全 文 ：第３０卷 第３期
２０１２年９月
四川农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｖｏｌ．３０ Ｎｏ．３
Ｓｅｐ．２０１２
收稿日期：２０１２－０４ －１６
基金项目：四川省环保厅重点项目（２０１１ＨＢ０１１）； 国家科技支撑计划项目（２００８ＢＡＤＣ４Ｂ０Ｘ－４）。
作者简介：孟晓霞，硕士，工程师，主要研究方向为环境影响评价，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｅｎｇｘｉａｏｘｉａ８０１２５＠１２６．ｃｏｍ。＊责任作者：伍
钧，博士，教授，主要研究方向为环境污染化学与生物修复，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊ１９６２＠１６３．ｃｏｍ。
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１２．０３．０１３
铅胁迫对西南山梗菜生长及逆境生理指标的影响
孟晓霞１，龙 巍２，郑 超２，伍 钧２＊
（１．四川省环境保护科学研究院，成都 ６１００４１； ２．四川农业大学资源环境学院，四川 温江 ６１１１３０）
摘要：【目的】探究铅胁迫对西南山梗菜生长及逆境生理指标的影响。【方法】采用土壤盆栽模拟试验，设置铅处理
浓度为０（ＣＫ）、３００、５００、１ ０００、２ ０００、３ ０００、４ ０００ｍｇ／ｋｇ，以Ｐｂ２＋计。【结果】结果表明，铅处理明显抑制了西南山梗
菜的生长，其生物量、根重、根长均极显著低于对照。在铅胁迫浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，西南山梗菜生物量、株高、根
长、根重在各处理中最高，仅次于对照，且此浓度下植物的根系耐性指数最高，说明西南山梗菜在此浓度铅胁迫下，
对铅的耐性最大。随铅处理浓度的增加，其叶绿素含量呈现先升高后降低再升高的变化趋势；植物体内ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性总体表现出先升后降的趋势；ＭＤＡ呈现增加的趋势。【结论】在一定浓度铅胁迫下，西南山梗菜对
铅具有较强的耐性，可以考虑将其作为轻度铅污染土壤的植物修复材料。
关键词：铅；西南山梗菜；生长；逆境生理特性
中图分类号：Ｘ１７３ 文献标志码：Ａ 文章编号：１０００－２６５０（２０１２）０３－０３３６－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｌｅａｄ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
ＭＥＮＧ Ｘｉａｏ－ｘｉａ１，ＬＯＮＧ Ｗｅｉ １，ＺＨＥＮＧ Ｃｈａｏ２，ＷＵ Ｊｕｎ２＊
（１．Ｓｉｃｈｕａｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００４１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｅｎｊｉａｎｇ ６１１１３０，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｉｓ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉｉ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｓｅｖｅｎ ｌｅａｄ（０，３００，５００，１ ０００，２ ０００，３ ０００ａｎｄ ４ ０００ｍｇ（Ｐｂ２＋）／ｋｇ（ｓｏｉｌ））ｒｅｇｉｍｅｓ．【Ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌ．ｓｅｑｕｉｎｉｉ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｌｅａｄ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ，ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｒｏｏｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｒｅｇｉｍｅ．Ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ，ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｌ．ｓｅｑｕｉｎｉｉ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｕｎｄｅｒ Ｐｂ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ
