶色鲜红或橙红，球果黄褐色，除可观
花、观果外，是重要的彩叶树种［８］。美国等培育出了
部分优良观叶品种，观赏价值很高，近年被引种到中
国。其中‘首都’（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ ‘Ｃａｐｉｔａｌ’）、‘贵
族’（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ ‘Ａｒｉｓｔｏｃｒａｔ’）、‘新布拉德福’
（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ‘Ｎｅｗ　Ｂｒａｄｆｏｒｄ’）３个品种更为突
出，应用前景广阔。研究北美豆梨叶片内部花色苷
含量及有关酶活性与其叶色变化的关系，可以从生
理水平上揭示其叶色变化机理，从而为叶色调控提
供理论依据，该方面的研究未见报道。
１　材料与方法
１．１　供试材料
试验于２０１４年１０月１３日～１１月１０日叶片
·９·
山东林业科技　　２０１５年第６期　　总２２１期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 　２０１５．Ｎｏ．６
变色期进行，品种是‘首都’（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ‘Ｃａｐ－
ｉｔａｌ’）、‘贵族’（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ‘Ａｒｉｓｔｏｃｒａｔ’）、‘新布
拉德福’（Ｐ．ｃａｌｌｅｒｙａｎａ‘Ｎｅｗ　Ｂｒａｄｆｏｒｄ’），各品种
均于２００６年定植于青州谭坊试验基地。
１．２　试验方法
１０月１３日北美豆梨叶片开始变色时取样，每
隔４天１次，选取长势均匀一致无病虫害的植株，于
晴天上午９：００－１０：００采集枝条顶部第３～４片
叶，此期叶片随时间变化表现为绿色—紫红色—红
色，直至叶片完全变色落叶时为止。采后立即用冰
壶带回实验室。测定变色期叶片花色苷含量、
ＰＡＬ、ＣＨＩ和ＵＦＧＴ酶活性，重复３次。
花色苷含量的测定参考何奕昆等［９］的方法。
ＰＡＬ、ＣＨＩ和ＵＦＧＴ活性的测定参照Ｌｉｓｔｅｒ［１０］的方
法；ＵＦＧＴ酶液的提取参照 Ｍｕｒｒａｙ［１１］的方法。
１．３　数据处理及分析
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ软件对数据进
行处理，并用ＳＰＳＳ软件对数据进行相关分析、逐步
回归分析和差异显著性检验。
２　结果与分析
２．１　变色期叶片花色苷含量的变化
北美豆梨叶片中花色苷含量随时间延长而增加
（图１）。１～１７天 ‘首都’低于‘贵族’和‘新布’（Ｐ＜
０．０５），后急剧上升而高于其他２个品种；在第２９天
３个品种均达到最大值。
图１　北美豆梨变色期花色苷含量变化
Ｆｉｇ．１Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ
Ｄｅｃｎｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ
２．２　ＰＡＬ、ＣＨＩ和ＵＦＧＴ酶活性变化
２．２．１　ＰＡＬ酶活性变化
在叶片变色期北美豆梨３品种ＰＡＬ酶活性变
化趋势基本一致，呈先平稳后下降趋势（图２－Ａ）。３
个品种叶片中ＰＡＬ酶活性存在极显著差异（Ｐ＜０．
０１），其中‘首都’＞‘贵族’＞‘新布’。在花色苷大量
合成期，ＰＡＬ酶活性迅速下降，与合成初期存在极
显著差异（Ｐ ＜０．０１）。
２．２．２　ＣＨＩ酶活性变化
如图２－Ｂ，在叶片变色期‘首都’和‘新布’的ＣＨＩ
酶活性呈升—降—升的变化趋势，均在第１７天达最
高峰（分别为２９．８８、１８．７１Ｕ·ｇ－１　Ｆｗ），且两个峰值
之间存在极显著差异（Ｐ ＜０．０１）。整个变色期，‘贵
