全 文 ：不同土壤水分条件下荒漠植物白麻光合
生理特性的比较
孙丽君1 , 2 ,吕光辉1 , 2 ,田幼华1 , 2 ,张雪妮1 , 2 ,张雪梅1 , 2
(1.绿洲生态教育部重点实验室 ,乌鲁木齐 830046;2.新疆大学资源与环境科学学院 ,乌鲁木齐 830046)
摘 要:【目的】比较不同生境中白麻的光合特征及其与内外影响因素的相关关系。【方法】利用 LI-6400 便
携式光合仪 ,在艾比湖湿地自然保护区自然条件下 ,比较研究土壤含水量分别为 6.1%、4.3%和 2.8%三种不
同生境中荒漠植物白麻成熟叶片的光合生理特征。【结果】(1)随着土壤水分含量的减小 , 三种生境中白麻的
净光合速率也随之减小;光合日进程均呈双峰曲线 ,有较明显的“午休”现象 , 峰值出现的时间因生境和水分条
件的不同而发生变化。(2)蒸腾速率的日动态变化有单峰和不明显双峰两种 , 其中土壤水分为 6.1%的白麻
植株呈双峰曲线;植物叶片水分利用效率的不同说明该植物在不同的水分条件下 , 表现出弹性的水分适应现
象。(3)通过对生理生态因子的相关分析表明 , 影响白麻净光合速率(Pn)的主要因子是光合有效辐射强度
(PAR)、气孔导度(Gs)。此外 ,胞间 CO2 浓度(Ci)也是影响 Pn 的重要因子。【结论】白麻属于“高光合 、高蒸
腾”型植物 , 且午前的光合能力大于午后;光合有效辐射的变化是影响白麻光合速率的直接因素 ,浅层土壤含
水量对白麻光合作用的制约不大。
关键词:荒漠植物白麻;土壤水分条件;净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率
中图分类号:S563.3 文献标识码:A 文章编号:1001-4330(2011)04-0755-06
收稿日期:2011-03-04
基金项目:国家自然科学基金项目(31060061)
作者简介:孙丽君(1986-),女 ,新疆石河子人 ,硕士研究生 ,研究方向为干旱区生态学 ,(E-mail)sunli jun678@163.com
通讯作者:吕光辉(1963-),男 ,山东人 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为干旱区生态学 ,(E-mail)ler@xju.edu.cn
Comparison on Photosynthetic Physiological Characteristics of Poacynum
Pictum (Schrenk.)Bail.of Desert Species
under Different Soil Water Contents
SUN Li-jun1 ,2 ,L Guang-hui1 ,2 , TIAN You-hua1 , 2 ,ZHANG Xue-ni1 ,2 ,ZHANG Xue-mei1 , 2
(1.College of Resources and Environment Sciences , Xinjiang University , Urumqi 830046 , China;2.Key
Laboratory of Oasis Ecology ,Xinjiang University , Urumqi 830046 ,China)
Abstract:【Objective】In order to compare the photosynthetic characteristics of Poacynum pictum (Schrenk.)
Bail.in different inhabitats and the correlation between internal and external factors.【Method】The photosynthetic
physiological characteristics of Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.in three different habitats were studied with LI
-6400 portable photosynthesis system under the nature condition in Ebinur Lake Wetland Nature Reserve ,
Xinjiang.The three different habitats have different soil moisture conditions , with soil water contents from 2.8%to
4.3% and 6.1%.【Result】(1)With the decrease of soil moisture content , the net photosynthetic rate of desert
species Poacynum pictum (Schrenk)Bail in three different habitats were decreased.There were double peak curve
during photosynthetic diurnal course , and there was a clear depression at noon respectively , because the different
habitats and soil moisture conditions peak value turned up at different time.(2)The diurnal course of the
transpiration rate of Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.has a double peak in the habitat of 6.1% soil moisture
condition , and single peak in the other two habitats , which indicate the Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.shows
flexibility in water adaptive mechanism.(3)PAR , Gs and Ci are the three most typical factors which affect the
photosynthetic physiological characteristics of Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.【Conclusion】Poacynum pictum
(Schrenk.)Bail.belongs to“ high photosynthetic rate , high transpiration” type plants and the photosynthetic
capacity in morning is more stronger than afternoon.The change of photosynthetic available radiation is the direct
新疆农业科学 2011 ,48(4):755-760
Xinjiang Agricultural Sciences
factor to affect the photosynthetic rate of Poacynum pictum (Schrenk.)Bail..The shallow soil water content has
little affect on the photosynthetic rate of Poacynum pictum (Schrenk.)Bail..
