全 文 ：第 20卷　第 5期 　　　　　　　　　　　　　　云南农业大学学报　　　　　　　 Vo l. 20　No.5
2005年　10月 　　　　　　　　　　 Jou rnal o f Yunnan Ag ricu ltural Unive rsity　　　　　 Oc.t 2005
　收稿日期:2005 - 01 - 12　
*基金项目:国家自然科学基金(302002207);云南省应用基础基金(2002C0019Q)　　　　**通讯作者
　作者简介:王宪芳(1982 -), 女 ,景颇族 , 云南施甸人 ,在读本科生 , 主要从事生态学与生物技术研究。
对叶榕及其传粉榕小蜂的繁殖特点研究*
王宪芳1, 2 , 彭艳琼 1 , 杨大荣1* *
( 1.中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明 650223;
2.云南农业大学农学与生物技术学院 ,云南 昆明 650201)
摘要:2004年在西双版纳热带地区 ,统计了对叶榕隐头果接受的传粉榕小蜂数量 ,以及所生产的种子和传粉小
蜂繁殖后代数量。结果表明:对叶榕具有执行不同繁殖功能的雌果和雄果 ,在性别间和性别内单果接受的传粉
小蜂数量都不一样 , 进入榕果内传粉和产卵的榕小蜂中 , 仅有 34. 71%传粉榕小蜂进入到雄果果腔内产卵繁殖;
有 52.06%的传粉榕小蜂进入雌果果腔内传粉 ,其他榕小蜂被夹死在苞片通道里。果腔内小蜂数量分布格局雌
果是 2. 72只 /果 ,雄果是 2. 08只 /果。雌果单果平均生产的种子数量 1891. 63粒 /果 , 雄果内平均繁育榕小蜂的
数量 630. 21只 /果。
关键词:繁殖;榕树;传粉榕小蜂;互惠共生
中图分类号:S 718. 5　　文献标识码:A　　文章编号:1004 - 390X(2005)05 - 0632 -04
The Reproductive Characters ofF icus hispida L.
WANG X ian-fang 1, 2 , PENG Yan-qiong1 , YANG Da-rong1
( 1. X ishuangbanna T rop ica l Bo tanica lGa rden, the Ch inese Academy o f Sc iences, Kunm ing 650223, China;
2. Co llege o f Agronom y and biotechno logy, Kunm ing 650201, China )
Abstract:F icus hispida L. is dioec ious, which female figs produce seeds andma le fig s reproduce fig
w asps and po llen. W e researched on the distribution o f foundresses found in sing le fema le and ma le
figs o f F icus hispida L. in X ishuangbanna trop ica l area. The re sults show ed that the d istribu tion of
foundresses w as different be tw een fem ale andm ale fig s, and itw as differen t among ma le o r female figs
too. When foundresses en te red fig, a lot of foundre sses we re trapped in the ostio le, only 34.71%
foundresses ov iposited inside male fig, and 52. 06% found resses po llina ted inside female fig. the d is-
tribution of foundre sses inside cav ity o f fig w as tha t female fig had 2.72 individuals and mean 2. 08
foundresses inside ma le fig. F inally, we counted the number o f seeds and fig w asps per fig. a fema le
fig produced mo re seeds (1891.63) than a male fig reproduced fig w asps (630.2).
