全 文 ：　　＊ 国家高技术研究(863)发展计划项目(2002AA2Z4071)和国家“十五”科技攻关项目(2002BA508B02)资助
　　＊＊通讯作者
收稿日期:2005-06-04　改回日期:2005-09-11
温室黄瓜叶面积扩展与光合特性对土壤水分的响应研究＊
陈金平　刘祖贵　段爱旺＊＊ 孟兆江　张寄阳
(中国农业科学院农田灌溉研究所　新乡　453003)
摘　要　温室盆栽试验研究土壤水分对黄瓜叶面积扩展与光合特性的影响结果表明 , 黄瓜叶片扩展经历了指数生
长(EG)、线性生长(LSG)和稳定生长(SCG)3个阶段。随土壤含水量的增加 ,叶面积(LA)显著增大 ,叶片生长速率
(LGR)的最大值明显提前。叶片相对扩展速率(RER)在指数生长阶段迅速增加 ,但在线性生长和稳定生长阶段则
逐渐减小。土壤含水量显著影响了叶片的扩展和光合特性。叶片生长进程中 , 叶绿素含量和净光合速率(Pn)逐渐
增加 ,处理间差异明显 , 不同水分处理的叶片净光合速率日变化均表现为单峰曲线 , 其表观量子效率(AQY)、羧化
效率(CE)具有显著差异。
关键词　温室　黄瓜　叶面积扩展　光合特性　土壤水分条件
Response of leaf area expansion and photosynthetic characteristics of cucumber to soil water status in greenhouse.CHEN
Jin-Ping , LIU Zu-Gui , DUAN Ai-Wang , MENG Zhao-Jiang , ZHANG Ji-Yang(Farmland Irrigation Research Institute ,
Chinese Academy of Agricultural Sciences , Xinxiang 453003 , China), CJEA , 2007 , 15(1):91 ～ 95
Abstract　The po tted experiment of cucumber in g reenhouse was conducted to study the effects of soil water status on leaf
area expansion and pho tosynthetic characteristics.The results show tha t there are three grow ing phases during leaves ex-
pansion of cucumber , exponential grow th phase(EG), linear scale grow th phase(LSG)and stability constant grow th phase
(SCG).With the soil water content increasing , the leaf area(LA)enlarg es significantly , and the max imum o f leaf grow th
rate(LGR)appears obviously early.The relative expansion rate(RER)of leaves increases at the EG phase , but gradually re-
duces at the LSG and SCG phases.Soil moisture significantly influences the leaf expansion and photosynthetic characteris-
tics.During the proceeding of leaf g row th , the chlorophy ll content and net photosynthetic ra te(Pn)increase g radually with
significant differences among treatments.The diurnal variations of Pn of all treatments demonstrate a sing le peak curve.
The apparent quantum yield(AQY)and carboxylation efficiency(CE)of cucumber leaves among different treatments show
significant differences.