１ ０００ｍｇ／ｋｇ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｒｏｏｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｔｈａｔ
Ｌ．ｓｅｑｕｉｎｉｉ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｌｅａｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｃｈａｎｇｅｄ ｗｉｔｈ
Ｍｓｈａｐｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｐｂ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｆｉｒｓｔｌｙ，ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＭＤＡ ｇｅｎｅｒａｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｐｂ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｌｏｗ Ｐｂ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ，Ｌ．ｓｅｑｕｉｎｉｉ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ ｍａｙ ｂｅ ａ ｓｏｉｌ ｐｈｙｔｏ－ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ ｍｉｌｄ ｌｅａｄ ｐｏｌｕｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｌｅａｄ；Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉｉ；ｇｒｏｗｔｈ；ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
随着人类活动的加剧以及现代工业的发展，造
成了日益严重的环境铅污染问题，威胁着人类的健
康以及农业的可持续发展［１－２］。特别是铅锌矿开采
区、工业集中区周围的土壤铅污染是目前存在的严
重环境问题［３］，所以对铅污染土壤的修复已成为世
界各国科学家的研究热点。传统的土壤铅污染治理
第３期 孟晓霞（等）：铅胁迫对西南山梗菜生长及逆境生理指标的影响
措施只适用于小面积严重污染土壤的治理，而且容
易引起二次污染，不能从根本上解决土壤铅污染问
题［４］。植物修复技术作为一种新兴的、高效的、绿色
的生物修复途径，具有技术上的优势及良好的经济
效益、社会效益和环境效益，其相对于传统的重金属
污染修复技术具有巨大的优越性，正逐渐成为世界
各国环境污染治理的一个研究热点［５－６］。
西南山梗菜（Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉｉ Ｌéｖｌ．ｅｔ Ｖａｎｔ）为
桔梗科半边莲属，别名野烟、红雪柳，多年生草本植
物，株高达２ｍ。生长于海拔１ １００～３ ０００ｍ山坡
疏林，或林缘、路边灌丛中，溪沟旁。四川、贵州、湖
北、广西、云南、台湾等省有分布，具有较好的药用价
值。本团队研究人员在四川省凉山州甘洛县赤普沟
铅锌矿区优势植物的调查中发现，西南山梗菜在此
矿区分布极广，生物量大，其地上部 Ｐｂ含量为
６０７．２ｍｇ／ｋｇ，地下部Ｐｂ含量为１ ２３８ｍｇ／ｋｇ，根系
发达，对Ｐｂ污染表现出极强的耐性。为探讨西南
山梗菜在铅胁迫下的耐性，特通过土培盆栽模拟试
验研究了在不同浓度铅胁迫下，西南山梗菜的生长
特征以及植物生理生化特性的变化，为将该植物用
于铅污染土壤的修复及矿区生态恢复提供一定的理
论依据。
１ 材料和方法
１．１ 试验材料
供试植物：西南山梗菜种芽采自凉山州甘洛县
