全 文 ：第 32卷第 3期　　　　　　　　　 西 南大 学 学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　2010年3月
Vo l.32　No.3 Journal of Southwest University (Natural Science Edition) Mar.　2010
文章编号:1673-9868(2010)03-0116-08
土壤水分条件对枫杨幼苗光合生理的影响①
吕　茜 , 　魏　虹 , 　李昌晓
西南大学 生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715
摘要:设定对照(CK , 即常规生长)、 轻度干旱(T1)、 湿土壤(T2)和水淹(T3)4 个处理组 , 研究枫杨(Pterocarya
stenoptera C.DC.)幼苗在不同土壤水分条件下的光合生理反应.研究显示不同土壤水分对枫杨幼苗叶片净光合速
率 、气孔导度 、 水分利用效率和光合色素含量等参数有不同影响.胁迫初期(25 d), 植株的各项生理指标变化较小 ,
T3 净光合速率 Pn 比对照下降了 25.4%.50天后 , Pn 下降比例大小为 T1(60.3%)>T3(47.8%)>T2(28.1%),
随后趋于稳定;蒸腾速率 Tr和气孔导度Gs的变化趋势基本一致 , T2 和 T3与对照无显著差异 , T1 则显著低于对
照;T1 有较高的水分利用效率(WUE), 以对抗干旱缺水的逆境.T3 光合色素含量持续处于最低状态 , T1 则与对
照总体没有显著差异.各组叶绿素与类胡萝卜素含量之比界于 4.475 ～ 6.920 之间波动 , 而叶绿素 a 与叶绿素 b 的
含量之比界于 2.518 ～ 3.216之间波动.本实验证实枫杨幼苗兼具一定的耐水淹和耐旱的能力 , 也表明枫杨树种可
用于三峡库区消落带的植被恢复构建.
关　键　词:土壤水分条件;枫杨幼苗;光合生理;光合色素
中图分类号:S152.7;Q945;Q948 文献标识码:A
三峡水库建成以后 , 在库岸高程 145 ～ 175 m 之间因水位涨落而形成消落带[ 1] , 消落带土壤反复经历
从干旱到淹没的变化 , 导致很多原有植物无法生存 , 从而造成库区水土严重流失 、库区景观质量显著下降
等问题[ 2] .为了更好地维护消落区的生态功能 , 采用构建植被的方法对库岸进行保护是合理且有效的对
策[ 3] .因此 , 筛选适合的护岸植物 , 构建良好的库岸防护林是目前极为重要的工作.同时还应根据恢复生
态学原理对植物分布进行合理配置 , 既要营造乔 、灌 、草结合的立体空间 , 又要在满足适应性的前提下注
重物种的多样性[ 4] .目前的物种筛选工作主要集中在草本和灌木方面[ 5-8] , 也有研究证实落羽杉(Taxodi-
um dist ichum L.Rich)[ 9] , 池杉(Taxod ium ascendens Brongn)[ 10] 以及水松(Glyptostrobus pensi lis
Koch)[ 11] 等乔木树种具有较强的耐淹性 , 但总体说来关于乔木树种耐水淹及耐干旱的研究还很少.有研究
者认为在河岸带和消落区的树种的分布范围与其耐淹水的能力相关[ 12-14] .本研究选择枫杨做为实验对象 ,
枫杨(Pterocarla stenoptera C.DC.)是我国亚热带和温带地区河岸带常见的乡土树种 , 主要分布在海拔
1 500 m以下的地区[ 15] .
目前对枫杨树种的研究大部分局限在生物学特性 、生长发育规律以及木材解剖学方面[ 15-17] , 对于不同
土壤水分条件下枫杨的光合生理特性却少有研究.本文对不同土壤水分条件下枫杨的净光合速率 、蒸腾速
率 、气孔导度 、水分利用效率和光合色素含量等进行研究 , 以阐明枫杨对不同土壤水分条件的光合生理适
① 收稿日期:2009-08-28
基金项目:重庆市自然科学基金重点项目(CSTC-2008BA7032);西南大学发展基金资助项目(SWUF2006003).
作者简介:吕　茜(1986-), 女 , 四川乐至人 , 硕士研究生 , 主要从事植物生态学研究.
