全 文 ：湖 北 农 业 科 学 2013 年
收稿日期：2013－01－21
基金项目：连云港师范高等专科学校大学生实践创新训练计划项目（2012）
作者简介：张 雷（1980－），男，江苏连云港人，实验师，硕士，主要从事植物学教学与实验工作，（电话）13812340940（电子信箱）
yutian0927＠126．com。
第 52卷第 16 期
2013年 8 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.16
Aug．，2013
中国的盐碱土地总面积约为 3．4×107 hm2，其中
已开垦的约有 6．7×106 hm2；因灌溉不当而使耕地形
成的次生盐渍化土地约有 6．7×106 hm2，约占耕地总
面积的 10％［1］， 所以开发利用好盐碱土地资源对中
国的经济发展具有重要意义。 种子是植物重要的繁
殖材料，与生长相比，植物在种子萌发时更易遭受
盐害 ［2－4］，因此从某种程度上来说，种子在发芽阶段
的抗盐能力能够反映该植物的耐盐碱程度 ［5］。 须苞
石竹（Dianthus barbatus L．）又名美国石竹、五彩石
竹、十样锦，为石竹科（Caryophyllaceae）石竹属（Di-
anthus L．）多年生宿根草本植物，株高 50～60 cm，全
株无毛，茎直立，叶片披针形；头状花序，花色红紫，
具白色斑纹，花果期 5~10 月；可采用播种和扦插方
式繁殖。 须苞石竹耐寒性强，花色极其丰富，观赏性
高，是优良的庭园花卉植物，在园林绿化中的应用
较为广泛［6］。 科技工作者对石竹属观赏植物进行了
多领域的研究，包括鲜切花保鲜、基因转化、组织培
养、原生质体培养等方面 ［7－12］，但对逆境胁迫下石竹
种子发芽情况的研究较少［13，14］。 试验通过不同浓度
海水胁迫须苞石竹种子，观察其对须苞石竹种子发
芽的影响，以期为须苞石竹在盐碱地垦区发挥绿化
作用提供科学依据。
海水胁迫对须苞石竹种子萌发及幼苗生长的影响
张 雷，李永洁，王雅茹，邵世光
（连云港师范高等专科学校海洋港口学院，江苏 连云港 222006）
摘要：为比较须苞石竹（Dianthus barbatus L．）种子对盐碱的耐受性，利用 1％、5％、10％、15％、20％、30％浓
度的海水处理须苞石竹种子，观察其种子萌发和幼苗生长的情况。 结果表明，须苞石竹种子的萌发参数
各项指标以及幼苗根长、 苗长均随着海水浓度的增加而有不同程度地降低。 发芽率在海水浓度 10％以
内、发芽势与发芽指数在海水浓度 5％以内、简化活力指数在海水浓度 15％以内均与对照清水的差异不
显著（P＞0．05）；根长在海水浓度 20％以内、幼苗长在海水浓度 5％以内与清水的差异不显著（P＞0．05）。 说
明须苞石竹对低浓度海水具有一定的耐受性。
关键词：须苞石竹（Dianthus barbatus L．）；种子萌发；幼苗生长；海水胁迫
中图分类号：S681．5；S604；Q948．113 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）16－3874-04
Effect of Seawater Stress on Dianthus barbatus Seed Germination and Seedling Growth
ZHANG Lei，LI Yong－jie，WANG Ya－ru，SHAO Shi－guang
（School of Sea Port， Lianyungang Teachers College， Lianyungang 222006， Jiangsu， China）
Abstract： To compare the saline－alkali tolerance of Dianthus barbatus L． seed， D． barbatus L． seeds were treated with dif-
ferent concentration of seawater （1％，5％，10％，15％，20％，30％） to observe the seed germination and seedling growth condi-
tions． The results showed that seed germination， seedling length and root length decreased with the increase of seawater con-
