全 文 ：海南岛鸡毛松人工林群落种间联结性研究＊
骆土寿＊＊ 李意德 陈德祥 林明献 孙云霄
(中国林业科学研究院热带林业研究所 , 广州 510520)
摘 要 对海南岛尖峰岭鸡毛松人工林群落主要树种的重要值 、总体方差比率及χ2 统计量等种间联
结性指标进行测定。结果表明 ,鸡毛松人工群落树木种类丰富 ,种群间总体上正联结达显著水平 , 大部
分种群种间联结性不显著 ,独立分布的为多。鸡毛松与极少种群的种间联结性显著 , 与大部分种群间
联结性不显著 ,体现了鸡毛松较强的生态适应性。海南岛尖峰岭鸡毛松群落已逐渐向天然次生群落演
替。
关键词 鸡毛松 ,人工林群落 , 种间联结 ,热带山地雨林
中图分类号 S718.54+2 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2005)06-0591-04
Interspecific correlation of Dacrycarpus imbricatus plantation community in Hainan Island.LUO Tushou ,
LI Yide, CHEN Dexiang , LIN Mingxian , SUN Yunxiao(Research Instituteof Tropical Forestry , Chinese A-
cademy of Forestry , Guangzhou 510520 , China).Chinese Journal of Ecology , 2005 , 24(6):591 ～ 594.
A series o f parameters for the interspecific correlation of Dacrycarpus imbricatus plantation community , in-
cluding the importance value , collectivity v ariance ratio , and χ2-test based on a 2×2 contingency table , were
analyzed.The results show ed that tree species was rich and the impo rtance values distribution w as dispersive in
the community.The positive associa tion of collectivity variance ratio in total was significant and a majo rity of
interspecific associations w ere unremarkable.Betw een Dacrycarpus imbricatus and others , a majority of
species pairs were no t significant association and few were remarkable , which indicated that Dacrycarpus im-
bricatus has stronger ecological adaptability and the plantation community succession are evolving tow ards nat-
ural secondary forest.
Key words Dacrycarpus imbricatus , plantation community , interspecific correlation , tropical montane rain
forest.
＊国家科技攻关计划子课题(2001BA510B0804)、科技部和国家林业
局海南尖峰岭热带林生态系统定位研究站资助项目(2001-08)。
＊＊通讯作者
收稿日期:2004-06-10 改回日期:2005-01-18
1 引 言
鸡毛松(Dacrycarpus imbricatus)是海南岛热带
山地雨林的重要组成树种 ,天然分布于海拔 650 ～
1 000 m的中山区河岸阶地 、河谷 、山坡下部或三面
环山的坡下盆地中。为实现热带林的可持续经营和
采伐迹地植被恢复 ,20世纪 60 ～ 70 年代在海南尖
峰岭热带雨林区采伐迹地营造了鸡毛松块状纯
林[ 8] ,随着种群的入侵和群落的演替 ,其群落结构
和种群数量出现了变化。本文以此群落为研究对
象 ,通过测定群落的主要种群数量及其种间联结程
度 ,了解种群空间分布格局 、种间相互作用性质 、群
落生境利用及系统发展方向 ,为指导热带雨林区植
被恢复及速生人工林群落构建提供科学依据 。
2 研究地区与研究方法
2.1 自然概况
试验地位于海南岛尖峰岭林区(18°40′N , 108°
49′E)。该区属热带季风气候 ,全年干湿季明显 ,5 ～
10 月为雨季 , 年均气温 19.7 ℃, 年均降水量
2 651.6 mm ,年均相对湿度 88%, 年辐射总量
4 938.56 M J·m-2 。土壤为砖红壤向黄壤的过渡土
类———砖黄壤 ,成土母岩主要是含大量粉红色长石
斑晶的似斑状花岗岩 ,土层深厚 ,具有完整的剖面结
构。
样地位于尖峰岭国家级自然保护区实验区 ,海