Key words:desert species Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.;soil water content;net photosynthetic rate;
transpiration rate;water use efficiency
0 引 言
【研究意义】干旱是限制植物光合作用和呼吸作用的主要环境因素之一 ,最终制约植物生长[ 1] 。同
时 ,干旱胁迫降低了植物从土壤中吸收水分的能力[ 2] 。荒漠植物不仅具有较强的抗逆能力 ,而且在维持
其脆弱生态系统的稳定性和受损生态系统的恢复和重建中有着重要的作用[ 3] 。对荒漠植物的光合生理
研究有助于了解植物对环境的适应机制 。【前人研究进展】近几十年 ,关于荒漠植物光合作用对环境变
化的适应及其相应生理过程的影响成果颇多[ 4～ 6] ,也是植物生理生态学研究的核心问题。【本研究切入
点】白麻(Poacynum pictum (Schrenk.)Bail.)是夹竹桃科白麻属多年生草本宿根盐生植物 ,生于荒漠带河
流两岸 、盐碱沙地等 ,是我国北方分布较广的一种野生植物资源[ 7] 。近年来白麻的开发利用价值越来越
受到人们的重视 ,目前对白麻的研究主要集中在药用价值[ 8] 、化学成分[ 9]和人工栽培[ 10]等方面 。关于
白麻光合生理特性方面的研究比较少 ,且仅涉及单一环境[ 11] ,对自然状态不同土壤水分条件下白麻的
光合生理特性及其与环境因子的关系研究鲜有报道。为了进一步开发利用野生植物资源并了解白麻生
理特性 ,有必要对白麻的光合作用进行更深入的研究 。【拟解决的关键问题】研究着重比较自然状态不
同土壤水分条件下白麻的光合生理特征 ,探讨光合有效辐射 、蒸腾速率 、气孔导度等生理生态因子对其
光合作用的影响 ,旨在为今后白麻荒漠植被的保护 、恢复和人工栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
在新疆艾比湖湿地自然保护区内 ,沿阿克齐苏河河道(E 83°33′50″,N 44°36′58″)垂直方向等距选取 3
个白麻群落作为测试样点 ,间距为2 km左右 ,以保证土壤含水量的差异 。距河道最近的测试点为样地 1
(A1),样地 2(A2)次近 ,样地 3(A3)离河道最远。3个测试点土壤均为碱性沙土 。保护区内光照资源丰
富 ,夏季日照尤为充足 ,年均日照时数 2 696 h;年均气温 8.0℃,极端最高气温 41.7℃,极端最低气温-
32.2℃,积温 3 353 ～ 5 245℃,无霜期 179 ～ 203 d;降水稀少 ,气候极端干燥 ,年均降水量 89.8 ～ 169.7
mm ,年平均蒸发量 1 569 ～ 3 421 mm[ 12] 。
旱生荒漠植物是艾比湖植被的主要成分 ,受地形 、水文等因素的影响 ,盐生植被 、沙生植被和中生 、
湿生 、水生植被也得到发展 ,形成生物多样性较为丰富的植物群落。
1.2 材 料
在白麻植物营养生长旺盛期(6月)选择实验区内生长基本一致的成年植株 5株 ,每株选 3个大小
相似的白麻枝条并做标记 。测定光合后采集以上单株植株个体的叶片 ,立即放入低温冰箱中保鲜 ,带回
实验室分析测定 。
1.3 方 法
1.3.1 光合生理生态指标的测定
每个地点选择晴朗天气(6月 3 、4和 5日),采用 Li-6400光合作用测定仪(Li-6400 ,Licor ,USA),从
09:00 ～ 21:00对植株冠层中上部成熟叶片进行光合生理生态指标的活体测定 。每隔 2 h测一次 ,午后