centration． Germination rate of D． barbatus seed was not significantly different from the control （clean water） when seawater
concentration was lower than 10％（P＞0．05）； seed germination potential and germination index as well as seedling length was
not significantly different from the control when seawater concentration was lower than 5％ （P＞0．05）； simplified vigor index
was not significantly different from the control when seawater concentration was lower than 15％（P＞0．05）； root length was not
significantly different from the control when seawater concentration was lower than 20％（P＞0．05）． It was revealed that D． bar-
batus had certain tolerance to low concentration of seawater．
Key words： Dianthus barbatus L．； seed germination； seedling growth； seawater stress
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.16.060
第 16 期
1 材料与方法
1．1 材料
2012 年 10 月在连云港市振兴花卉市场购买发
育良好、子粒饱满的须苞石竹种子。 海水取自江苏
省连云港市连云区的连岛大沙湾， 粗滤后使用，盐
度 27．7‰（海水密度计， 上海华晨医用仪表有限公
司）。
1．2 方法
1．2．1 种子萌发试验 用 3 mg ／ L 的 KMnO4 将须
苞石竹种子消毒 15 min，流水冲洗，滤纸吸干后放
入洗净的培养皿（视为育苗床）中，培养皿内放 2 层
滤纸，每培养皿中放 50粒种子［15］。
用去离子水将海水配制成浓度 （体积分数）分
别为 1％、5％、10％、15％、20％、30％的海水溶液，设
去离子水为对照，共 7 种处理，分别浇灌培养皿中
的须苞石竹种子，每处理重复 3 次，计有 21 个培养
皿（育苗床）。 然后将 7种处理置于平均气温为（23±
3）℃、平均空气相对湿度 50％的室内环境下培养，定
期补充相应处理的海水（去离子水），保证各处理浓
度的相对稳定。
1．2．2 种子萌发参数 从试验的第二天开始观察
须苞石竹种子的萌发动态， 每隔 24 h 观察一次，并
记录种子的发芽数量。 以种子根长与种子长度相等
时视为发芽， 萌发量连续 3 d 不增加视为萌发试验
结束［16］，这个结束时间在试验开始的第 16 天，而且
在试验开始的第六天对照的发芽数量达到日发芽
的最高值；发芽试验结束后，从每皿中随机抽取 10
株幼苗，分别测量其根长、苗长，取平均值，并计算
有关萌发参数。 试验中相关萌发参数公式如下：
发芽率＝培养第 16 天的萌发种子数 ／参试种子
数×100％；
发芽势＝第六天的发芽种子数 ／参试种子数×
100％；
发芽指数＝∑（逐日发芽种子数 ／对应发芽日）；
简化活力指数＝发芽指数×幼苗平均根长［17］。
1．2．3 数据处理 利用 Mocrosoft Excel 2000 和
SPSS 11．0 软件对所得数据进行方差分析和做图，
试验数据都以“平均值±标准误”表述。
2 结果与分析
2．1 海水胁迫对须苞石竹种子发芽率的影响
发芽率是鉴别种子发芽整齐度的主要指标，是
种子在适宜条件下发芽并生长成正常幼苗的初步
生活能力 ［18］，是生产上检测种子质量的重要萌发参
数之一。 海水胁迫对须苞石竹种子发芽率的影响结
果见表 1、图 1。 从表 1、图 1 可见，在试验的 7 种处
理下，当海水浓度在 5％以内（含 5％）时，须苞石竹
种子的发芽率 （海水浓度 1％是 48．67％、 海水浓度
5％是 50．00％）与对照的发芽率（50．67％）差别不大，
即使其下降趋势也较平缓； 而当海水浓度超过 5％
后，发芽率迅速下降，如海水浓度 10％是 44．67％；并