拔 900 ～ 1 000 m ,植被类型属热带山地雨林。原始
林植被群落结构复杂 ,乔木种类在 100 种·hm-2以
上 ,没有明显的优势种;原始林皆伐迹地上发育的天
然更新林 ,优势种有黎蒴栲(Castanopsis f issa)、尖
峰栲(C.jianfenglingensis)、山乌桕(Sapium discol-
or)、黄桐(Endospermum chinense)等种类。试验观
测样地是 1969 ～ 1974年在原始林小块状皆伐迹地
上以鸡毛松为绝对优势的人工更新林群落 。
2.2 研究方法
2.2.1 野外调查方法 选择中部坡位的鸡毛松人
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2005 , 24(6):591～ 594
DOI :10.13292/j.1000-4890.2005.0001
工更新林 ,设置临时样地 900 m2 ,再分为 9个 10 m
×10 m 的小样方进行每木调查 , 记录样方内胸径
≥1 cm的所有个体的种名 、胸径 、株高等 ,并挂牌 、
标号 ,记录林内生境状况 。
2.2.2 主要种群重要值计算及排序 由于热带山
地雨林植物种类多 ,生物多样性高[ 3] 。为全面反映
群落中关键种群的地位和作用 ,根据样地调查数据
按相关公式计算相对密度(RED)、相对优势度
(RDO)、相对频度(RFE)和重要值(IV =RED +
RDO+RFE[ 1])。依据重要值大小排序 ,选取主要
种群作种间联结性分析。
2.2.3 种间联结测定 根据样地调查小样方各种
对的有或无定性数据 ,排成 2×2列联表 ,分别计算
a ,b , c , d 的具体值[ 1] , a 为两个种均出现的样方
数 , b 、c分别为两个种单独出现的样方数 , d 为两个
种均不出现的样方数 , n 为总样方数 。1)多物种间
总体关联性及显著性测定。采用方差比率法
(VR)[ 5 ,6] 检验主要种群多物种间的关联性和显著
性 , VR 为全部种的关联指数 ,在独立性零假设条件
下期望值为 1。VR >1 ,表示物种间表现为正关联;
VR <1 ,表示物种间表现为负关联;VR =0 ,表示
物种间无联结。VR 偏离 1 的程度(即显著性)用统
计量 W(W = VR ×N)X 2 分布来检验(N 为总样
方数),若 X 2(0.95 , N)
方调查结果 ,采用 Yates系数纠正公式计算 X 2 统计
量 ,分析其显著性及种间联结程度[ 1 ,5] 。X 2 统计量
用自由度(N = 1)查表判断显著性 。若 X 2 ≥
X 2(1 ,0.01)=6.635 , 种间联结性极显著;X 2(1 ,0.05)=
3.841 ≤X 2
为正联结 ,反之为负联结 。
3 结果与分析
3.1 主要种群及其重要值
所选样地的林分经过 30多年的生长演替 ,群落
内种群数量及相对重要性差别很大。据统计 ,
900 m2鸡毛松人工林群落内有 75 个树种 ,胸径≥
1.0 cm 的树木密度为 7 211株·hm-2 。各树种及其
重要值见表 1 ,其中 ,重要值≥2的有 27 种 ,占总数
的 36.0%;重要值 ≥1 的为 43 种 , 占总数的
57.3%。群落以鸡毛松为绝对优势种群 ,九节木华
表 1 鸡毛松人工林群落样地内的树种及其重要值
Tab.1 Amount , name and importance value of tree species in the test-
block of Dacrycarpus imbricatus plantation community
序号 种名 重要值
1 鸡毛松 Dacrycarpus imbr icatus 111.05
2 九节木 Psychotria rubra 19.05
3 华南毛柃 E urya ci liata 14.43
4 水同榕 Ficus f i stu losa 11.06
5 小叶栲 Castanopsis sp icigera 8.47
6 越南白椎 C.tonkinensis 7.39
7 剑叶冬青 Ilex lanci limba 7.09
8 海南木莲 Mang liet ia hainanensis 7.01
9 大叶白颜 Gironniera subaequalis 6.96
10 山柑算盘子 Gloch idion sphaerogyn um 5.79
11 野牡丹 Melastoma caundidum 4.69
12 多瓣核果茶 Parapyrenaria m ult isepaia 4.57
13 伯拉木 B lastus cochinchinensis 4.32
14 黄毛榕 Ficus f ulva 4.24
15 红稠 Lithocarpus fenzelianus 3.74
16 海南杨桐 Adinandra hainanensis 3.40
17 狭叶泡花树 Meliosma angusti fol ia 3.38
18 鸡屎 Lasianthus cyanocarpus 3.22
19 剑叶灰木 S ymplocos la ncifolia 3.10
20 腺叶山茶 Camellia paucipunctata 3.04
21 海南粗榧 Cephalota xus mannii 2.93
22 斜基算盘子 Gloch idion coccineum 2.63