通讯作者:魏　虹 , 教授.
DOI :10.13718/j.cnki.xdzk.2010.03.019
应机制 , 以期为三峡库区消落带的植被保护与恢复重建提供理论指导.
1　材料和方法
1.1　材料和地点
2008年 6月中旬将生长基本一致的 120株枫杨(Pterocarla stenop tera C.DC.)当年实生幼苗移栽入花
盆 , 每盆 1株.盆高 18 cm , 盆口直径 23 cm.土壤(紫色土)晒干去除杂质后装盆 , 每盆土重 3.5 kg.土壤
的基本理化性质为:pH7.12 , 有机质为 20.25 g/kg , 全氮为 1.213 g/kg , 全磷为 1.085 g/kg , 全钾为
15.248 g/kg , 碱解氮为 102.360 mg/kg , 速效磷为 32.915 mg/kg , 速效钾为 149.243 mg/kg , 测得田间持
水量为 28.3%(环刀法[ 18]).将所有实验植株置于西南大学生态实验基地内进行相同条件培养 , 于 7月 20
日将所有植株移入透明遮雨棚内进行实验处理.
1.2　实验设计
将实验植株随机分成四组 , 分别为对照 CK(常规水分)、轻度干旱 T1 、湿土壤 T2和水淹 T3.CK 和
T1的土壤含水量(称重法)分别为田间持水量的 70%～ 80%和 50%～ 55%[ 9 , 19] , T2为土壤始终处于潮湿
状态 , T3为淹水至土壤表面以上 5 cm.具体方法为将花盆放入 80 cm×25 cm 的塑料盆内 , 向盆内注水至
土壤表面以上 5 cm[ 20] .水分处理期间每天傍晚通过称盆重监测失水情况并确定补充水分量 , 使各处理保
持设定的土壤含水量.
实验从 7月 20日始到 10月 27日止 , 每 25 d为 1个周期 , 对各项指标连续测定 5次 , 每个处理测定 6
个重复.
1.3　气体交换参数测定
于上午 9:00 ～ ll:00 , 选取植株从上到下第 3至第 4片健康叶 , 使用 LI-6400 便携式光合分析仪(Li-
co r)2×3红蓝光源叶室测定净光合速率(Pn), 蒸腾速率(Tr), 气孔导度(Gs), 胞间 CO2 浓度(Ci)等气体
交换参数 , 并通过计算得到水分利用效率(WUE)(WUE=Pn/ Tr)[ 21] .测定前 , 先用饱和光对植物进行光
诱导 , 时间为 30 min.测定时 , 叶室温度设为 25℃, 控制光合有效辐射(PAR)为 1 000 μmo l/(m2 · s)-1 ,
CO 2浓度为 400 μmol/mol , 相对湿度 60%～ 70%.气孔限制值(Ls)计算方法:Ls=1-Ci/Ca(Ci为胞间
CO 2浓度 , Ca为大气 CO2 浓度)[ 22] .
1.4　光合色素含量的测定
选取用于测定光合速率的叶片 , 采用浸提法用岛津 UV-2550 型分光光度计分别测定叶绿素 a、叶
绿素 b和类胡萝卜素的吸光值 A663 、 A64 5和 A470 , 并计算其含量[ 23] .总叶绿素含量=叶绿素 a含量+叶
绿素 b含量.
1.5　统计分析
采用 SPSS软件(SPSS16.0版)对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA), 并运用 LSD检验法
对显著性差异(P=0.05)进行多重比较.
2　结果与分析
2.1　气体交换的变化
2.1.1　土壤水分条件对净光合速率 Pn的影响
在整个实验期间 , 枫杨幼苗 3个处理组的 Pn呈现连续下降的趋势:T3一直显著低于对照(p<0.000 1),
T1和 T2从第 50 d起与对照出现显著差异(p <0.000 1), 胁迫末期分别比对照下降了 63.7%、 74.3%和
48.4%(图 1a).净光合速率 Pn下降比例大小为 T1>T3>T2.从第 50 d起 , T1 、 T2 、 T3 三个组 Pn均趋
于稳定:T1第50 d 、75 d和 100 d无显著差异 , T2第 50 d和75 d差异不显著 , T3的第 75 d 、第 25 d与第
50 d的均差异不显著(图 1b).