14:00加密一次 。测定的主要生理指标有净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓
度(Ci)等;主要的生态环境指标有:光合有效辐射强度(PAR)、空气温度(Ta)、叶面温度(Tl)、大气 CO2
浓度(Ca)、大气相对湿度(RH)等参数 ,每一叶片 3次重复读数。叶片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。
1.3.2 土壤含水量的测定
土壤含水量的测定采用土样烘干称重法[ 13] 。每个样地内各挖 3个土壤剖面 ,按 3个(0 ～ 15 cm , 15
～ 30 cm ,30 ～ 50 cm)垂直梯度采集土样 ,将每个土壤剖面同一层次的土样混合均匀。土样取回后立即
称重得土样的湿重 W1 。然后在105 ℃下烘干 24 h ,待冷却后称重得土样的干重 W2 。由此计算得到每
个土样的重量百分比含水量(SWC):
·756· 新疆农业科学 48卷
SWC =(W1-W2)/W2×100%.
1.3.3 数据处理与分析方法
利用 Li-6400型光合作用测定仪的回算功能对各项光合生理指标进行回算;将数据导入电脑 ,采
用EXCEL软件进行原始数据处理及图表绘制。利用 SSPS数据统计软件对影响光合作用的主要环境因
子进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 土壤水分状况变化
6月初各样地土壤含水量随深度的变化趋势基本一致 ,都是随表层随深度的增加而增加 。三个样
点中 ,样地 1的土壤含水量最高 ,三层平均含水量为 6.1%;样地2的土壤平均含水量次之 ,为 4.3%;样
地3的土壤含水量最低 ,平均值为 2.8%。图 1
图 1 各样地土壤含水量随深度变化特征
Fig.1 Charateristics of soil water content with depth change of each sampling point
2.2 主要气象因子日变化特征
植物的光合能力极易受到外界环境干扰而产生变化。因此 ,研究地表下垫面的气象因素及小气候
的变化特点有助于研究和分析植物对于环境的适应机制[ 14] 。三个样地观测日的光照条件都较为强烈 ,
午间的最大光强都在1 700μmol/(m2·s)以上。其中 ,A1 的PAR在 13:00达到最大值1 813.92μmol/(m2·
s)。
气温的变化与 PAR基本一致。A3的日均温最高 ,午后 14:00出现最大值 37.79℃,A1 和 A2 的最大
值出现在 15:00点左右 ,分别为 35.73和 36.26℃,即观测日中离河道最远的样地 3气温最高 ,样地 2次
之 ,样地 1最小。
在光照与温度变化的影响下 , RH 和 Ca呈现出相反的日变化特征:各观测日早晨和傍晚较高 ,利于
光合 ,午间较低 ,不利于光合。其中 ,A1 样地观测前夜晚有零星降雨 ,观测日当天上午有少量云量 ,故上
午空气湿度较大 ,但 11:00后已达到了正常空气湿度水平 。图 2
2.3 净光合速率日变化特征
根据上述对土壤含水量及其气象因子的分析可知 ,3个观测样地的光 、温 、湿等自然条件的变化趋
势相似 ,但绝对值差异较大。在不同的自然条件下 ,白麻表现出了不同的 Pn日变化特征 。
3个不同 SWC上的白麻净光合速率日变化曲线均呈现明显的双峰型 。但各自的峰值和谷值以及