23 多香木 Polyosma cambodiana 2.51
24 山橘子 Glycosmis cochinchinensis 2.44
25 肖蒲桃 Acmena acuminatissima 2.38
26 毛嘴签 Gouan ia javan ica 2.36
27 琴叶榕 Ficus pandurata 2.19
28 勒谠 Zanthoxylum avicen nae 1.94
29 毛丹 Phoebe hungmaoensis 1.80
30 荷木 S chima superba 1.72
31 假苹婆 S ter culia lanceolata 1.62
32 广东鸡屎 Lasianthus kwangtungensis 1.62
33 广东山胡椒 Lindera kwang tungensis 1.61
34 喙果皂帽花 Dasymaschalon rostratum 1.61
35 水锦 Wend landia uvari i folia 1.55
36 刻节桢楠 Machi lus cicatr icosa 1.47
37 长柄山油柑 Acronychia pedunculata 1.46
38 海岛土密树 Br idel ia insulama 1.45
39 福氏鸡屎 Lasianthus fordi i 1.45
40 三花冬青 Ilex tr if lora 1.20
41 毛叶木姜 Li tsea elongata 1.20
42 毛果稠 Li thocarpus pseudovesti tus 1.14
43 盘壳栎 Cyclobalanopsis patelli formis 1.04
44 弯管花 Chassal ia curvi f lora 0.91
45
薄皮红稠 Li thocarpus
amygda li fol ius var.praecipi tiorum 0.90
46 山枇杷 E riobotrya def lexa 0.89
47 禾串树 Br idel ia balansae 0.75
48 柬埔寨新木姜 Neolit sea cambod iana 0.74
49 大花第伦桃 Dillenia turbina ta 0.74
50 海南罗伞 Ardisia quinquegona var.hainanensis 0.73
51 韩氏蒲桃 S yzygium hancei 0.73
52 詹氏蒲桃 S yzygium champ ioni i 0.73
53 异株木犀榄(山月桂)Olea d ioica 0.73
54 大萼木艹姜Litsea baviensis 0.73
55 三叉苦 E uodia lep ta 0.73
56 狗骨柴 Trica lysia dubia 0.73
57 长柱山丹 Duperrea pavettaefol ia 0.73
58 柳叶桢楠 Machi lus salicina 0.73
59 多花山竹子 Garcin ia mul ti f lora 0.73
60 长柄梭椤 Reevesia longpetiolata 0.73
61 毛山黄皮 R andia acuminati ssima 0.73
62 二叉破布木 Cordia f urcand 0.73
63 中华厚壳桂 Cryp tocarya chinensi s 0.73
64 锯叶山龙眼 Hel icia taiwaniana 0.73
65 尾叶山茶 Adinandra hainanensis 0.73
66 黑嘴蒲桃 S yzygium bul lockii 0.73
67 杨柳蒲桃 S .m yrsini folium 0.73
68 粗叶榕 Ficus hir ta 0.73
69 罗伞 Ard isia quinquegona 0.73
70 海南虎皮楠 Daphniphy llum paxianum 0.73
71 李万蒲桃 S yzygium levinei 0.72
72 海南红豆 Ormosia p innata 0.72
73 海岛冬青 Ilex goshiensi s 0.72
74 大叶李榄 Linociera macrophylla 0.72
75 水石梓 Sarcosperma laur in um 0.72合 计 300.00
592 生态学杂志 第 24 卷 第 6 期
南毛柃 、水同榕等为优势种群 ,说明鸡毛松人工林群
落正在向植物种类繁多 、结构复杂的天然热带雨林
方向演替 。
3.2 多种群总体相关性
根据 75 个种群总体相关性计算结果 , VR =
2.7489>1 ,表明总体种间出现净的正关联 ,其显著
性统计量 W 为 24.74 ,以自由度查相应 X 2 值 ,即
X 2(0.95 ,9)=3.325 , X 2(0.05 ,9)=16.919 , W 值均大于
X 2(0.95 , 9)、X 2(0.05 ,9),表明种群间总体上正联结达显著
水平 ,说明群落中一些种的存在对另一些种的存在
有利[ 6] ,即互利共存。
3.3 群落种对间联结性
由表 1可见 ,群落内树种较多 ,且每树种个体数
目较少 ,据表 1选择重要值≥1的 43个主要树种组
合 903个种对作联结性分析。经 X 2 统计量矩阵分
析 ,鸡毛松人工林群落中种对联结性 X 2 半矩阵图
(图 1),统计结果见表 3。从图 1 、表 3可见 ,鸡毛松