117第 3期　　　　　　　 　吕　茜 , 等:土壤水分条件对枫杨幼苗光合生理的影响
＊标有不同字母的各处理之间有显著差异(显著性水平 p=0.05).(下同)
图 1　不同水分处理和不同处理时间下枫杨幼苗的净光合速率 Pn(±标准误)
2.1.2　土壤水分条件对气孔导度G s和气孔限制值 Ls的影响
T2和 T3组的 Gs始终与对照无显著差异 , T1从第50 d起显著低于对照(p<0.000 1), 胁迫末期仅为
对照的 26.3%(图 2a).
T1组 Ls先升后降 , 总体呈上升趋势 , 在第 50 d达到最大值0.458 , 显著高于对照(p=0.003<0.05).
T2和 T3从第 75 d起显著低于对照 , 呈总体下降趋势(图 2b).
图 2　不同水分处理和不同处理时间下枫杨幼苗的气孔导度 Gs和气孔限制值 Ls(±标准误)
2.1.3　土壤水分条件对蒸腾速率 T r的影响
蒸腾速率 Tr的变化趋势与Gs 基本一致 , 但所有处理第 25 d的值相比第 0 d都明显下降.T2 、 T3与
对照接近 , 而 T1在第 50 d显著下降(p<0.000 1)(图 3a).
2.1.4　土壤水分条件对胞间 CO 2 浓度 Ci的影响
T1的 Ci从第 50 d起显著低于对照(p=0.003<0.05), 第 100 d有所回升 , 与对照无显著差异.T3的
Ci从第 75 d起显著高于对照 , 胁迫末期比对照高 29.6%, 差异显著(p<0.000 1)(图 3b).
2.1.5　土壤水分条件对水分利用效率WUE 的影响
T1 、 T2和 T3的水分利用效率呈现先上升后下降的总体趋势 , T1组 WUE 在第 25 d天迅速上升 , 第
50 d达到最大值 6.943 μmol/mmo l.T2(p=0.017<0.05)和 T3(p=0.031<0.05)从第 50 d起显著低于对
照(图 4).
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图 3　不同水分处理和不同处理时间下枫杨幼苗的蒸腾速率 Tr和胞间 CO2 浓度 Ci(±标准误)
图 4　不同水分处理和不同处理时间下
枫杨幼苗的水分利用效率WUE(±标准误)
2.2　土壤水分条件对光合色素含量的影响(图 5)
总叶绿素含量与类胡萝卜素含量变化趋势基本一致
(图 5a , 图 5b).T1 的总叶绿素含量先升后降 , 在第50 d
呈最大值 3.969 mg/g , 而 T2 和 T 3则持续下降 , 胁迫末
期比对照分别低 65.3%和 66.8%, 但整个处理期 T2和
T3无显著差异(图 5a).T1 类胡萝卜素含量也先升后
降 , 在第 50 d出现最大值 0.685 mg/g , 胁迫末期与对照
无显著差异 .T2 和 T3 的类胡萝卜素含量持续下降 , 胁
迫末期分别比对照低 51.3%和 63.5%, 差异显著(p<
0.000 1)(图 5b).
叶绿素与类胡萝卜素含量之比在 4.475 ～ 6.920 范围内
波动(图 5c), 而叶绿素 a 与叶绿素 b的含量之比在 2.518 ～
3.216之间波动.胁迫末期 , T1 、 T2和 T3的 w(Chls)/w
(Car)分别为 6.018 , 5.607和 6.167;w(Chla)/ w(Chlb)分别为 2.554 , 3.143 ,3.215(图 5d).