赤普沟铅锌矿区，移栽至四川农业大学教学科研园
区内进行盆栽试验。
供试土壤：采自雅安市雨城区对岩镇青江村，取
样区域远离城市和工业区，空气、灌溉水、土壤环境
质量良好。土壤类型为紫色土，其基本理化特性为
ｐＨ ５．５０；有机质３６．２７ｇ／ｋｇ；全氮１．９５ｇ／ｋｇ；碱解
氮１７３．２ｍｇ／ｋｇ；有效磷９．４６ｍｇ／ｋｇ；速效钾１０６．３
ｍｇ／ｋｇ；总Ｐｂ １５９．０ｍｇ／ｋｇ。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验设计
将采集的土样经风干，压碎，过２目筛，以每盆
装土５ｋｇ，以分析纯Ｐｂ（ＣＨ３ＣＯＯ）２·３Ｈ２Ｏ供给
土壤铅，溶解混匀，反复加水，自然风干，如此钝化１
个月。加入无机肥料作基肥，风干后装于塑料盆中
进行盆栽试验。其中Ｐｂ设７个浓度梯度，分别为０
（ＣＫ）、３００、５００、１ ０００、２ ０００、３ ０００、４ ０００ｍｇ／ｋｇ土
壤（以Ｐｂ２＋计），每个处理重复６次，每盆栽种２株。
各处理加入相同量氮肥、磷肥和钾肥，按 Ｎ∶Ｐ２Ｏ５
∶Ｋ２Ｏ比值为１∶０．４２∶２．３７比例，施加形态为尿
素、ＫＨ２ＰＯ４ 和ＫＣｌ。选取长势一致、株高约５ｃｍ
的西南山梗菜幼苗移栽至各处理盆中，随机排列，网
室内培养，定期用去离子水灌溉，土壤湿度保持在田
间持水量的６０％～７０％，定期除草并在西南山梗菜
花凋谢后进行收获取样。
１．２．２ 样品采集与测定方法
在盆栽试验植物生长的各时期，间隔２０ｄ记录
一次株高的生长情况，并经常观察植物的生长变化。
植物经历一个完整的生理周期并成熟后将植物地上
部分和地下部分分别收获，先用自来水清洗表面的
土壤，再用去离子水将其冲洗干净，最后用高纯水将
其表面冲洗数次，用定量滤纸吸去水分后测量其鲜
重、根长。
在植物生长旺盛期并表现出明显铅胁迫症状
时，取各处理固定部位样叶，统一于晴朗早上１０∶
００采样，用以测定植物的叶绿素含量、抗氧化酶
（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性和丙二醛（ＭＤＡ）含量，测
定方法参照张志良编《植物生理学实验指导》［７］。根
系耐性指数（Ｒｏｏｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ）是铅处理植株根
系长度与对照植株根系长度的比值。
１．３ 数据处理
试验数据采用ＤＰＳ软件进行方差分析，并进行
Ｄｕｎｃａｎ多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 铅胁迫对西南山梗菜生长的影响
２．１．１ 铅胁迫对西南山梗菜生物量的影响
生物量为收获后植物的鲜重与盆栽之前植物鲜
重的差值。不同浓度铅胁迫下植物生物量的变化趋
势如图１所示。
从图１可知，西南山梗菜的总生物量及地上部
生物量的变化趋势是一致的。随铅处理浓度的增
加，西南山梗菜总生物量及地上部生物量呈先降低
后增加再降低的变化趋势。３００ｍｇ／ｋｇ的铅处理明
显抑制了植物的生长，其生物量只 有 对 照 的
５０．９３％；５００ｍｇ／ｋｇ的铅处理对植物的影响较大，
其生物量只有对照的４２．１８％；１ ０００ｍｇ／ｋｇ的铅处
理对植物的影响较小，其生物量仅次于对照，为对照
的７６．６１％；２ ０００ｍｇ／ｋｇ及更大浓度的铅处理对植
物影响逐渐加强，其生物量依次为对照的３８．１４％、
２５．２４％、１６．０６％。
２．１．２ 铅胁迫对西南山梗菜株高的影响
试验测定了不同生长时期西南山梗菜的绝对株
７３３
四川农业大学学报 第３０卷
高并进行多重比较，结果如表１所示。
注：数据为重复平均值，采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比
较分析检验处理间差异程度。同条走势线上有不同小写
字母表示不同浓度的铅处理下植物各指标在Ｐ≤０．０５
水平上差异显著，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ，ｉｔ ｔｏｏｋ ｔｈｅ Ｄｕｎ－
ｃａｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｅｇｒｅｅ．
Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｒｅｎｄ ｌｉｎｅ ｉｎ－