Key words　Greenhouse , Cucumber , Leaf area expansion , Photosynthetic characteristics , Soil w ater status
(Received July 4 , 2005;revised Sept.11 , 2005)
温室黄瓜(Cucumis sativus L.)的生产基本上依赖设施条件的完善程度和栽培管理水平 ,尤其是对土壤
水分的控制水平 。因此 ,近年来关于温室黄瓜水分生理的研究已有大量报道[ 1～ 3] 。而叶片作为黄瓜生产中
最重要的源器官 ,对产量的形成和植株的生长发育起着重要的作用 ,因此研究温室条件下不同土壤含水量
对黄瓜叶面积扩展的影响 ,探讨叶片生长适宜的水分条件 ,对黄瓜高产优质就显得尤为重要 。本试验采用
盆栽控水的方法 ,研究了不同土壤水分条件下黄瓜的叶面积生长动态 、叶片生长速率及相对扩展速率 ,以及
在叶片生长进程中光合特性的变化规律 ,以期为黄瓜高产优质栽培提供理论基础。
1　试验材料与方法
试验于 2003 ～ 2004年的 2 ～ 7月在中国农业科学院农田灌溉研究所温室内进行。供试黄瓜品种为“津
春 2号” ,试验用盆直径为 30cm ,高 36cm 。盆土取自温室外大田 0 ～ 20cm 耕层 ,土质为壤土 ,含水量为田间
持水量的 67.4%,每盆装土 11kg 。
试验设 5个土壤含水量处理 ,分别为田间持水量的 50%(Ⅰ)、60%(Ⅱ)、70%(Ⅲ)、80%(Ⅳ)和 90%
第 15 卷第 1 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol.15　No.1
2 0 0 7 年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan., 　2007
(Ⅴ)。黄瓜于 2月 20日育苗 , 3月 22日定植于盆中 ,每盆 1株 。进入开花期开始进行水分处理。每个处理
40盆 ,其中 20盆用于叶面积生长动态的测量 ,10盆用于测定叶绿素含量 ,另外 10盆作为备用组 ,以替换病
虫伤害的植株。所有处理共 200盆随机放置于温室内 ,并不定期置换位置以减小温室内不均匀的环境条件
对植物造成的影响。每天用称重的方法测定盆内的土壤水分 ,当土壤含水量达到下限时立即补水至上限 。
在土壤水分达到处理标准当天 ,选取植株顶部大小一致呈三尖形的初展叶片挂牌标记 ,并以此作为研
究叶面积扩展的初始时间 。记录叶面积(采用长×宽系数法),以后每 2d测量 1次 ,直至叶面积基本不再变
化为止。叶片生长速率(叶片面积在单位时间内的增长率 , cm2/d)的计算式为:
LGR =(S 2-S 1)/(d 2-d 1) (1)
式中 , S 1 、S 2分别为相邻 2次测定的叶面积(cm2), d 1 、d 2分别为相邻 2次测量的时间(d)。叶面积相对扩展
速率(单位叶片面积在单位时间内的增长率 , cm2/cm2·d)的计算式为[ 4 ,11] :
RER =d(lnA)/ dt (2)
式中 , A 为叶面积。净光合速率(Pn)和有效光量子通量密度(PFD)采用英国产 CIRAS-1便携式光合系统测
定 ,测定对象为处于叶面积扩展进程中的挂牌叶片 ,重复 3次 。光响应曲线 、CO2 响应曲线以及表观量子效
率和羧化效率的计算参照文献[ 5]和[ 6]的方法进行 。叶绿素含量的测定采用 751型分光光度法 ,温度和湿
度参数分别由均匀分布于温室内的干湿球温度计测得 。光合日变化选择晴朗天气进行 ,自 8:00 ～ 18:00每
隔 2h测定 1次 ,重复 3次 ,取其平均值 。由于连续 2年的试验结果基本一致 ,本文中均以 2003年的数据为
例进行分析。
2　结果与分析
2.1　土壤水分对温室黄瓜叶面积扩展动态的影响
土壤水分显著影响了温室黄瓜的叶面积生长动态 、叶片生长速率和叶面积相对扩展速率(图 1)。由图
1a可知 ,黄瓜叶面积生长进程主要分为 3个阶段:第一个阶段为叶面积初期生长缓慢随后迅速增加的指数
生长阶段 ,第二个阶段为直线式增加的线性阶段 ,第三个阶段为叶面积增加很少或者基本不再增加的稳定
生长阶段。在指数生长阶段初期 ,各处理间差异很小 ,随后逐渐增大 ,至线性生长阶段 ,不同土壤含水量处