3　讨　　论
净光合速率 Pn是衡量植物对逆境条件光合生理响应能力的重要参数[ 1 0] .在本实验中 , 轻度干旱 T1 、
湿土壤 T2和水淹 T3的 Pn均在胁迫前期有所下降 , 但在胁迫中后期 , 下降趋势有所减缓.T1 、 T2和 T3
的气孔导度 Gs和蒸腾速率 Tr 都下降 , 但胁迫中后期下降幅度减小.在湿土壤和水淹状态下 , 枫杨幼苗形
成不定根和肥大皮孔 , 以提高露于空气中吸收O 2 组织的总面积 , 对抗过高水分的逆境[ 24] .有研究认为 , 耐
淹植物与不耐淹植物的区别在于短时间内耐淹植物的净光合速率 、蒸腾速率和气孔导度等生理活动会受到
影响 , 随后产生适应性 , 恢复正常生长或维持在较为稳定的状态[ 25-27] .也有研究表明[ 28] , 对水淹环境具有
较强耐受性的宽叶独行菜(Lepidium lat i folium), 在水淹处理(淹水高出土壤 lcm)42 d后 , 净光合速率为
对照的 56%～ 72%.在本实验中 , 枫杨在水淹 75 d后 , 净光合速率为对照的 59.1%.综上可以说明枫杨具
有一定的耐水淹能力.而 T1的 Tr和Ci 随时间减小 , 水分散失降低 , 同时加强 CO 2 同化[ 29] , 是枫杨幼苗
对干旱胁迫的积极响应.
探究枫杨幼苗净光合速率下降的原因 , 很多研究者认为淹水和干旱胁迫下植物光合速率的降低跟气孔
的关闭有关 , 气孔导度降低会导致胞间 CO 2 浓度的降低 , 光合酶的底物变少从而导致净光合速率的降
119第 3期　　　　　　　 　吕　茜 , 等:土壤水分条件对枫杨幼苗光合生理的影响
低[ 30] .也有研究表明胁迫下光合速率下降的主要原因是非气孔限制 , 如 RuBP 羧化酶效率降低 、光合器官
结构与功能受到破坏以及细胞内物质和能量代谢失调等都是可能引起光合速率下降的非气孔限制因素[ 31] .
Farquhar 和 Sharkey 认为 , 可用叶肉细胞 CO 2 浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)两个指标判断光合速率下降的
原因是气孔或者非气孔限制因素[ 30] .据此理论 , 在本实验中 , T2和 T3 Pn下降 , Ci 升高 , Ls降低 , 可以
认为在湿土壤和水淹条件下光合速率下降的决定因素是非气孔限制.而 T1在胁迫中后期 Ci与 Pn 都减
小 , 且 Ls值增大 , 可认为主要是由于气孔导度的降低引起了干旱条件下植株光合速率的下降 , 而在胁迫末
期 , Pn下降 , Ci升高 , Ls降低 , 说明此时为非气孔限制.
图 5　不同水分处理和不同处理时间下枫杨幼苗的光合色素含量(±标准误)
T2 和 T3 的水分利用效率WUE从第 50 d起显著低于对照 , T 1的WUE 一直维持在较高的水平 ,
并在胁迫中后期显著高于对照.长期水淹条件下 , 植物体因获得的氧气减少而降低其生理代谢活动的
强度 , 水分利用效率也显著下降 , 但随时间逐渐趋于稳定[ 27] .而在干旱环境中 , 枫杨幼苗却表现出较
高的水分利用效率 , 这与 Heitholt 等认为适度干旱能使植物水分利用效率显著提高的结果一致[ 32] .
植物对环境的适应使得WUE达到最高 , 即气孔导度对植物得到 CO 2 和失去水分的调节符合最优控
制的原则[ 33-3 4] .WUE 的提高也表明枫杨在减少水分消耗的同时仍能维持较高的光合生产潜力[ 35] .
T1的 WUE最大值达 6.943 μmol/mmol , 而耐旱植物狗骨木(Lonicera maacki i)的水分利用效率在
7 μmol/mmo l左右[ 36] .在干旱环境中枫杨幼苗以提高水分利用效率来缓解水分供应不足的状况 , 从而
在一定程度上克服和适应逆境条件 , 将净光合速率维持在相对稳定的状态.由此说明枫杨同时也具备
一定的抗旱能力 .
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T1叶绿素和类胡萝卜素总量都有所增加 , 植物以增加叶绿素含量来保证对光能的充分利用 , 提高转
化率以保证碳同化 , 增强体内的代谢活动[ 37] .类胡萝卜素含量的升高有利于清除植物组织内因胁迫诱导产
生的活性氧 , 是对干旱胁迫的一种保护适应性反应[ 38] .而枫杨幼苗在水淹以及湿土壤环境中 , 总叶绿素和
类胡萝卜素的含量都显著下降 , 但其比值都大于 3∶1 , 这样既能提高叶绿素的相对比例进而增加光合能
力 , 又可同时确保有足够的反应中心色素[ 27] .