Key words:reproduc tion;F icus;fig-pollinating w asp;mutua lism
　　榕树是榕属 (F icus)植物的总称 ,它是云南木
本植物中最大的属之一 ,在云南该属植物已经报道
有 70多种 ,它是云南热带 、亚热带森林生态系统中
不可缺少的一类树种 [ 1] 。榕树还是云南园艺 、观
赏 、城镇街道绿化的主要树种之一 ,在云南有 80多
个县(市 )都把榕树植物作为街道主要绿化树种
(如雅榕 、垂叶榕 、高山榕 、黄葛树等等 );云南绝大
部分有植物的公园都以榕树作为重要观赏和造型
树种 (雅榕 、滇南榕 、黄葛树 、斜叶榕 、钝叶榕等);
在云南的大部分村寨还把榕树作为 “神树”栽种在
村庄和寺庙周围 (高山榕 、大青树 、垂叶榕 ),起到
重要的绿化作用;榕树有 10多种是云南紫胶虫的
主要寄主 (如垂叶榕 、聚果榕 、鸡嗉果榕 、厚皮榕
等);云南许多农村 、县(市 )还把 20多种榕树作为
药材 、水果 、蔬菜 (无花果 、苹果榕 、鸡嗉果榕 、木瓜
榕 、对叶榕 、黄葛树 、凉粉果等 ),所以榕属在云南
是农业 、园艺 、生林生态系统中一类重要树种 [ 2] 。
榕树只有依赖专一的榕小蜂传粉才能获得有
性繁殖 ,而传粉榕小蜂也必须依靠榕果内的雌花子
房才能繁衍后代 ,两者这种互惠的关系早在白垩纪
时期就已建立 ,经过长期的协同进化 ,现在两者已
经高度专一 ,互不可缺 ,被认为是目前已知授粉昆
虫与虫媒植物间互惠共生关系最密切的一对伙伴
[ 3 ～ 4] 。因此 ,研究榕树的繁殖特点 ,总是不可避免
地要兼顾着传粉榕小蜂的繁殖特点 [ 5] 。自从 20世
纪 60年代后 ,榕树和传粉榕小蜂互惠关系的研究
已受到普遍关注 [ 6, 7] 。关于榕树及其传粉榕小蜂
繁殖特点的研究 ,大部分研究材料是分布在非洲和
美洲热带的雌雄同株的榕树 [ 8, 9] ,而对雌雄异株榕
树的研究非常少 [ 10 ～ 12] 。
对叶榕 (F icus hispida L. )雌雄异株 ,灌木或小
乔木 ,分布在广东 、海南 、广西 、云南及贵州 ,国外分
布在印度 、泰国 、马来西亚等地 [ 13] 。国外 ,仅在印
度开展过对叶榕及其传粉小蜂繁殖特点的研
究 [ 14 ～ 15] ;近年 ,在西双版纳热带地区 ,由于对叶榕
分布广 、全年结果等特点 ,被选为重点材料进行系
列研究 ,已报道了对叶榕上昆虫群落结构 ,对叶榕
的传粉生态 ,以及对叶榕果内榕小蜂群落结构等内
容 [ 16 ～ 18] 。本文从对叶榕雌雄果繁殖功能体现 ,雌
雄单果传粉小蜂数量分布 ,以及雌雄果繁殖力差异
等 3方面开展工作 ,研究对叶榕及其传粉小蜂的繁
殖特点 。
1　材料和方法
1.1　样地介绍
　　研究样地位于西双版纳勐腊县勐仑镇的热带
植物园 ,地处 N 21°08, E 99°56,海拔 560 m ,年平
均气温 21.7℃,年平均降雨量 1 500 ～ 1 600mm ,
年平均相对湿度 86%。全年分明显的干湿两季 ,
干季从 11月至翌年 4月 ,干季又分为雾凉季和干
热季 ,雾凉季 11月至 2月;干热季 3 ～ 4月 。 5月
至 10月是湿季 ,全年 75%的降雨量均在湿季 。
1.2　材料
对叶榕 (F icus h ispida L. ),雌雄异株 ,样树分
别选了 4株雄树和 4株雌树 。在西双版纳 ,对叶榕
多分布在次生林 、落荒地上 ,虽有季节性结果高峰 ,
但雌雄树上全年有挂果。
对叶榕小蜂 (Ceratosolen solmsimarchaliMay r),