且当海水浓度达到 15％以上时发芽率 （海水浓度
15％为 38．00％、 海水浓度 20％为 27．33％） 急剧下
降，海水浓度到 30％时的发芽率最低，只有 12．67％，
仅为对照发芽率的约 1 ／ 4。方差分析结果表明，与对
照相比， 海水浓度 1％～10％的处理对须苞石竹种子
发芽率的影响差异不显著（P＞0．05）；而当海水浓度
达到 15％以上后，须苞石竹种子的发芽率与对照的
发芽率之间呈显著的差异（P＜0．05）。
2．2 海水胁迫对须苞石竹种子发芽势的影响
发芽势是用来评价种子的发芽速度和发芽整
齐度的萌发参数，是指种子在发芽和出苗期间活性
强度及种子特性的综合表现［18］。 在植物种子发芽率
相同的条件下，发芽势越高，在土里播种后长出的
幼苗活力越高。 海水胁迫对须苞石竹种子发芽势的
影响结果见表 1、图 2。 从表 1、图 2 可见，当海水浓
度为 1％时，须苞石竹种子的发芽势（36．00％）随海
水浓度的增加而略有提高， 但与对照 （33．33％）相
比，增加的幅度并不明显，差异不显著（P＞0．05）；当
海水浓度大于 1％以后， 须苞石竹种子的发芽势出
现下降；而当海水浓度在 5％时，须苞石竹种子发芽
60
50
40
30
20
10
0
发
芽
率
//%
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
图 1 不同浓度海水处理对须苞石竹种子发芽率的影响
表 1 不同浓度海水处理对须苞石竹种子萌发的影响
海水浓度//%
0（CK）
1
5
10
15
20
30
发芽率//%
50.67±2.60 a
48.67±5.33 ab
50.00±2.00 a
44.67±6.60 ab
38.00±14.00 b
27.33±6.67 d
12.67±2.67 e
发芽势//%
33.33±6.67 a
36.00±8.00 a
31.33±6.67 a
22.00±6.00 b
18.67±7.33 bc
11.00±3.33 cd
2.67±3.33 d
发芽指数
4.24±0.14 a
4.12±0.65 ab
4.13±0.54 ab
3.22±0.36 bc
2.74±1.10 c
1.80±0.58 cd
0.94±0.18 d
简化活力指数
12.70±1.78 a
9.78±1.02 ab
12.30± 3.70 a
9.92±2.63 a
9.21±4.93 ab
5.38±1.50 bc
1.16±0.62 c
注：同列数据中不同英文小写字母表示在 P＜0.05 水平上的差异
显著性，下同。
张 雷等：海水胁迫对须苞石竹种子萌发及幼苗生长的影响 3875
湖 北 农 业 科 学 2013 年
表 2 不同浓度海水处理对须苞石竹幼苗长度和根长的影响
海水浓度//%
0（CK）
1
5
10
15
20
30
平均根长// mm
25.17±4.17 a
20.13±0.97 a
24.57±7.43 a
22.20±4.30 a
23.13±4.93 a
19.63±0.23 a
8.80±3.40 b
平均苗长//mm
28.80±1.80 a
25.07±1.87 a
27.13±4.57 a
22.33±2.67 bc
19.80±2.50 cd
17.90±3.30 d
6.90±1.50 e
图 4 不同浓度海水处理对须苞石竹种子简化活力指数的影响
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
发
芽
势
//%
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
势（31．33％）与对照之间的差异还处在不显著水平
（P＞0．05）；但当海水浓度继续上升达 10％及以上后，
须苞石竹种子的发芽势 （海水浓度 10％是 22．00％、
海水浓度 15％是 18．67％、海水浓度 20％是 11．00％）
迅速下降，与对照之间呈显著差异水平（P＜0．05），并
且海水浓度 30％处理的须苞石竹种子发芽势
（2．67％）几乎接近于 0，发芽势约为对照的 1 ／ 12。
2．3 海水胁迫对须苞石竹种子发芽指数的影响
发芽指数是衡量种子活力的另一个重要指标。
海水胁迫对须苞石竹种子发芽指数的影响结果见
表 1、图 3。从表 1、图 3可见，当海水浓度在 5％以内
（含 5％）时，须苞石竹种子的发芽指数（海水浓度
1％是 4．12、海水浓度 5％是 4．13）受海水浓度的影响
不大，与对照（4．24）比较下降不显著（P＞0．05）；但当