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｒｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｄ，ａｎｄ ｅａｃｈ ｉｎ－
ｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ Ｐ≤０．０５，
ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｈｅｒｅｉｎａｆｔｅｒ．
图１ 不同浓度铅胁迫对西南山梗菜生物量的影响
Ｆｉｇｕｒｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
由表１可知，在不同浓度铅胁迫下，随着处理时
间的增加，西南山梗菜的株高逐渐增加。在８０ｄ之
前，随着铅处理浓度的增加，西南山梗菜的株高呈先
升高 后 降 低 的 趋 势，并 且 在 铅 处 理 浓 度 为
１ ０００ｍｇ／ｋｇ时达到最大值；在８０ｄ之后，随着铅处
理浓度的增加，西南山梗菜的株高呈先降低后升高
再降低的趋势，同时，在ＣＫ时，西南山梗菜的株高
最大，铅处理浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，株高次之。
２．１．３ 铅胁迫对西南山梗菜根系的影响
由于重金属进入土壤后，首先是与植物的根系
接触，所以研究重金属对植物根系的影响具有一定
的现实意义。图２为不同浓度铅处理下，西南山梗
菜根长与根重的变化趋势。根系耐性指数能很好地
反映植物对重金属的耐性情况。表２为不同浓度铅
处理下，植物根系的耐性指数。
图２ Ｐｂ处理对西南山梗菜根长、根重的影响
Ｆｉｇｕｒｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
图２表明，不同浓度Ｐｂ处理下，西南山梗菜的
根长、根重与对照的差异达显著水平。不同浓度铅
处理对植物根系的影响（用根长和根重作为衡量指
标）与铅对植物生物量的影响表现出相同的变化趋
势，即随着铅处理浓度的增加，植物的根长和根重都
呈先下降后上升再下降的趋势。３００ｍｇ／ｋｇ的铅处
理下，植物的根系生长明显弱于对照，其根长和根重
分别为对照的６６％和５６％；５００ｍｇ／ｋｇ和１ ０００
ｍｇ／ｋｇ铅处理下，植物根系受铅胁迫影响要低于
３ ００ｍｇ／ｋｇ，其根长和根重分别为对照的７７％和
表１ 铅处理对西南山梗菜株高的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
ｃｍ
Ｐｂ处理浓度
Ｌｅａｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
０（ＣＫ） ３００ ５００ １ ０００ ２ ０００ ３ ０００ ４ ０００
２０ ９．５±１．７ｂ １０．０±２．４ｂ １０．５±１．９ｂ １２．５±３．０ａ ７．３±１．８ｃ ７．１±０．９ｃ ４．９±０．３ｄ
４０ ２９．４±２．６ａ ３１．５±３．７ａ ３２．１±３．２ａ ３２．２±３．９ａ ２４．１±２．７ｂ １５．７±２．７ｃ １２．５±２．１ｃ
６０ ５９．３±４．１ａｂ ５９．４±５．３ｂ ５９．５±４．２ａｂ ６１．０±４．１ａ ４８．７±３．９ｃ ２５．１±３．１ｄ １７．８±２．３ｅ
天数 ８０ ８７．５±６．９ａ ７６．８±７．２ｂ ８９．２±５．９ａ ８４．５±７．９ａ ６６．５±４．４ｃ ３５．４±５．２ｄ ２８．２±２．７ｄ
Ｄａｙｓ／ｄ １００ １１９．７±１１．２ａ １０１．７±９．２ｂ １１２．５±７．９ａ １１４．２±１０．２ａ ８８．８±６．９ｃ ５６．１±４．９ｄ ３６．４±３．１ｅ
１２０ １６２．０±１４．４ａ １３０．２±１０．３ｂ １５７．３±１３．２ａ １５９．２±１２．３ａ １１９．５±７．３ｃ ７８．２±６．２ｄ ４６．５±３．４ｅ
１４０ １７９．４±１３．６ａ １４６．３±１１．５ｂｃ １６５．１±１４ａｂ １７６．２±１４．２ａ １３４．７±９．２ｃ ８５．２±７．１ｄ ５２．４±３．９ｅ
１６０ １９１．０±１８．３ａ １５２．３±１２．３ｂ １７５．５±１３．９ａ １８６．４±１５．２ａ １３２．０±９．７ｃ ９２．１±８．９ｄ ５４．２±４．８ｅ