雌雄异型 ,雄蜂无翅 ,雄蜂的一生仅起到与雌蜂交配
和为雌蜂开凿出蜂口的作用;雌蜂有翅 ,一生要交配
孕卵 、采集榕树花粉、飞出其繁殖果 ,寻找对叶榕隐头
花序内雌花开放的榕树 ,其中一部分雌蜂到新的雌株
接受果内传粉 ,授精雌花 ,最后发育成种子;另一部分
雌蜂到雄株接受果内产卵、繁殖后代。
1.3　方法
1.3.1　雌雄果命运及传粉小蜂生活周期观测
　　分别选择 1株雌树和一株雄树作为观测对象 ,
当榕树开始结果时 ,标记果大小和外形相似的一批
榕果 , 5 d 1次 ,分别记载这批果直径大小 ,描述其
外观变化。同时 ,每观察一次 ,解剖 10个榕果 ,记
载果腔内雌花发育状况 ,包括受粉或被产卵后的发
育变化。从榕小蜂进果开始 ,记载其后代发育进
程。观察持续到榕果成熟脱落 。
1.3.2　雌雄单果内自然进蜂量统计
雌花开放的榕果吸引传粉小蜂沿顶生苞片处
进入果腔里传粉或产卵 ,一旦进入果腔 ,榕小蜂完
成传粉或产卵后就死在这个果腔里 。因此 ,通过统
计果腔里传粉榕小蜂的数量就可以了解榕树的传
粉动力和榕小蜂的自然繁殖力的大小。本方法是
在雌雄各 4株样树上采集刚进完蜂的榕果 ,然后统
计每个榕果果腔内的死蜂数量 ,以及进果通道苞片
层里夹死的蜂量。在 4株雌树上共统计了 246个
果 , 4株雄树上统计了 182个果。
1.3.3　自然成熟单果内 ,种子和瘿花量统计
在雌株样树上采集成熟的雌果 ,统计自然受粉
状态下 ,种子和败育花的数量 ,共统计了 60个果 。
从雄株上采集接近成熟 (雄花期 )的榕果 ,统计每
个果里雄花 、瘿花和未被寄生雌花的数量 ,共完成
了 92个果 。
1.4　数据分析
由于单果果腔和苞片里死蜂的数量不呈正态
分布 ,因此 ,选择 Tamhane方法对各均数进行多重
比较 ,检验不同雄数和雌树间 ,单果果腔内进蜂量
和苞片内夹死的蜂量是否有差异。所有计算是通
过统计软件 SPSS来实现的。
2　结果与分析
2.1　对叶榕雌雄果的命运及传粉榕小蜂的生活
周期循环
对叶榕榕树雌雄性功能分开 ,导致了雌雄果不同
的繁殖命运。雌果的雌花花柱较长 ,专门接受花粉 ,
受精后发育成种子;雄果内的雌花花柱较短 ,与传粉
633第 5期　　　　　　　　　　王宪芳 ,等:对叶榕及其传粉榕小蜂的繁殖特点研究
榕小蜂的产卵器长度刚好匹配 ,传粉榕小蜂就把卵产
进子房中 ,后代依赖被小蜂产卵刺激而膨大的胚乳为
食 ,发育至成虫羽化。由于雌雄果不同的命运也使得
它们经历着相同和相异的发育期(见图 1)。
在花前期 ,除了雌花结构上的区别外 ,雌雄果
的发育没有差异;它们命运的转变发生在短暂的雌
花期里 (2 d);进入间花期 ,种子在雌果内受精的雌
花中发育 ,榕小蜂和雄花在雄果里发育;在间花期 ,
不论榕果的外观形态和内部结构都发生了很大变
化 ,但雌果仅仅是果表的大小和内部种子发育成熟
程度的变化;而雄果必须经过雄花期才能成熟 ,
雄花的花粉成熟时 ,榕小蜂也同步发育到成虫期 ,
成虫羽化和雄花开裂散粉往往同时进行 。完成交
配的雌性榕小蜂采集花粉后 ,通过雄虫在顶生苞片
处开凿的外出蜂孔 ,爬出果外 ,飞去寻找正处于接
受期的榕果 ,开始新的循环 ,雄虫完成交配或开凿
出蜂孔后就死了 。
2.2　对叶榕传粉小蜂单果进蜂量频次分布
对叶榕单果进蜂 1 ～ 31头不等 ,平均每个雌果
进(5.22±5.19)只雌蜂 ,而单个雄果平均进 (6.00
±6.11)只 。虽然这些雌蜂都钻到了果里 ,但是大
部分未能进入果腔便被夹死在层层叠叠的苞片通
道里 ,夹死在雄果苞片里的死蜂量占到进蜂总量的