族’呈逐渐上升趋势，与花色苷含量变化同步。
２．２．３　ＵＦＧＴ酶活性变化
如图２－Ｃ，品种‘首都’和‘新布’叶片中ＵＦＧＴ酶
活性呈升—降—升的变化趋势，但２品种达到峰值的
时间不同，其峰值分别为５２．５９、５５．８４Ｕ·ｇ－１　Ｆｗ。
变色初期，‘贵族’ＵＦＧＴ酶活性缓慢下降，后迅速上
升，与初期比较变化达到极显著水平（Ｐ ＜０．０１）。在
花色苷大量合成后期，ＵＦＧＴ酶活性不断升高。
Ａ
Ｂ
Ｃ
图２　北美豆梨变色期ＰＡＬ、ＣＨＩ和ＵＦＧＴ酶活性变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＡＬ，ＣＨＩ　ａｎｄ　ＵＦＧＴ　ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ
ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ
·０１·
山东林业科技　２０１５年第６期
２．３　花色苷含量与相关酶活性的相关性
北美豆梨３个品种叶片中花色苷含量与其相关
酶活性存在不同的相关关系（表１）。品种‘首都’叶
片中ＰＡＬ酶活性与花色苷的合成呈显著的负相关
关系，ＰＡＬ酶活性降低，而花色苷含量却不断增加；
ＣＨＩ酶活性与花色苷合成相关性不显著，但前１６
天呈极显著正相关（ｒ＝０．９７５＊＊），花色苷的含量随
着酶活性的升高而增加；ＵＦＧＴ与花色苷含量呈不
显著的Ｓ型曲线关系。品种‘贵族’ＣＨＩ活性与花
色苷含量呈极显著正相关，酶活性变化与花色苷的
合成变化趋势相似；ＰＡＬ、ＵＦＧＴ酶活性与花色苷
合成相关性不显著。品种‘新布’ＵＦＧＴ酶活性与
花色苷含量呈显著线性关系；ＰＡＬ酶活性与花色苷
含量呈显著倒数关系；而ＣＨＩ酶活性与花色苷积累
关系不密切。
表１　北美豆梨叶片花色苷合成相关酶与
花色苷含量的相关关系分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｅｄ
ｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｐｙｒｕｓ　ｃａｌｌｅｒｙａｎａ　Ｄｅｃｎｅ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
比较组合
Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
ｃｏｍｐａｒｅｄ
回归模型
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｍｏｄｅｌ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ｆ
Ｆ
ｖａｌｕｅ
显著性
Ｓｉｇｎｆｉｃａｎｃｅ
‘首都’ ＰＡＬ与花色苷
ｙ＝ －０．６２５ｘ＋
５５．６６７
－０．８０５　１１．０５７ ＊
‘Ｃａｐｉｔａｌ’ ＣＨＩ与花色苷 ｙ＝１．１４０ｅ０．０９２ｘ　 ０．６４８　 １４．９３１
ＵＦＧＴ与花色苷
ｙ＝
ｅ１２．７５４－５１９．０８ｘ－１
０．５０７　 ３．７７１
‘贵族’ ＰＡＬ与花色苷
ｙ＝ －３．７７３＋
６３７．１７１ｘ－１
－０．６９７　６．９１０
‘Ａｒｉｓｔｏｃｒａｔ’ＣＨＩ与花色苷 ｙ＝１．５１２·１．１３７ｘ　０．９２９　 ２６．７６３ ＊＊
ＵＦＧＴ与花色苷
ｙ ＝ ８９．３８５ －
３．６２２ｘ＋０．０３９ｘ２
０．６１４　 ３．９８５
‘新布’ ＰＡＬ与花色苷
ｙ＝ －２．８８３＋
３３１．９７１ｘ－１
－０．７２８　７．４８９ ＊
‘Ｎｅｗ
Ｂｒａｄｆｏｒｄ’
ＣＨＩ与花色苷 ｙ＝ｅ２．９８２－９．０６４ｘ－１　 ０．５３２　 ７．１２６
ＵＦＧＴ与花色苷
ｙ＝ －２０．４３４＋
０．６０１ｘ
０．７１２　 ６．１８０ ＊