注：表中值的表示方式是平均值±标准差，同一行中小写字母代表不同浓度铅处理下在Ｐ≤０．０５水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｗｅｒｅ ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｏｆ ｓｍａｌ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ ｗｒｉｔｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｂｅｈａｌｆ ｏｆ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｐｂ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐ≤０．０５ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．
８３３
第３期 孟晓霞（等）：铅胁迫对西南山梗菜生长及逆境生理指标的影响
表２ 不同浓度Ｐｂ处理下根系耐性指数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
Ｐｂ浓度
Ｌｅａｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ／
（ｍｇ·ｋｇ－１）
ＣＫ ３００ ５００ １ ０００ ２ ０００ ３ ０００ ４ ０００
根系耐性
指数
Ｒｏｏｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
－ ０．５６２ ０．７０６ ０．７６３ ０．３８３ ０．３１３ ０．２５８
７１％、８２％和７６％；当铅处理浓度高于１ ０００ｍｇ／ｋｇ
时，植物的根系生长受到严重影响，到４ ０００ｍｇ／ｋｇ
铅胁迫时，植物的根系极不发达，其根长和根重仅为
对照的３１％和２６％。
由表２可知，当Ｐｂ处理浓度为３００、５００、１ ０００
ｍｇ／ｋｇ时，西南山梗菜的根系耐性指数随着Ｐｂ处
理浓度的增加而增大，且全部大于０．５，在Ｐｂ处理
浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，根系耐性指数达到最大值，
为０．７６３。在铅处理浓度大于１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物
的根系耐性指数随着Ｐｂ处理浓度的增加呈下降趋
势，说明植物对Ｐｂ的耐性随Ｐｂ处理浓度的增大而
下降。根系耐性指数与植物根长、根重及生物量的
变化趋势均一致。
２．２ 铅胁迫对西南山梗菜逆境生理的影响
２．２．１ 铅胁迫对西南山梗菜叶绿素含量的影响
叶绿素含量是植物重要的生理指标，其含量的
多少决定着植物光合作用能力的大小。重金属胁迫
下，叶绿素含量的变化可反映重金属对植物的损害
程度。在不同浓度铅处理下，西南山梗菜在整个生
育期中，叶片一直呈绿色，无明显的干枯、落叶等症
状，表现出较强的耐性。在植物开花期之前的生长
旺盛期对植物叶片进行采样分析，其叶绿素含量如
图３所示。
图３ Ｐｂ胁迫对西南山梗菜叶绿素含量的影响
Ｆｉｇｕｒｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
由图３可知，随着铅处理浓度的增加，西南山梗
菜叶绿素含量的变化趋势与植物生物量、株高及根
系情况的变化趋势相反，其变化趋势是先升高后降
低再升高。植物叶绿素含量在铅处理浓度为
３００ｍｇ／ｋｇ时较对照有明显的上升，铅处理浓度在
３００～１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，叶绿素的含量有下降趋势，
但其值仍高于对照；铅处理浓度＞１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，
各叶绿素含量又逐渐上升，且在铅处理浓度为４ ０００
ｍｇ／ｋｇ时，叶绿素含量达到最大值。
２．２．２ 铅胁迫对西南山梗菜丙二醛（ＭＤＡ）含量的
影响
ＭＤＡ的含量常被看作是植物受害或衰老的标
志。胁迫程度越重，ＭＤＡ含量越高；ＭＤＡ越低说
明植物保护系统越好。铅处理对西南山梗菜叶片
ＭＤＡ含量的影响如图４所示。由图４可知，在本
试验铅处理浓度范围内，ＭＤＡ含量随铅处理浓度
的增加呈逐渐上升的趋势，且西南山梗菜的 ＭＤＡ
值与铅处理浓度呈显著正相关（Ｒ２＝０．９８）。