出现的时间却有很大的差别 ,这与前人的研究一致[ 11] 。首先 ,A1 白麻的第一峰值出现在 11:00 ,为15.05
μmol/(m2·s),第二峰值出现在午后 15:00 ,为 12.79 μmol/(m2·s),比第一峰值小 ,谷值出现在 14:00左
右 ,为 12.10μmol/(m2·s)。其次 ,A2 白麻的第一个峰值出现在 9:00 ,第二峰值出现在 14:00 ,分别为
12.02和 13.00μmol/(m2·s),第二峰值比第一峰值大;谷值出现在 13:00 ,为 10.16μmol/(m2·s)。最后 ,
A3白麻的第一个峰值出现在 11:00左右 ,为 10.97 μmol/(m2·s),第二峰值出现在午后 15:00左右 ,峰值
较小 ,为 10.88 μmol/(m2·s),谷值则出现在 16:00左右 ,为 9.81 μmol/(m2·s)。总体看来 ,土壤含水量高
的白麻植株 ,光合能力也较强 ,SWC为 6.1%的白麻净光合速率无论是在日平均值还是最大值上都明显
高于其它两个水分条件下的白麻。图 3
·757·4期 孙丽君等:不同土壤水分条件下荒漠植物白麻光合生理特性的比较
2.4 蒸腾速率及水分利用效率日变化特征
蒸腾速率日变化特征与 Pn日变化相似。A2 和A3 白麻蒸腾速率日变化都是单峰型 ,A1 白麻则是不
明显的双峰型。各 SWC条件下白麻蒸腾速率日最大值分别为 7.25 、5.97和 6.59 mmol/(m2·s),出现的
时间分别为观测当日的午后 14:00 、14:00和 13:00。无论是日平均值还是最大值 ,SWC为 2.8%的白麻
蒸腾速率都大于其它两个土壤水分条件 。
3个 SWC条件下白麻水分利用效率日变化基本上都是双峰型 ,但三者变化幅度差别比较大 。A1和
A2白麻水分利用效率趋势表现为上午的值大于下午的值 ,这与一般植物的特征相同。但 A3 白麻却恰
好相反 ,表现为上午的值低于下午的值 ,这说明在植物的生长期 ,尽管其光合速率较大 ,但蒸腾速率增加
的幅度更大 ,叶片水分利用效率反而降低。图 4
2.5 植物生理特性日变化特征
细胞间 CO2浓度(Ci)是光合作用所需原料的直接来源 ,也是影响 Pn的重要因子 。研究表明 , 3个不
同SWC条件下白麻的 Ci变化趋势基本一致 ,总体呈“W”型的变化趋势 ,即 Ci值随着时间的变化先下降
后上升 ,并且午间保持较低水平 ,这与光合速率的变化趋势相反 。
·758· 新疆农业科学 48卷
气孔是气体进出植物体的主要通道 ,光合作用需要的CO2 和蒸腾作用放出的H2O都是通过气孔进
出植物体的 。因此气孔导度(Gs)的变化对光合作用和蒸腾作用产生重要的影响。研究表明 ,不同 SWC
条件下的白麻Gs变化基本一致 ,均表现为上午的气孔导度明显大于下午。上午随着外界光强的快速增
加 ,Gs迅速降低 ,光合活动减弱;午后气孔逐渐开放 ,但开度较小 ,并在试验结束时达到全天最低值 ,此
时植株的光合能力也最小 。各样地 Gs日变化都呈现不明显的双峰型 ,与上述 Pn变化基本一致 。同时
也可看出 ,A1 白麻Gs最大 ,A2的次之 ,A3 的Gs最小 。图 5
2.6 光合生理生态因子相关关系
光合日进程的差异是各生理生态因子综合作用的结果。对各不同 SWC 条件下的白麻光合与主要
的生理生态因子作相关性分析可知 ,白麻净光合速率与光合有效辐射强度 、空气温度和气孔导度等因素
正相关 ,与空气相对湿度 、空气CO2 浓度和胞间 CO2浓度等负相关 。3个不同 SWC 条件下白麻 Pn都与