在整个实验期间 , 就叶绿素 a和叶绿素 b的比值而言 , T1与对照没有显著差异 , 且均小于 3∶1 , 可能
与枫杨的抗旱性有关[ 37] .有关研究认为 , 抗旱性强的植物在受干旱胁迫时的叶绿素 a/b的值变化幅度并不
大[ 39] , 而叶绿素 a/b小于 3:1则保证有足够的聚光色素参与光能合成[ 40] .而 T2与 T3的叶绿素比值呈上
升趋势.叶绿素 a/b 可反映 PS Ⅱ聚光复合体 LHC Ⅱ在所有含叶绿素结构中的比重 , 其值升高是 LHC Ⅱ含
量减少的主要特征[ 41] .T2与 T3叶绿素 a/b比值的上升表明淹水胁迫导致枫杨叶片捕光蛋白色素复合物
的降解要高于光合反应中心的降解程度[ 42] .从此可见 , 枫杨幼苗受到水淹影响后 , 通过调节叶片叶绿素 a
与叶绿素 b的比值来维持其光合能力[ 40] .
综上所述 , 土壤水分条件将显著地影响枫杨的光合生理特性.从本实验研究结果来看 , 枫杨对土壤水
分状况有较强的响应能力和适应能力 , 不仅表现出耐水淹的特点 , 同时也具备一定的耐旱性.因此 , 可以
将枫杨用于三峡库区消落带植被的恢复重建 , 可将其种植在消落带的上部区域.
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122 西南大学学报(自然科学版)　　　　　投稿网址 ht tp://xbgjx t.sw u.cn　　　　　第 32卷
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Effects of Soil Water Condition on Photosynthetic
Characteristics of Pterocarya stenoptera C.DC.Seedlings
L 　Qian , 　WEI Hong , 　LI Chang-xiao
School of Life Science , the Key Laboratory of the Eco-environments of Three Gorges Reservoir Area ,
Southwest Universi ty , Chongqing 400715 , China
Abstract:In an experiment repo rted in this paper , Pterocarya stenoptera C.DC.seedling s w ere subjected
to 4 w ater condition treatments , i.e.control(CK , normal w ate r condition), T1 (lig ht drought st ress),
T2(wet soil)and T3(soil submersion), and their pho to synthet ic responses w ere investigated.The results
showed that different soil w ater conditions inf luenced , to different ex tents , the net pho to synthet ic rate
(Pn), stomatal conductance(Gs), water use ef ficiency (WUE)and pho to synthetic pigment content of the
P.stenoptera seedling s.In the early period of stress(25d)of T3 , these indices changed lit t le and only Pn
decreased by 25.4% compared w ith the control.Pn decreased by 60.3%, 47.8% and 28.1% in T1 , T3
and T2 , respectively , af ter 50 day s and appeared relatively stable thereaf ter.Tr and Gs show ed a similar
change trend in various t reatments.T2 and T3 had no signif icant difference f rom the contro l in the tw o in-
dices , while T1 w as signi ficant ly low er than it.T1 kept high w ate r use ef ficiency against the drought
st ress.T3 had the lowest content o f photosynthetic pigment , while T1 did no t dif fer from CK in the con-
tent of chlo rophy lls and caro tenoids as a w hole.The ratio o f chlo rophy lls to carotenoids ranged from 4.475
to 6.920 and the ratio o f chlo rophy lls a to b varied f rom 2.518 to 3.216 in the se t reatments.The above re-
sults pro ved that P.stenoptera.seedlings are fai rly tolerant to bo th w aterlog ging and drought st ress and
that P.stenoptera.can be a candidate species in the const ruct ion o f the protect ion vegetation system o f the
Three Go rges Reservoir Region.
Key words:soil w ater condi tion;Pterocarya stenoptera C.DC. seedling ;photosynthetic characteristics;
photosynthetic pigment
责任编辑　陈绍兰　　　　
123第 3期　　　　　　　 　吕　茜 , 等:土壤水分条件对枫杨幼苗光合生理的影响