图４ Ｐｂ处理对西南山梗菜 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇｕｒｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ＭＤＡ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
２．２．３ Ｐｂ胁迫对西南山梗菜抗氧化酶系统的影响
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ能够清除或者降低活性氧的
攻击能力，所以ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ统称为保护酶系
统，三者在植物体内的活性可以很好地表征植物抵
抗逆境的能力。铅胁迫对西南山梗菜ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ的影响结果如图５所示。
由图５可知，在铅胁迫下西南山梗菜 ＰＯＤ、
ＣＡＴ、ＳＯＤ活性都高于对照。随铅处理浓度的增
加，西南山梗菜ＰＯＤ活性总体呈先升后降的趋势，
其中ＰＯＤ活性的最大值在铅处理浓度为２ ０００ｍｇ／
ｋｇ处，且在铅处理浓度为５００、１ ０００、２ ０００、３ ０００、
４ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物的 ＰＯＤ活性与对照差异显
著；西南山梗菜ＣＡＴ活性随铅处理浓度的增加呈
先增加后降低的趋势，其中ＣＡＴ活性在铅处理浓
９３３
四川农业大学学报 第３０卷
度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ处达到最大值，在铅处理浓度为
３００、５００、１ ０００、２ ０００、３ ０００时与对照差异显著；西
南山梗菜ＳＯＤ活性随铅处理浓度的增加呈先增加
后降低的趋势，在铅处理浓度为５００、１ ０００、２ ０００、
３ ０００、４ ０００ｍｇ／ｋｇ时与对照差异显著。
图５ Ｐｂ处理下西南山梗菜ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ的变化
Ｆｉｇｕｒｅ ５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＳＯＤ，ＰＯＤ
ａｎｄ ＣＡＴ ｉｎ Ｌｏｂｅｌｉａ ｓｅｑｕｉｎｉ
３ 讨论
在本试验中，从西南山梗菜生物量、株高及根系
的变化情况来看，铅胁迫对西南山梗菜的影响较大，
使该３项指标均低于对照。在铅胁迫下，植物生物
量、株高及根系呈先升高后降低的趋势，其中在铅处
理浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物的各生物学指标最
大，仅次于对照。这说明在１ ０００ｍｇ／ｋｇ的铅浓度
下，西南山梗菜对铅具有较强的耐性，且此浓度有刺
激植物生长的作用。
因为重金属与植物作用时，根首先接触重金属，
对重金属进行吸收或排斥，同时根细胞壁中存在大
量交换位点，能将重金属离子交换吸收或固定，从而
促进或阻止重金属离子进一步向地上部分运输，因
此根系耐性指数是反映植物体对重金属耐性大小的
一个非常重要的指标。当耐性指数＞０．５时，植物
对重金属有较强耐性；当耐性指数＜０．５时，重金属
对植物毒害作用明显，且难以生长在这种浓度环境
中［８］。本试验中，当铅浓度≤１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，西南
山梗菜的根系耐性指数随铅处理浓度的增加而升
高，并且其值＞０．５，这说明此浓度下西南山梗菜对
铅具有较强的耐性，并且在铅浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ
时，植物对铅的耐性最强；当铅浓度＞１ ０００ｍｇ／ｋｇ
时，植物对铅的耐性系数急剧下降，且低于０．５，说
明高浓度的铅对西南山梗菜具有较强的胁迫作用，
由于植物根系活力受到较大程度的影响，根系的发
育受阻，导致植物的生长也受到较大的抑制作用。
叶绿素是植物进行光合作用的色素，叶绿素含
量在一定程度上反映光合作用水平。叶绿素代谢是
一个动态平衡的过程，而重金属的胁迫能够打破平
衡，造成叶绿素含量发生变化，因此叶绿素的变化趋
势在一定程度上能够反映外界胁迫对植物的影响程
度［９］。在本试验中，随着铅处理浓度的增加，植物的
叶绿素ａ、叶绿素ｂ及叶绿素总量的总体趋势是增