海水浓度超过 5％以后， 则须苞石竹种子的发芽指
数（海水浓度 10％是 3．22、海水浓度 15％是 2．74、海
水浓度 20％是 1．80）急剧下降，且与对照差异显著
（P＜0．05）；当海水浓度达 30％时，须苞石竹种子发芽
指数仅为 0．94，约为对照的 1 ／ 5，与对照的差异显著
（P＜0．05）水平进一步扩大。
2．4 海水胁迫对须苞石竹种子简化活力指数的影
响
简化活力指数综合了发芽率和器官生长量两
个重要因素，更能反映种子的综合活力状况，在生
产实践中的应用更为广泛［17］。 海水胁迫对须苞石竹
种子简化活力指数的影响结果见表 1、图 4。从表 1、
图 4 可见，随着海水浓度的增加，当海水浓度在 5％
以内（含 5％）时，须苞石竹种子的简化活力指数呈
先缓慢下降后缓慢上升 （对照是 12．70、 海水浓度
1％是 9．78、海水浓度 5％是 12．30）的波动，但与对照
的差异不显著（P＞0．05）；当海水浓度大于 5％以后，
须苞石竹种子的简化活力指数呈下降趋势（海水浓
度 10％为 9．92、海水浓度 15％为 9．21），不过与对照
的差异还是不显著（P＞0．05）；然而在 20％、30％的海
水浓度处理后，须苞石竹种子的简化活力指数由对
照的 12．70 陡然下降到 5．38 和 1．16，与对照之间的
差异达到了显著水平（P＜0．05）。 其中 30％的海水浓
度处理后，须苞石竹种子的简化活力指数约为对照
的 1 ／ 11。
2．5 海水胁迫对须苞石竹幼苗根长、苗长的影响
不同浓度海水处理对须苞石竹幼苗根长的影
响结果见表 2、图 5。 由表 2、图 5 可以看出，海水浓
度在 20％以下（含 20％）时，随海水浓度的增加，须
苞石竹幼苗根长的下降趋势比较平缓，其间有小幅
的波动 （对照是 25．17 mm、 海水浓度 1％是 20．13
mm、 海水浓度 5％是 24．57 mm、 海水浓度 10％是
22．20 mm、 海水浓度 15 ％是 23．13 mm、 海水浓度
20％是 19．63 mm）， 但与对照之间的差异都不显著
（P＞0．05）； 当海水浓度到 30 ％时， 根长急剧下降
（8．80 mm），与对照之间的差异达到了显著水平（P＜
0．05）。不同浓度海水处理对须苞石竹幼苗长度的影
响结果见表 2、图 6。 由表 2、图 6 可见，随着海水浓
度的增加，当海水浓度在 5％以内（含 5％）时，须苞
图 2 不同浓度海水处理对须苞石竹种子发芽势的影响
图 3 不同浓度海水处理对须苞石竹种子发芽指数的影响
5.0
4.5
4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
发
芽
指
数
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
简
化
活
力
指
数
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
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第 16 期
图 6 不同浓度海水处理对须苞石竹幼苗长度的影响
35
30
25
20
15
10
5
0
平
均
根
长
//m
m
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
图 5 不同浓度海水处理对须苞石竹幼苗根长的影响
35
30
25
20
15
10
5
0
平
均
苗
长
//m
m
0 1 5 10 15 20 30
海水浓度//%
石竹的幼苗长度呈先缓慢下降后缓慢上升（对照是
28．80 mm、海水浓度 1％是 25．07 mm、海水浓度 5％
是 27．13 mm）的波动，但与对照的差异不显著 （P＞
0．05）；当海水浓度大于 5％以后，须苞石竹的幼苗长
度呈下降趋势（海水浓度 10％是 22．33 mm、海水浓
度 15％是 19．80 mm、海水浓度 20％是 17．90 mm、海
水浓度 30％是 6．90 mm），与对照之间的差异达到了
显著水平（P＜0．05）；尤其是海水浓度达 30％时，幼苗
长度与对照的长度相差了 21．9 mm， 显示出与对照
之间的差异达到了最大。
3 讨论
1）须苞石竹种子对低浓度海水具有一定的耐
受性，当海水浓度低于 5％时，须苞石竹种子的发芽
率、发芽势、发芽指数、简化活力指数与对照（清水）
差异不显著（P＞0．05）。 试验中须苞石竹种子的耐海