理的叶面积差异迅速扩大 ,到叶面积稳定生长阶段 ,处理间差异达到最大水平 ,即随着土壤含水量的增加 ,
叶面积明显增大 。处理Ⅴ的黄瓜叶面积比处理Ⅰ叶面积大 50%以上 ,说明土壤含水量的增加有利于黄瓜叶
面积的扩展。
图 1　土壤水分对黄瓜叶面积(a)、叶片生长速率(b)和相对扩展速率(c)的影响
Fig.1　Effects of soil water status on leaf area(a), leaf grow th rate(b)and relative expansion rate(c)of cucumber
由图 1b可知 ,土壤水分对叶片生长速率的影响主要表现一是土壤含水量的增加提高了黄瓜叶片的生长
速率 ,尤其是在叶片的线性生长阶段 ,二是土壤含水量明显影响了叶片生长速率的动态 。所有处理黄瓜叶
片生长速率均在指数生长阶段迅速增加 ,在线性生长阶段达到最大值 ,而在稳定生长阶段则迅速下降。但
由于土壤水分不同 ,生长速率最大值出现的时间偏移 ,即随着土壤含水量的下降 ,最大值出现的时间向后
推迟 。
图1c为黄瓜叶片叶面积相对扩展速率变化动态 。由图 1c可知 ,叶片相对扩展速率在叶片生长进程中
可以分为 2个阶段 ,第一阶段对应叶片指数生长期的迅速上升阶段 ,第二阶段对应叶片线性生长期和稳定生
长期的迅速下降并趋于零的阶段。在第一阶段土壤含水量高则相对扩展速率大;在第二阶段 ,随着叶片生
92　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 15 卷
长进程的推进 ,不同水分处理间的差异迅速缩小 ,且低水分处理的相对扩展速率逐渐大于高水分处理。
2.2　土壤水分对温室
　　 黄瓜叶面积扩展
　　 进程中光合特性
　　 的影响
图 2为黄瓜叶片扩
展进程中(4月 9日)温
室内温度 、湿度和光照
强度(PDF)的日变化(4
月中上旬气温持续升
高 ,黄淮地区一般温室
在上午 8:30 ～ 9:00 左
右开始放风)。由图 2a
图 2　黄瓜叶面积扩展进程中温室气温和湿度(a)及光照强度(b)日变化
Fig.2　Diurnal variations of air temperature , relative humidity(a)and PDF(b)during the
proceeding of leaf expansion of cucumber in greenhouse
可以看出 ,从上午 8点开始 ,温度逐渐升高 ,到上午 11:30达到最高点 34.6℃,而空气相对湿度正好相反 ,从
上午 8点开始逐渐降低 ,到中午 13:00前后降到最低点 31.5%。图 2b显示 ,温室内黄瓜冠层光照强度的日
变化较为复杂 ,在每一时段内都呈不规则变化 ,但总体趋势是从上午 8:00以后逐渐增加 ,至中午12:20左右
达到最高点 1183.5μmol/m2·s ,随后持续下降 。可见 ,温室内的气温 、湿度和辐射强度变化并不同步 ,由于这
个时期气温上升迅速 ,11:30以后辐射强度虽然有进一步增加的趋势 ,但由于放风和室内蒸发蒸腾的影响 ,
温度并没有表现出同步升高的现象 。
图 3　土壤水分对黄瓜叶面积扩展
进程中 Pn日变化的影响
Fig.3　Effects o f soil water sta tus on the
diurnal v ariation of Pn during the proceed-
ing of leaf expansion of cucumber
图 3为不同土壤水分处理的叶片扩展进程中光合速率(Pn)的日变
化。由此可以看出所有处理的叶片 Pn 日变化都呈单峰曲线 ,处理 Ⅰ 、
Ⅱ的峰值出现在上午 10:00 ,而处理 Ⅲ 、Ⅳ和 Ⅴ的峰值出现在中午
12:00。处理Ⅳ的 Pn表现最高 ,处理Ⅰ和处理Ⅱ的 Pn则低于其他 3个
处理 。图 3同时说明 ,在上午 10:00 时 ,处理 Ⅲ 、处理Ⅳ和处理Ⅴ的 Pn
就已经接近峰值的水平 ,这时虽然光照强度还较弱 ,但温度已经升到
25 ～ 30℃之间 ,正处于黄瓜生长的最适温度 ,因此在土壤水分充足的情
况下表现出较高的同化效能 。表 1为黄瓜叶片扩展进程中不同时间的
Pn和叶绿素含量 。从表 1可以看出 ,随着叶片扩展进程的推进 ,Pn 和
