全 文 ：中国农学通报 第22卷 第 11期 2006年 11月
htp:/www.casb.org.cn植物生理科学
植物生理科学
一些植物能释放化学物质到环境中来影响邻近植
物的生长发育，这一自然现象称植物的化感作用[1,2]。化
感作用广泛存在于自然界中，是生物在进化过程中产
生的一种对环境的适应性机制，是生态系统中自然的
化学调控现象。化感作用的研究在生态系统中植被的
形成和演替、农业可持续性发展中合理栽培技术与耕
作制度的建立，新一代无公害农药与植物生长发育调
节剂的开发方面有着广泛的应用前景[1~5]。
婆婆纳(VeronicadidymaTenore)为玄参科婆婆纳
属植物，一年至二年生草本，有短柔毛。茎自基部分枝，
下部伏生地面，斜上，高5~15cm。叶在茎下部对生，上
部互生，卵圆形或近圆形长宽约6~10mm，边缘有圆
婆婆纳化感机理研究初报
张军林 1,张 蓉 1,慕小倩 2,袁龙刚 2,岳建建 2,徐 敏 2
(1西北农林科技大学国家生命科学与人才培养基地，陕西杨陵712100，
2西北农林科技大学生命科学学院陕西杨陵，712100)
摘 要:运用室内培养皿生物测定方法,对婆婆纳的化感作用进行的研究表明,婆婆纳水提液对小麦
幼苗生长有明显的抑制作用,且抑制强度随浸提液浓度升高而加强,其对小麦根长的抑制作用比对
苗高的抑制作用强。受体小麦的一些生理测定指标表明,婆婆纳水提液刺激供试小麦的根系活力增
强,可溶性蛋白含量和叶绿素含量稍有下降。过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性活性明
显提高,过氧化物酶(POD)活性下降。
关键词:婆婆纳;水提液;化感作用;根系活力;叶绿素;可溶性蛋白;保护酶系
中图分类号:Q949.783.5;Q945.7 文献标识码:A
PreliminaryStudyofAlelopathyMechanismofVeronicadidymaTenore
ZhangJunlin1,YueJianjian2,MuXiaoqian2,YuanLonggang2,ZhangRong1,XuMin2
(1TheNationalBaseofLifeBiologyScienceandBiotechnologyEducation,NorthwestA&FUniversity,
Yanglingshannxi,712100,2ColegeoflifeSciences,NorthwestA&FUniversity,YanglingShannxi,712100)
Abstract:IndoorPetridishbioassaywasadoptedtostudyalelopathyactionsofVeronicadidymaTenore
andtheresultsshowedthattheextractsolutionofVeronicadidymaTenorebywaterremarkablyinhibited
thegrowthofwheatseedlingsandthisinhibitbecamestrongastheconcentrationoftheextractsolution
increased.Theextractsolutioninhibitedthegrowthofwheatrootsmorestronglythanthegrowthofwheat
leaves.Somephysiologicalandbiochemicalindexesoftreatedwheatindicatedthattheextractsolutionof
VeronicadidymaTenorebywaterincreasedthevigoroftreatedwheatroots,andreducedthecontentof
solubleproteinoftreatedwheatleaves;italsoreducedthecontentofchlorophylrelatively.Theactivityof
catalase(CAT)inleaveswasreducedapparently,whiletheactivityofperoxidase(POD)and (SOD)was
increased.
Keywords:VeronicadidymaTenore,Alelopathy,Aqueousextract,Vigorofroots,Solubleprotein,
Chlorophyl,Protectiveenzyme
基金项目:国家十五攻关项目“无公害农药关键技术研究与产品开发”（2002BA516A04）和西北农林科技大学科研重点项目资助“北方常见杂草化感作用
的研究”。
第一作者简介:张军林，男，1981年出生，国家生命科学与技术人才培养基地在读本科生。通信地址：712100陕西杨陵西北农林科技大学西农校区60#生