水萌发参数减半浓度［19］在 20％～30％，说明须苞石竹
种子萌发对低浓度海水具有一定的耐受性，如果对
须苞石竹进行抗盐胁迫锻炼，有可能培育出适于盐
碱垦区种植的新品种。
2）高浓度海水对须苞石竹种子的萌发参数影
响较大。 种子的发芽率、发芽势、发芽指数、简化活
力指数等与植物本身的生物学特性有关，并且与种
子所处的环境的关系更为密切［20］。 当海水浓度高于
5％后，须苞石竹种子的发芽势、发芽指数与海水浓
度的差异达到了显著水平（P＜0．05），并随海水浓度
的增加而降低；尤其是当须苞石竹种子在海水浓度
达到 30％时，发芽率仅约为对照的 1 ／ 4、发芽势约为
对照的 1 ／ 12、发芽指数约为对照的 1 ／ 5、简化活力
指数约为对照的 1 ／ 11， 表明海水浓度超过须苞石
竹种子的耐受能力后，会对须苞石竹种子的细胞产
生离子胁迫、渗透压改变等作用，使种子膜系统发
生变化，对膜上的运输、透性等产生负面影响，从而
使种子的正常生理代谢受到抑制。 试验结果与陈海
平等 ［13］对石竹属植物种子萌发受单盐抑制的耐受
性结论进行比较，在相同的 NaCl 浓度下，须苞石竹
种子的耐盐性低于对单盐的耐受性，说明海水中复
杂的成分综合作用抑制了种子的萌发。
3）海水胁迫对须苞石竹幼苗的抑制作用大于
对根部的抑制作用。 须苞石竹幼苗的根长与茎叶长
可以反映出植物萌发后的长势。 试验中当海水浓度
达到 10％时，须苞石竹幼苗的生长就受到了较强的
抑制， 这可能是由于较高浓度海水因渗透胁迫、离
子胁迫和营养亏缺等原因使茎叶细胞生长受限造
成的［15］。 而根部则在海水浓度达 30％后与清水处理
差异显著（P＜0．05），在 1％～20％海水浓度间生长情
况与清水处理差异不显著（P＞0．05），可能是由于海
水胁迫下须苞石竹幼苗根部发生离子替换、渗透调
节以及胚乳中淀粉降解产物（前期）、光合作用产物
（后期）向根系转运、储存所致 ［21］，说明须苞石竹幼
苗根部对海水的耐受性高于幼苗茎叶对海水的耐
受性。
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（责任编辑 王 珞）
（上接第 3877页）
3 讨论
目前梵净山自然保护区内野生植物资源应用
于园林绿化建设的植物种类还较少，特别是全国实
施城镇化、工业化建设以来，在保护好现有资源的
条件下，充分利用本地植物资源，通过人工采集与
引种驯化积极扩大景观植物种质资源群体、增加园
林植物种群数量、在城市绿化建设中倡导引入乡土
树种进行种植等已经成为现阶段城市园林绿化建
设的发展热点。 将野生观赏植物作为景观植物引入
城市和景区，不但可以美化和改善城市环境，发挥
其自身优势，丰富绿化植物种类，提高绿化品位，而
且可以带动相关产业的发展。 这不仅可使新增园林
景观配置植物的适应能力强、成活率高、绿化成本
低， 而且能增加园林绿化植物的备选群体规模、提
高绿化覆盖率、增加绿化面积、改善人居环境，同时
还可以产生显著的经济效益、社会效益、生态效益，
从而促进地方生态旅游产业的快速发展。 因此，通
过对自然保护区的植物资源实施家底调查，在保护
好自然资源的同时，科学地对具有观赏价值的植物
发掘其园林绿化应用价值，并进行合理的开发利用
将是有关部门需要先行研究的重要议题，无论是从
生态、经济、绿化的角度看，挖掘梵净山自然保护区
景观植物资源都具有广阔的开发空间和发展前景。
因此建议在梵净山自然保护区内野生植物资源应
用于园林绿化的开发上，采取种子繁殖与组织培养
相结合的技术手段，对具有较高观赏价值的植物先
行引种，通过人工采集进行驯化试验，对确定的开
发对象争取实现规模化、产业化生产。 另外，针对梵
净山自然保护区内的野生观赏植物资源非常丰富
这一特点，在开发利用时，必须加强生态环境保护
意识的宣传教育，树立可持续发展的理念，做到保
护与发展并举、 眼前利益与长远利益有机结合，尽
快制订一套切实可行的景观植物资源开发利用规
划， 最大限度地保护其植物生态系统物种的稳定
性、多样性和平衡性，使梵净山景观植物资源永续
利用。
致谢： 课题组得到了梵净山自然保护区管理局杨业勤、张维
勇、杨传东、雷小平、邱 洋、何汝态等领导、专家的指导与帮
助；铜仁学院生物科学与化学系的部分学生参与完成野外调
查和资料的整理汇总工作，在此对各位表示感谢。
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（责任编辑 王 珞）
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