叶绿素含量都逐渐增加 ,但不同水分处理间的差异显著 。处理Ⅳ的 Pn
最高 ,处理 Ⅲ和处理Ⅴ次之 ,处理Ⅰ最低;对于叶绿素含量而言 ,前期以
处理 Ⅰ的叶绿素含量最高 ,但是随着叶片扩展和叶片功能的完善 ,后期
处理 Ⅲ、处理Ⅳ和处理Ⅴ的叶绿素含量超过了处理 Ⅰ和处理Ⅱ ,最终以
处理Ⅳ的含量最高 。
表 1　土壤水分对黄瓜叶面积扩展进程中 Pn和叶绿素含量的影响
Tab.1　Effects of soil w ater status on Pn and chlorophyll contents during the proceeding of leaf expansion of cucumber
处　　理
T reatments
净光合速率/μmol(CO 2)·m-2·s-1
Net photosynthetic rate
叶绿素含量/mg·dm-2
Chlorophyll contents
叶片初展后天数/ d　Days after the init ial expansion of leaves
6 12 18 24 6 12 18 24
Ⅰ 7.4dC＊ 14.1bB 14.6cC 15.7cC 2.28aA 3.15aA 3.41bB 3.44cB
Ⅱ 8.7cB 14.3bB 17.5bB 20.3bB 2.21bB 3.07aA 3.42bB 3.47cB
Ⅲ 10.4aA 15.6aA 18.2aA 22.8aA 2.14cB 2.96bB 3.74aA 4.63aA
Ⅳ 10.5aA 16.2aA 18.9aA 23.2aA 2.18bB 3.01bB 3.88aA 4.74aA
Ⅴ 9.1bB 14.4bB 18.1aA 20.2bB 2.03cB 2.74cB 3.24bB 3.82bB
　　＊大写字母为差异极显著(P<0.01),小写字母为差异显著(P<0.05)。下同。
图 4为黄瓜叶片扩展进程的中后期(4月 20日)PDF-Pn响应曲线和CO2-Pn响应曲线 。可以看出在较
低的 PDF 和 CO2 浓度条件下 ,不同处理的 Pn差异很小 ,但是随着 PDF 和 CO2 浓度的升高 ,不同水分处理
第 1 期 陈金平等:温室黄瓜叶面积扩展与光合特性对土壤水分的响应研究 93　
间Pn的差异迅速扩大 。进一步分析不同处理叶片的光饱和点 、光补偿点 、CO2 饱和点 、CO2 补偿点以及表观
量子效率和羧化效率可以看出 ,随着土壤含水量的增加 ,叶片的光饱和点 、CO2 饱和点 、表观量子效率和羧化
效率均有升高的趋势 ,且处理间差异显著 ,但以处理Ⅳ表现较好 ,最高水分的处理Ⅴ反而有所降低;而光补
偿点和 CO2 补偿点均显著下降(见表 2)。这说明 ,在叶片的扩展进程中 ,土壤水分不但影响了叶肉细胞对
CO2 的亲和能力 ,同时光合器官对光能的捕获和有效利用也显著地受到影响 。
图 4　不同土壤水分条件下黄瓜叶片 Pn对 PDF和 CO2的响应
Fig.4　Response of Pn of cucumber leaves to PDF and CO2 under different soil water status
表 2　土壤水分对黄瓜叶片光饱和点 、光补偿点 、CO2饱和点 、CO2 补偿点 、表观量子效率和羧化效率的影响
Tab.2　Effects of soil w ater sta tus on the light compensation point , light saturation point , CO2 saturation point , CO 2
compensation point , apparent quantum yield and carboxylation efficiency
处　理
T reatments
光饱和点/
μmol·m-2·s-1
Light saturat ion
point
光补偿点/
μmol·m-2·s-1
Light compensation
point
CO 2 饱和点/
μmol·m-2·s-1
CO 2 saturat ion
point
CO 2 补偿点/
μmol·m-2·s-1
CO2 compensation
point
表观量子效率
Apparent
quantum yield
羧化效率/