加的，这表明铅胁迫对西南山梗菜的光合作用可能
具有一定的促进作用。低浓度（３００ｍｇ／ｋｇ）铅处理
时，植物的叶绿素含量升高，这说明该浓度下铅胁迫
对植物光合作用有一定的促进作用。低浓度的铅会
促进植物叶绿素的生成，其原因是低浓度的铅对植
物具有刺激作用，而刺激作用的产生则可能与植物
新陈代谢等的活化作用有关［１０－１２］。当铅浓度大于
３００ｍｇ／ｋｇ时，植物叶绿素含量开始降低，这是因为
随着铅处理浓度的增加，对植物叶绿素合成形成了
阻碍作用。当铅胁迫浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物
叶绿素含量降至最低，这可能的原因是在该浓度胁
迫下，植物体内叶绿体结构由于受到铅的毒害作用
而发生了变化，从而导致叶绿素含量降低［９，１３］，可能
该浓度的铅对植物叶绿素和光合作用有一定的影
响，但不影响植物的生长，因为在该浓度的铅胁迫
下，植物生物量、株高、根长和根重都是最大。但当
铅浓度大于１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物的叶绿素含量开
始上升，铅浓度为４ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物叶绿素含量
达到最大值，这表明高浓度的铅胁迫不但没有破坏
西南山梗菜体内叶绿素的结构，而且还增加了植株
体内叶绿素的含量。Ｍ．Ｄｒａｚｋｉｅｗｉｃｚ等［１４］研究认
为，铅毒害作用下叶绿素降解速度升高，是由于叶绿
体酶活性增加所致，而在本研究中得到相反的结果，
可能是因为高浓度铅胁迫破坏了植物体内叶绿素酶
的结构，影响了叶绿体酶的活性，降低了酶对叶绿体
的降解速度，从而导致叶绿素含量的升高。
植物在逆境作用下，产生的自由基作用于脂质
所发生的过氧化反应（氧化终产物为 ＭＤＡ），会引
起蛋白质、核酸等生命大分子的交联聚合，且具有细
胞毒性，导致膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量的增加，其
含量的高低反映了细胞膜脂过氧化程度的大
小［１５－１６］。在本研究中，西南山梗菜的 ＭＤＡ值随着
铅处理浓度的增加呈上升的趋势，这表明不同浓度
的铅胁迫引起了植物不同程度的细胞膜伤害，并且
铅浓度越大，植物细胞膜受伤害越重。这与闵焕
等［９］、熊勇等［１７］的研究结果一致。
０４３
第３期 孟晓霞（等）：铅胁迫对西南山梗菜生长及逆境生理指标的影响
植物在正常的代谢过程中，体内的ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ等抗氧化保护酶系统能清除逆境胁迫所诱导
产生的过多的自由基，从而防止氧化伤害［１８］。当植
物受到外界胁迫时，植物抗氧化保护酶系统会受到
不同程度的影响。本研究表明，不同浓度的铅胁迫
对西南山梗菜的抗氧化酶活性具有不同程度的影
响。随着铅处理浓度的增加，植物ＳＯＤ和ＣＡＴ活
性均呈先增加后降低的趋势，与袁红艳等［１５］的研究
结果一致，在铅胁迫下，植物的ＳＯＤ、ＣＡＴ活性存
在“低促高抑”效应。这表明铅胁迫对植物具有一定
的诱导影响，其原因是低浓度的铅对植物的抗氧化
酶活性起“刺激”作用，当浓度增加时，在本试验中，
铅浓度超过１ ０００ｍｇ／ｋｇ时，植物的ＳＯＤ和ＣＡＴ
活性开始降低，这表明高浓度铅对植物的伤害作用
加剧，造成植物的保护酶系统受到损伤，活力下
降［１９－２０］。ＰＯＤ酶是植物体内重要的保护酶，可有效
地清除代谢过程中产生的活性氧对质膜的过氧化及
其他伤害过程［２１］。抗氧化保护酶系统的调节机制
是有一定限度的，当铅浓度超过西南山梗菜的承受
极限时，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性下降，保护酶系统对
活性氧的清除能力大大减弱，从而使植物细胞受损，
影响植物的生长。
随着铅处理浓度的增加，西南山梗菜对铅胁迫
的耐性先增强后降低，并且在铅浓度为１ ０００ｍｇ／ｋｇ
时，植物的耐性能力最大。西南山梗菜对重金属铅
的胁迫具有一定的耐性能力，可以考虑将其作为轻
度铅污染土壤的植物修复材料。
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（本文审稿：阮少宁，孙 辉；责任编辑：巩艳红；英文编辑：徐振锋）
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