＊＊　表示０．０１水平显著，＊　表示０．０５水平显著。
３　结论与讨论
３．１　花色苷含量与叶片颜色的关系
北美豆梨叶片从１０月中旬开始变色，叶片中花
色苷含量随叶片变红而逐渐升高。前１７天品种‘贵
族’和‘新布’较‘首都’偏红，花色苷含量一致较高。
变色后期叶绿素逐渐降解，花色苷大量合成，‘首都’
呈深红色，‘贵族’和‘新布’叶片呈橙红色，说明花色
苷是叶片变红的重要因素，花色苷含量越高，叶片的
红色越深，这与陈继卫等［１２］在鸡爪槭上的研究结果
一致。
３．２　花色苷含量与ＰＡＬ、ＣＨＩ、ＵＦＧＴ酶活性的关
系
苯丙氨酸转氨酶（ＰＡＬ），既是花色苷合成过程
中的第一个酶，也是合成类黄酮等其它多种化合物
的起始点。有关 ＰＡＬ 酶活性与花色苷含量的关
系，在不同树种上的研究结果差异较大，草莓［１３］、红
叶石楠［１４］ＰＡＬ酶活性与花色苷的合成呈显著正相
关。而王惠聪［１５］研究认为ＰＡＬ与荔枝果皮花色苷
合成无关，更不是限制的关键酶。本研究结果是北
美豆梨叶片变色初期ＰＡＬ酶活性始终较高；变色后
期花色苷大量合成，ＰＡＬ酶活性呈下降趋势，这与
崔艳涛等［１６］在安哥诺李果皮上的研究结果一致。
说明ＰＡＬ酶不是北美豆梨花色苷合成中的关键
酶，叶片中可能有ＰＡＬ同工酶的存在或者控制花色
苷合成的前提物质大量存在，使ＰＡＬ酶活性与花色
苷的变化趋势不同步，在酶活性降低后花色苷依然
可以大量积累。
查尔酮异构酶（ＣＨＩ）催化查尔酮分子环化，将
黄色的四羟基查尔酮转化成无色的柚皮素，形成第
一个黄酮类物质［１７］。王庆菊［１８］研究表明，ＣＨＩ酶
活性与紫叶稠李花色苷含量的变化趋势相一致。而
朱书香［１９］研究发现，在紫叶李、美人梅等彩叶植物
中ＣＨＩ活性与花色苷合成的关系不密切。本研究
结果是品种‘贵族’在叶变色过程中ＣＨＩ酶活性与
花色苷含量呈极显著复合曲线关系，花色苷随酶活
性的升高不断积累；品种‘首都’和‘新布’在花色苷
合成初期ＣＨＩ酶活性不断升高，与花色苷含量呈极
显著正相关关系，但从整体来看ＣＨＩ酶活性与花色
苷含量无明显相关关系，可能是因为叶变色后期
ＣＨＩ酶活性受到产物的抑制，导致ＣＨＩ酶活性与花
色苷积累不同步。
类黄酮糖基转移酶（ＵＦＧＴ）是催化生成稳定花
色苷的最后一个酶［２０］。在品种‘首都’和‘贵族’叶
色变化过程中 ＵＦＧＴ 酶活性与花色苷积累无明显
相关关系，这与许鑫科［２１］在加拿大紫荆上的研究结
果一致。而在品种‘新布’叶色表达期 ＵＦＧＴ和花
色苷含量显著相关，促进北美豆梨叶片中花色苷的
合成，这与冯立娟等［２２］在槭树上的研究结果相似，
认为ＵＦＧＴ酶在其花色苷合成过程中起关键作用。
北美豆梨品种不同，ＵＦＧＴ酶活性与花色苷含量的
·１１·
山东林业科技 杨　暖等：北美豆梨叶变色期花色苷含量与相关酶活性的研究 ２０１５年第６期
相关性也不同，但在花色苷大量合成期，ＵＦＧＴ酶
一直保持很高的活性，可以促进不稳定的花色素与
糖结合，对叶片的着色起到关键作用。
综上所述，北美豆梨叶变色期ＰＡＬ酶不是限制
花色苷合成的关键酶；ＣＨＩ酶可促进花色苷的合成，
变色后期活性降低可能与自身的反馈调节有关，是花
色苷合成的重要酶；ＵＦＧＴ酶与花色苷的稳定密切相
关，是叶色表现的关键酶之一。本相关研究结果有望
为北美豆梨在分子水平上叶色研究提供理论依据，至
于什么机制导致了不同豆梨品种间ＰＡＬ、ＣＨＩ和
ＵＦＧＴ酶活性的差异还有待于进一步研究。
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櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
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·２１·
山东林业科技　２０１５年第６期