mol·m-2·s-1
Carboxylation
eff iciency
Ⅰ 　762.5cB 　40.3aA 　1435cC 　92.98aA 0.0667cBC 0.043eC
Ⅱ 820.0bB 32.6bB 1475cC 35.70bB 0.0711bAB 0.053dB
Ⅲ 885.0aA 31.1bB 1570bB 35.63bB 0.0722bAB 0.060bA
Ⅳ 860.0aB 22.8cC 1815aA 35.00bB 0.0747abA 0.070aA
Ⅴ 845.0bB 21.2cC 1750aA 31.12cB 0.0760aA 0.058bcB
3　讨　论
叶面积对植株的生长和产量是非常重要的[ 12 ,13] ,温室黄瓜叶片叶面积扩展进程同时受到多种环境因子
的影响。从叶芽延伸展开为三尖形的初展叶到最后叶面积停止扩展 ,一般需要经过 20 ～ 25d的时间。前人
研究指出 ,植物的叶面积取决于叶片的数量和单个叶片的面积 ,前者决定于叶片出现的速率 ,而后者决定于
叶片扩展的速率和持续的时间[ 14] 。本试验以单叶片面积为研究对象 ,结果表明温室黄瓜单个叶片扩展持续
的时间与土壤水分无关 ,而土壤水分对叶片生长速率和相对扩展速率的影响决定了最终叶面积的大小。叶
面积扩展对水分亏缺非常敏感 ,由于水分亏缺减少了细胞分裂的数目 ,抑制了细胞的延展 ,从而降低了单叶
片的面积[ 15 ～ 17] ,特别是在叶面积扩展的初始阶段 ,虽然生长缓慢 ,但却包括了整个叶片发育过程大部分细
胞的分裂[ 18] ,通常当叶片达到最终叶面积的 30%～ 40%时 ,其细胞分裂就已经停止[ 19 ～ 21] 。因此 ,在黄瓜叶
片的指数生长期 ,土壤水分对叶面积的影响并不显著 ,但是由于叶片细胞数和细胞的生活能力受到不同程
度的限制 ,从而影响到叶片的生长速率和叶面积相对扩展速率。
本试验说明 ,一般温室栽培的非嫁接黄瓜的适宜土壤水分为田间持水量的 80%左右 ,高于或低于此含
水量都会对黄瓜叶片的生长和光合性能产生不利影响 ,这也和张宪法等[ 7]的研究结果基本一致 。而对于叶
面积扩展进程中的光合特性 ,特别是黄瓜叶片的光饱和点和光补偿点 ,本试验所得结果明显低于张振贤
等[ 8]在外界大田所取得的数据 ,但与艾希珍等[ 9]在温室内的试验结论却非常接近 ,这可能是由于温室栽培
条件下黄瓜对弱光的适应性所造成的。综上所述 ,土壤水分首先影响到的是植物叶片的生理活动[ 10] 。对于
相同叶龄的黄瓜叶片 ,其 Pn日变化规律 、叶绿素含量在不同土壤水分条件下都有明显的差异 ,特别是在适
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宜的土壤水分下 ,叶片的表观量子效率和羧化效率等均表现出明显的优势 。
参　考　文　献
1　张宪法 ,于贤昌 ,张振贤.土壤水分对温室黄瓜结果期生长与生理特性的影响.园艺学报 , 2002 , 29(4):343～ 347
2　王绍辉 ,张福墁.不同水分处理对日光温室黄瓜叶片光合特性的影响.植物学通报 , 2002 , 19(6):727～ 733
3　杜社妮 ,梁银丽 ,张成娥 ,等.土壤水分条件对温室黄瓜需水规律和水分利用的影响.西北植物学报 , 2003, 23(8):1372～ 1376
4　中国农业科学院蔬菜研究所.中国蔬菜栽培学.北京:农业出版社 , 1987.96～ 97
5　许大全 ,李德耀 ,邱国雄 ,等.毛竹(Phyl lostachys pubescens)叶光合作用的气孔限制研究.植物生理学报 , 1987 , 13(2):154～ 160
6　郭洪芸 ,樊治成.土壤水分胁迫对大蒜光合特性的影响.园艺学报 , 1999 , 26(6):404～ 405
7　张宪法 ,于贤昌 ,张振贤.土壤水分对温室嫁接和非嫁接黄瓜生长与生理特性的影响.应用生态学报 , 2002 , 13(11):1399～ 1402
8　张振贤 ,周绪元 ,陈利平.主要蔬菜作物光合与蒸腾特性研究.园艺学报 , 1997 , 26(2):155～ 160
9　艾希珍 ,张振贤 ,何启伟 ,等.日光温室黄瓜不同叶位叶片光合作用研究.中国农业科学 , 2002 , 35(12):1519～ 1524