命科学学院03级生物技术基班，Tel：029-87051108，E-mail：junlinlx@yahoo.com.cn。
通讯作者:慕小倩，女，西北农林科技大学生命科学学院教授，从事植物学教学与科研工作。
收稿日期:2006-03-22，修回日期：2006-06-20。
151· ·
ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.22No.112006November
htp:/www.casb.org.cn
齿，基部圆形，有短柄。花单生于苞腋；苞片呈叶状；花
柄长与苞片相等或稍短；花萼4深裂几达基部，裂片卵
形，长3~6mm；花冠淡红紫色。蒴果近肾形，稍扁，密被
柔毛，略比萼短，宽大于长，凹口成直角，裂片顶端圆，
花柱与凹口齐或略过之；种子舟状深凹，背面有波状纵
皱纹。花期3~4月。，生于山坡、荒野、田边及河岸向阳
处[6]。中医认为，婆婆纳味苦性寒，具有清热，愈疮，生
肌，止血之功效，用于疮疖，创伤，炎症。对婆婆纳中含
有的二氢丹参酮Ⅰ、丹参酮Ⅰ、丹参酮ⅡA、隐丹参酮、
婆婆纳对醌A、婆婆纳对醌B、弥罗松酚进行了体外抗
肿瘤活性考察，表明化合物二氢丹参酮Ⅰ和隐丹参酮
具有显著的抗癌活性[7,8]。因此，婆婆纳具有重要的药用
价值。婆婆纳主要生长于麦田及附近环境中，由于其生
命力旺盛，繁殖系数大，适应性强，大量入侵麦田与麦
苗争夺环境资源，导致小麦产量降低，现已成为麦田主
要杂草之一[9~11]。但关于婆婆纳化感作用的研究未见报
道。笔者在对5种北方常见麦田杂草对小麦化感作用
的测试研究中发现，婆婆纳对小麦幼苗生长有明显的
抑制作用。为了进一步掌握婆婆纳的化感作用，试验以
小麦为受体，应用室内生物测定的方法，对婆婆纳的化
感机理进行了初步研究，旨在为进一步合理利用婆婆
纳野生植物资源，开发无公害新型植物源除草剂提供
依据。
1材料和方法
1.1材料
婆婆纳（VeronicadidymaTenore.）于2004年11
月份采集全株于杨凌周边地区，经风干后，冷藏备用。
普通小麦（Trificum.aestivumL.小偃22号）。
1.2方法
1.2.1供体水提液的制备 将婆婆纳全株用剪刀剪成小
于1cm的小段，各称取4g分装入棕色小瓶中，每瓶加
水 400ml，充分摇匀，泡 72h，间歇震荡，最后过滤得
0.1gDW/ml浓度的水提液过滤。冷藏备用。
1.2.2小麦幼苗生长影响 选取大小一致的麦粒，用
0.3%的KMnO4的溶液消毒10min，再用蒸馏水冲洗3
次，滤纸吸干。再催芽1d，选取已露白的种子10粒，在
直径9cm培养皿中垫上滤纸培养（18~22℃），小麦种
子按343排列[10,11]，每皿各加不同浓度稀释液5ml，对
照为蒸馏水，每个处理3次重复。培养期间每日加适量
清水保湿。2周后，将小麦幼苗取出，轻轻分根，吸水纸
吸干残留水分，测量小麦的根长与苗高。
1.2.3根系活力测定 使用氯化三苯基四氮唑 (TTC)法
定量测定根系活力并计算TTC的还原强度。
TTC还原强度=TTC还原量(g)
根重g×时间h
1.2.4可溶性蛋白测定 称取样品 0.5g加入 5mlpH
7.0磷酸缓冲液，研磨至匀浆，离心，取上清，pH7.0磷
酸缓冲液适当稀释后，用紫外分光光度计分别在280
nm和260nm波长下读取吸光值，并以pH7.0磷酸缓
冲液为空白对照。
蛋白质浓度(mg/ml)=1.45A280-0.74A260
蛋白质(%)=(1.45A280-0.74A260)×n
样品重(mg)
×100%
式中，1.45和0.74为校正值；A280为蛋白质溶液在
280nm处的吸光值，A260为蛋白质溶液在260nm处的
吸光值；n为稀释倍数。
1.2.5叶绿素含量的测定 取新鲜样品0.1g，置研钵中，
加少量石英砂及0.5ml纯丙酮研成匀浆，再加80%丙
酮5ml研磨至组织为白色，将全部匀浆过滤入25ml
量瓶里，最后用80%丙酮定容至25ml，用分光光度计
在波长652nm下测定光密度。以80%丙酮为空白对
照。
叶绿素a含量Ca(mg/L)=12.7D663-2.59D645
叶绿素b含量Cb(mg/L)=22.9D645-4.67D663
叶绿素总含量CT(mg/L)=
D652×1000
34.5
式中，D652为叶绿素提取液在 652nm下的光密
度；34.5为比吸收系数。
1.2.6细胞保护酶活性的测定 过氧化氢酶（CAT），过
氧化物酶（POD），超氧化物歧化酶（SOD）的测量。分别
去样品的叶片，用常规方法测量[12]。
1.2.7化感作用测试 将所得的数据用DPS软件进行
方差分析和显著性检验[13]，按Wilamsom[14]提出的敏
感指数RI来衡量影响强度
RI=
T
C
-1(T1-C
T
(T≥C

$
$
$
$$
#
$
$
$
$$
%
)
C是对照值，T是处理值，RI>0时表示促进作用，
表1婆婆纳水提液对小麦根长和苗高的影响(RI)
注：表中同行数字后面字母相同者经Duncan’s检验(P=0.05)差异不显著。