人工林群落主要种群中存在极显著正联结关系的种
对仅 18 对 ,占总数的 1.99%;极显著负联结有 10
种对 ,占总数的 1.11%;其余 875对的联结性不显
著 ,占总数的 96.90%,基本上处于独立分布。显著
正联结种对比显著负联结稍多 ,与总体相关正联结
的统计结果相同 ,表明在复杂而优越的热带山地雨
林环境条件下 ,多数树种在激烈竞争中能利用任何
图 1 鸡毛松人工林种间联结度半矩阵图
Fig.1 Semi-rectangular pattern of X2 of species in Dacrycarpus imbricatus plantation
593骆土寿等:海南岛鸡毛松人工林群落种间联结性研究
适宜的资源条件(如光 、土壤层次养分等),表现出高
的独立分布。该结果与海南吊罗山天然热带山地雨
林天然林群落树种有较高独立分布的研究结果相
同[ 2] ;而在海南岛尖峰岭次生热带山地雨林群落种
间联结研究表明 ,主要树种呈无联结的种对数比例
有随演替进程而增加的趋势[ 7] ,这从侧面说明鸡毛
松人工林在进展演替;较多的正联结和低的负联结
的出现也可能表明群落尚未稳定[ 4] 。
18对极显著正联结包括:小叶栲-海南杨桐 、小
叶栲-勒谠 、小叶栲-假苹婆 、小叶栲-海岛土密树 、荷
木-大叶鸡屎 、多瓣核果茶-鸡屎 、广东山胡椒-海南木
莲 、广东山胡椒-多瓣核果茶 、广东山胡椒-腺叶山
茶 、假苹婆-海岛土密树 、斜基算盘子-水锦 、刻节桢
楠-琴叶榕 、剑叶灰木-水锦 、剑叶灰木-斜基算盘子 、
肖蒲桃-勒谠 、伯拉木-毛嘴签 、腺叶山茶-广东鸡屎 、
腺叶山茶-刻节桢楠 。
10种极显著负联结为:越南白椎-三花冬青 、越
南白椎-毛叶木姜 、越南白椎-毛果稠 、越南白椎-盘壳
栎 、毛叶木姜-盘壳栎 、毛叶木姜-毛果稠 、毛叶木姜-
三花冬青 、毛果稠-盘壳栎 、毛果稠-三花冬青 、盘壳
栎-三花冬青 。
表 2 鸡毛松人工林群落主要树种种间联结显著性统计
Tab.2 X2-test significance statistics of main tree species pairs in
Dacrycarpus imbricatus plantation community
联结性质 数量及比例
极显著
(X 2≥X 21 , 0.01)
显著
(X 21 , 0.05
≤X 2
(X 2<
X 21 , 0.05)
正联结 种对数 18 0 408
占总数% 1.99 0.00 45.18
负联结 种对数 10 0 467
占总数% 1.11 0.00 51.72
3.4 鸡毛松与其它种群种间联结性
从表 3和图 1看 ,鸡毛松与其它种群的种间联
结 X 2 值均不显著 ,正联结的较多 ,负联结的较少 ,
与鸡毛松正联结相对较强的种有三花冬青 、毛叶木
姜 、毛果稠 、琴叶榕和盘壳栎等 5个种 ,负联结相对
较强的有华南毛柃 ,与其余种群的联结性不显著 。表 3 鸡毛松与其它种群种间联结性统计
Tab.3 X2-test significance statistics of species pairs between Dacrycarpus imbr icatus and main species
正联结
X 2 0.2461 0.1736 0.0837 0.0703 0.0281 0.0035
树种序号 39 , 40 , 41 , 42 , 43 2 , 4 13 , 22 , 27 , 28 , 29 , 30 , 31 , 32 ,
33 , 34 , 35 , 36 , 37 , 38 10 5 , 8 , 19 , 20 ,24 , 25 , 26 15 , 16 , 17 , 21
负联结 X 2 -0.8613 -0.1914 -0.1674 -0.0352 -0.0201 -0.0023树种序号 3 6 9 7 , 11 12 , 23 14 , 18
这表明现阶段群落内鸡毛松与其它树种联结关系较
为松散 ,与多数种对环境条件有相似的适应和反应 ,
与少数种有不同的环境或资源需求 ,竞争还不强烈 。
这显示热带雨林区人工更新的植被恢复群落中鸡毛
松的生态适应性较强 ,种群配植技术较易 ,易于推
广。
4 结 论
海南岛热带山地雨林区鸡毛松人工林经过近
30年生长演替 ,群落内树种较多 ,发展形成以鸡毛
松为绝优种群的结构复杂的多物种群落 。经过多年
生长演替的鸡毛松人工群落中 ,总体上种间达到显
著正联结 ,各树种基本处于独立分布 ,未出现强烈的
竞争 ,群落尚未稳定 ,还在进展演替 。鸡毛松仅与极
少种群的种间联结性显著 ,与大部分种群间不显著 ,
体现了鸡毛松较强的生态适应性。人工群落已逐渐
向天然次生群落演替 ,人工植被恢复可行。
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作者简介 骆土寿 , 男 , 1963 年生 , 高级工程师。 主要从事
热带森林生态系统定位研究 、森林生态监测与评价研究 , 发
表论文 30 余篇 , 参编专著 2 部及国家标准 1 项 , 取得部级 、
厅级科技成果奖 2 项。 E-mail:luots@126.com
责任编辑 王 伟
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