65.29%, 能进入到果腔里产卵的雌蜂仅(2.08 ±
1.65)只 /果 。能进入雌果腔内传粉的雌蜂数量相
对多一些 ,平均每果 (2.72 ±2.04)只 ,占进蜂总
量的 52.06%。不仅雌雄果单果的进蜂量有明显
差异 ,而且 ,不同的雌树和雄树间 ,单果进蜂量也不
一样 。从图 2可见 , 1号和 2号雄株进入果腔内的
雌蜂数量和夹死于苞片里的死蜂量均显著比 3号
和 4号样树的多 。对于雌株 ,同样 5号和 6号样树
的果腔内进蜂量和夹死于苞片里的死蜂量也显著
比 7号和 8号样树的多。
表 1　对叶榕雌雄果自然进蜂与种子和瘿花的数量
Tab. 1　The number of found resses, seeds and ga lls in na tural condition
果态 单果平均进蜂量(M eans ±SD)
雌果内种子或
雄果内瘿花数量 败育雌花数量 雄花数量
雌果 2. 72 ±2. 04 1 891. 63 ± 471. 53 639. 80 ± 358. 67 —
雄果 2. 08 ±1. 65 630. 21 ± 325. 56 1 144. 12 ±440. 60 46. 57 ±11. 54
634 云南农业大学学报 　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
2.3　对叶榕自然单果生产的种子和瘿花数量
对叶榕雌雄果进蜂量雌多雄少 ,导致雌果生产
的种子量比雄果生产的瘿花数量多 ,即自然单果生
产的种子数量比榕小蜂数量多 。相对应地 ,雄果内
未被寄生的雌花数量也比雌果内败育的雌花多
(见表 1)。在雄果之间 ,因为进蜂数量上的不同 ,
制造的瘿花数量每果从 64 ～ 1 809朵不等 ,而雌果
的种子数量则为 850 ～ 3 163粒 /果 。
3　小结与讨论
自然种群中 ,对叶榕雌雄树繁殖功能分开 ,导
致两者经历了不同的繁殖命运 。雌果接受传粉 ,专
门生产种子;雄果则繁殖榕小蜂 ,并生产花粉;使对
叶榕和传粉榕小蜂在共生体内互有付出和回报。
由于不同的繁殖命运 ,雌雄果不但从形态结构上有
差异 ,而且单果接受的传粉榕小蜂数量也是雌果多
雄果少 ,对应地 ,单果生产的种子数量也比榕小蜂
数量多 。
在对叶榕及其传粉小蜂的繁殖环节中 ,虽然榕
果内雌花数量的多少关系到榕小蜂传粉或产卵资
源的丰富与否 ,但 PATEL的研究报道已经澄清 ,单
果内雌花数量对种子和榕小蜂生产没有显著影响。
排除寄主榕果因素后 ,单个榕果接受传粉蜂或产卵
蜂的数量多少将是一个最基础而有最重要的一个
因素 ,前人在统计实际传粉或产卵蜂数量的同时 ,
往往把夹死在苞片通道中的死蜂假设是传粉后企
图逃出榕果的那部分小蜂 ,也算作实际传粉或产卵
的雌蜂数量[ 15] 。但在实际的观察中 ,发现这些死
蜂的头部是向着果腔的 ,而不是指向苞片口。因
此 ,我们认为 ,夹死在苞片里的雌蜂并没有发挥实
际传粉或产卵的作用 ,本试验也没有把这部分死蜂
的数量加进去 。其次 ,在对叶榕雄果里 ,除了传粉
小蜂外 ,还共生着 3类非传粉小蜂 ,它们均不能制
造瘿花 ,依赖传粉小蜂的存在而存在 。这些非传粉
小蜂从果外把卵产到有传粉小蜂卵或幼虫的子房
里 ,并肩发育 ,最终可导致部分传粉者死亡 。本文
中用瘿花数量粗略代表传粉者数量 ,若考虑到非传
粉小蜂的影响 ,实际的传粉小蜂数量应该更低 。对
于非传粉者如何影响传粉榕小蜂的繁殖 ,将在相关
的文章中进行系统报道。
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