PAR在0.01水平上显著正相关(0.939＊＊、0.895＊＊和 0.897＊＊),其中A2白麻 Pn还与Gs在 0.01水平
上显著正相关(0.749＊＊)。所以 ,影响白麻 Pn的主要因子是PAR、Gs。
3 讨 论
植物光合作用受到很多环境因素的影响 ,如光照强度 、温度 、水分等。在干旱荒漠地区 ,水分因子是
该地区植物生长的最大限制因素[ 15] 。由于影响植物光合特性的主要生态因子在一天中呈明显的日变
化规律 ,植物的光合速率 、蒸腾速率等生理生态特性也呈现出不同的日变化规律。研究表明 ,3个不同
·759·4期 孙丽君等:不同土壤水分条件下荒漠植物白麻光合生理特性的比较
SWC条件下的白麻光合速率日变化呈明显的双峰曲线 ,中午出现光合午休现象 ,且午休时间较长。根
据Farquhar等[ 16]的观点 ,只有当光合速率和胞间CO2浓度变化方向相同 ,且气孔限制值增大 ,才可认为
光合速率的下降主要由气孔因素引起;如果胞间 CO2浓度和净光合速率变化方向相反 ,气孔限制值减
小 ,则净光合速率下降归因于叶肉细胞同化能力的降低 。研究结果证实:白麻的光合“午休”主要是由非
气孔因素引起的 。
净光合速率是反映植物光合作用的重要指标 ,其日变化模式有单峰型 、双峰型 、平坦型和不规则型
等多种类型。研究结果表明 ,在不同的土壤水分条件下 ,白麻表现出不同的光合能力 。其变化的共同点
是在 07:00 ～ 13:00内迅速吸收并同化 CO2 ,以保证植物生存必需的生理活动需要。土壤含水量好的白
麻其净光合能力在每个阶段上都比土壤含水量低的植株高。Pn峰值出现的时间不一样表明 ,白麻能根
据具体的环境状况 ,自动调节 ,保证正常的生长活动。
蒸腾作用是植物水分生理特征之一 ,是植物体内水分平衡的主要环节 。通过比较发现 , SWC 为
4.3%的白麻 Tr 数值最小 ,分析原因可能是因为该生境中的光合有效辐射较低 ,使得该植物的气孔展开
程度低或张开数目少;同时由于该样地光强相对较弱 ,叶片温度较低 ,使得植物叶片气孔下腔的蒸汽压
与空气的蒸汽压差值较小 ,不利于水分从叶片的逸出。
植物水分利用效率(WUE)为光合速率与蒸腾速率的比值 ,表征植物消耗单位水量所产生的同化量 ,
是反映植物对水分的利用水平高低的重要指标。对于处于干旱和半干旱地区的植物 ,水分利用效率对
于维持植物的正常生长具有非常重要的意义 。研究发现:三个生境的白麻WUE日变化数值不同 ,表明
它对不同环境的弹性适应现象:即在土壤水分比较好的生境中 ,以较高的水分消耗来换取生物量;在土
壤水分条件相对不丰富的生境中 ,以较低的水分来换取生物量。
对影响光合速率的环境因子的相关性分析可知:PAR和Gs是影响植株进行光合作用的主要因素 ,
Ca和Ci也是影响Pn的重要因子 。比较三种生境的 PAR ,可以看出SWC为 2.8%的日均值最高 ,该点的
气温也是最高的 。过高的光照强度和气温会抑制植株的光合能力。因此 ,此生境白麻光合速率是三个
生境中最小的 ,这与实验之前对样地考察得到的结论是一致的。
4 结 论
对白麻的光合日进程研究表明 ,白麻属于“高光合 、高蒸腾”植物 ,虽存在“光合午休”现象 ,但期间净
光合速率下降幅度不大 ,表明白麻对高光强具有一定的耐受能力;A1 、A2 和 A3样地虽然存在土壤含水
量的梯度变化 ,但对白麻光合参数的影响程度较低 ,不过仍可在一定程度上说明土壤水分条件好的生境
更有利于白麻光合产物的积累 。
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