植物生理科学152· ·
中国农学通报 第22卷 第 11期 2006年 11月
htp:/www.casb.org.cn
加明显降低（见表3）。
供试小麦幼苗的过氧化氢酶（CAT）的活性随婆婆
纳水提液浓度的增加而明显降低。婆婆纳水提液处理
组中过氧化物酶(POD)的活性随婆婆纳水提液浓度增
加显著增加。当0.01gDW/ml的婆婆纳水提液使小麦
的超氧化物歧化酶活性明显下降，RI值达到 -0.534，
而当婆婆纳水提液浓度达到0.1gDW/ml时，则超氧化
物歧化酶（SOD）的活性稍有下降没有前者明显（见表
2）。
3讨论
（1）婆婆纳水提液对小麦幼苗的生长有明显的抑
制作用，并随着浸提液浓度的增加抑制作用加强。其对
小麦幼苗根生长的抑制程度比对小麦幼苗生长的抑制
作用更显著。
（2）婆婆纳能够刺激小麦幼苗根系活力升高，降低
可溶性蛋白含量和叶绿素含量，并能降低过氧化氢酶
（CAT）的活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性，提高过
氧化物酶（POD）。CAT，POD，SOD是植物防御膜脂过
氧化的内源保护酶系。植物在受到不同环境影响时，就
会引起保护酶活性的相应变化。然而，化感作用的机理
复杂多样[15]，关于婆婆纳对小麦幼苗代谢中其它酶的
活性影响等的生化机理，有待进一步研究。
参考文献
[1] 孔垂华,胡飞.植物化感作用及其应用 [M].北京:农业出版社,
2001.1~4
[2] RiceEL.1985Alelopathy-AnoverviewInRiceELed.Alelepathy
NewYork:AcademicPressInc.267~291
[3] 孔垂华.新千年的挑战:第三届世界植物化感作用大会综述[J].应
用生态学报,2003,14(5):837~839
[4] 施月红,谷文祥.生化他感作用研究中的生物测定方法[J].生态科
学,1998,17(1):84~89
[5] SHILLINGDG,YOSHIKAWAF.Arapidseedlingbioassayforthe
studyofalelopathy[A].WalerGR,eds.Allelochemicals:role
inagricultureandforestry [C].WashingtonD.C:American
ChemicalSociety,1985:334~342
[6] 马金双,程用谦.中国植物志[M].北京:科学出版社,1997,44(3),
71~72
[7] 田亮,周金云.婆婆纳属植物的研究进展[J].中药材.2004,27(1):
67~70
[8] 张富赓,胡人杰,张韶瑜,等.轮叶婆婆纳中二萜类化学成分的体外
抗癌活性研究[J].中草药,2005(36)10:1520~1523
[9] 李建波.麦田婆婆纳生态经济阈值的研究 [J].安徽农业科学,
2003,31(6):1062~064
[10] 黄英,孙大武,吴福华.麦田草害及防除[J].杂草科学.2001,3:33~34
[11] 史延春,李来祥,李继平.天水市麦田杂草种群结构及防除对策[J].
甘肃农业科技.1999,3:43~44
[12] 高俊凤.植物生理学实验技术[M].西安:世界图书出版公司,2000:
192~198
[13] 唐启义,冯明光,1997.实用数据统计及DPS数据处理系统[M].北
京:中国农业出版社.1997.43~53
[14] WILLIAMSONGB,RICHARDSOND.Bioassaysforalelopathy:
mersuringtreatmentresponseswithindependentcontrols[J].Chin.J.
Chem.Ecol,1988,14(1):181~187
[15] 柴强,黄高宝.植物化感作用的机理、影响因素及应用潜力[J].西北
植物学报,2003,23(3):509~515
（责任编辑：杜 宏）
表3婆婆纳水提液对小麦幼苗叶绿素含量的影响
RI<0时表示为抑制作用。再进行Duncan`s方法分析。
2结果与分析
2.1婆婆纳对小麦根长与苗高的影响
婆婆纳水提液对小麦的根系生长均有明显的抑制
作用，并且随浓度的增加，抑制作用增强。但对小麦苗
高的抑制作用不是很明显。通过比较同一浓度下对根
长、苗高的RI值可知，婆婆纳水提液的对小麦根的抑
制作用明显强于对小麦苗高的抑制作用。（见表1）
2.2婆婆纳对小麦幼苗几个生理指标的影响
婆婆纳水提液能提高小麦根系活力，并且随浓度
的增加，根系活力大大提高，RI值达到0.827（见表2）。
婆婆纳水提液使小麦幼苗中可溶性蛋白的含量稍有降
低，并且随婆婆纳水提液浓度的增加，小麦幼苗中可溶
性蛋白含量亦降低，RI值为-0.095(见表2)。经过婆婆
纳水提液培养的小麦苗中叶绿素a、叶绿素b和总叶
绿素的含量均减少，并且它们的含量随水提液浓度增
表2婆婆纳水提液对小麦幼苗几个生理指标的影响(RI)值
植物生理科学 153· ·