10 姚　磊 ,杨阿明.不同水分胁迫对番茄生长的影响.华北农学报 , 1997 , 12(2):102～ 106
11 Granier C., Tardieu F.Spat ial and temporal analyses of expension and cell cycle in sunf low er leaves.A common pattern of development for all
zones of a leaf and different leaves of a plant.Plant Physiology , 1998 , 116:991～ 1001
12 Gifford R.M., Evans L.T.Photosynthesis , carbon partit ioning , and yield.Annu.Rev.Plant Physiol., 1981 , 32:485～ 509
13 RussellG., Jarvis P.G., Monteith J.L.Absorpt ion of radiation by canopies and stand grow th.Plant Canopies.Their Grow th , Form and Func-
t ion.New York:Cambridge Univ.Press , 1989.21～ 39
14 Charles-Edw ards D.A., Doley D., Rimmington G.M.Modelling plant grow th and development.S ydney , Aust ralia:Academic Press , 1986.
72～ 96
15 Hsiao T.C.Plant responses to w ater stress.Annu.Rev.Plant Physiol., 1973 , 24:519～ 570
16 Sadras V.O., Villalobos F.J., Fereres E., et a l.Leaf responses to soil w ater deficits:Comparat ive sensit ivi ty of leaf expansion rate and leaf
conductance in field-grow n sunf low er(Helian thus a nnuus L.).Plant and Soil , 1993 , 153(2):189～ 194
17 Lecoeur J.,Wery J., Tu rc O., et a l.Expansion of pea leaves subjected to short w ater defici t:Cell number and cell size are sensiti ve to stress
at diff erent periods of leaf development.J.Exp.Bot., 1995 , 46(9):1093～ 1101
18 Maksymow ych R.Analysis of leaf development.Cambridge:Cambridge Univ.Press, 1973.51～ 57
19 Milthorpe F.L., New ton P.Studies on the expansion of the leaf surface.Ⅲ.T he inf luence of radiation on cell division and leaf expansion.J.
Exp.Bot., 1963 , 14:483～ 495
20 Denne M.P.Leaf development in Tri folium respens.Bot.Gaz., 1966 , 127(4):202～ 210
21 Yegappan T.M., Paton D.M., Gates C.T., et al.Water st ress in sunflower(Helianth us an nuus L.).Ⅰ .Effect on plant development.
Ann.Bot., 1980 , 46(1):61～ 70
第 1 期 陈金平等:温室黄瓜叶面积扩展与光合特性对土壤水分的响应研究 95