全 文 ：文章编号:　1001-4675(2008)02-0231-05
干旱胁迫对木地肤幼苗生理生化特性的影响＊
刘　涛 1 , 　李　柱 2 , 　安沙舟1 , 　许帼英1
(1新疆农业大学草业工程学院 新疆草地资源与生态重点实验室 ,新疆 乌鲁木齐　830052;
2新疆畜牧科学院草原所 ,新疆 乌鲁木齐　830000)
摘　要:对水分胁迫下木地肤幼苗的超氧化物歧化酶活性 、叶绿素 、类胡萝卜素 、可溶性糖 、游离脯氨酸 、丙二醛等
生理生化指标进行了研究。结果表明:经水分胁迫后 , 木地肤幼苗叶内叶绿素 、类胡萝卜素含量下降;超氧化物歧
化酶活性先上升 、后下降 , 胁迫 14d后达到最高峰;水分胁迫造成木地肤幼苗的膜脂过氧化 ,可溶性糖和丙二醛含
量明显升高 , 超氧化物歧化酶活性的增强可以降低丙二醛的含量;脯氨酸含量则随着胁迫时间的延长迅速升高。
研究表明 , 可以用超氧化物歧化酶活性 、游离脯氨酸和丙二醛含量的高低作为衡量木地肤抗旱性的指标。
关键词:木地肤;水分胁迫;超氧化物歧化酶;游离脯氨酸;丙二醛
中图分类号:Q945.78　　文献标识码:A
　　近年来 ,国内外在牧草抗旱机理方面进行了许
多研究 , 但有关木地肤 〔Kochiaprostrata(L.)
Schrad.〕抗性机理的研究还很少 ,尤其是在抗性鉴
定方面的研究更少 。本文选用新疆的木地肤幼苗 ,
在不同的水分胁迫处理下 ,比较其幼苗生理生化指
标的变化 ,试图阐明木地肤抗旱的生理机制 ,并为鉴
定木地肤抗旱性提供生理生化指标 ,为野生木地肤
进一步的选育和利用提供科学依据。
1　试验材料与方法
1.1　试验地概况
试验在呼图壁县农业部新疆旱生牧草原种子基
地进行 ,该基地地处天山北坡的山前冲积平原中部 ,
位于 44°14′N, 86°37′E,海拔 504 m。年平均气温
6.7℃, 7月平均气温为 25.6℃,最高气温 41.7℃;1
月平均气温 -15.1℃,最低气温 -34.4℃。 ≥10℃
年积温 3 881℃,年平均降水量 167mm,年平均蒸发
量为 2 361.1 mm,无霜期 170 d,属大陆性气候 。土
壤为灰棕色荒漠土 ,沙壤质 ,土层深厚 ,轻度盐渍化 ,
土壤有机质含量 0.5% ～ 1.2%。草地类型为平原
土质荒漠草地 , 植被以小蓬 (Nanophytonerinace-
um)、琵琶柴 (Reaumuriasoongorica)、粗枝猪毛菜
(Salsolasubcrasa)等为主 。
1.2　试验材料
以 2005年收集的野生木地肤种子为材料 ,采用
盆栽和试验田同步处理的方法进行。将精选的木地
肤种子按常规的方法适时播种于试验田中 ,栽培管
理按照试验田的常规方法进行。
1.3　试验方法
1.3.1　材料处理　在木地肤苗期(5月中旬)将幼
苗由试验田移到花盆(高 45cm,直径 30cm,花盆土
壤取自试验田),缓苗一个月后进行水分胁迫处理。
进行水分胁迫时 ,取长势一致的幼苗每盆保留 2株。
控水方法采用 Hsiao〔1〕关于中生植物水分梯度划分
的水分梯度法 ,共分 4个处理水平:重度胁迫 Y1
(25% ～ 30%)、中度胁迫 Y2(40% ～ 45%)、轻度胁
迫 Y3(55% ～ 60%)和正常灌溉 Y4(75% ～ 80%),
每水平 6个重复。为防止根部受到热害 ,盆外套特
殊材料做隔热处理 。花盆每日称重补水控制土壤水
分 ,并设遮雨棚。试验田在 6月上旬进行一次充分
灌溉后 ,就不再进行人工定期补充灌溉。试验田采用
105℃烘干法测定土壤水分。在试验田选取固定的多
年生植株 ,采集当年新生枝条进行测定。所有材料在
9:00 ～ 10:00采样 ,每 7d采样一次 ,共 5次 ,采集后
立即放入液氮罐保存 ,试验结束后统一测定。
1.3.2　测定方法　叶绿素 、类胡萝卜素含量:采用
分光光度计法 ,叶绿素用 96%乙醇提取 〔2〕;可溶性
糖(SS)含量:采用蒽酮比色法 〔2〕;游离脯氨酸(Pro)
含量:采用磺基水杨酸提取 ,酸性茚三酮比色法 〔2〕;
超氧化物歧化酶(SOD)活性:采用氮蓝四唑法 ,活性
第 25卷　第 2期
2008年 3月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.25　No.2
Mar.　 2008
＊ 收稿日期:2007-02-09;　修订日期:2007-05-29
基金项目:新疆维吾尔自治区科技攻关和重点科技项目(200641137)
作者简介:刘涛(1980-),男 ,新疆伊宁市人 ,在读研究生 ,研究方向为干旱区植物生理生态.E-mail:lt2009@126.com
通讯作者:李柱.E-mail:lizhu58@hotmail.com
DOI :10.13866/j.azr.2008.02.016
单位以抑制 NBT光化还原的 50%为一个酶活性单
位(U)〔2〕;丙二醛(MDA)含量:采用硫代巴比妥酸
法 〔3〕。
1.3.3　数据处理　数据采用 DPS7.05软件包进行
分析〔4〕。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫下叶绿素含量的变化
叶绿素存在于植物的各种器官和组织中 ,叶片
叶绿素的含量可在一定程度上反映叶片的光合能
力 〔5〕。研究表明 ,在胁迫期内试验田和 Y3的叶绿
素含量变化不大;当水分胁迫至第 35 d时 ,叶绿素
的含量比胁迫 7 d时分别降低了 18.39%(Y1),
20.41%(Y2)和 18.79%(Y4)(图 1)。分析表明 ,
试验田与 Y1, Y2, Y4间叶绿素含量存在显著差异
(P< 0.01)。Y3与 Y1存在极显著差异 (P<
0.01),而与 Y2, Y3间存在显著差异 (P<0.05)。
Y1 , Y2在胁迫期内的前 21d叶绿素含量下降缓慢 ,
此后下降较快。而 Y4的叶绿素含量在胁迫期内的
前 28d迅速下降 ,下降速度明显快于其他胁迫处
理 , 28 d时比胁迫 7 d时降低了 25.09%,此后略有
上升。
图 1　水分胁迫对叶绿素含量的影响
Fig.1　Efectofwaterstressonthecontentofchlorophyl
2.2　水分胁迫下类胡萝卜素含量的变化
类胡萝卜素在植物光合作用过程中作为敏化
剂 ,是细胞内部和细胞之间代谢必需的物质之一 。
植物的生殖生长过程 、花粉的颜色和气味都离不开
类胡萝卜素的参与 〔6〕。由图 2可以看出 ,随着胁迫
处理时间的延长 ,类胡萝卜素含量总体呈下降的趋
势 。试验田和 Y1类胡罗卜素含量变化趋势均为先
下降后上升 ,再迅速下降。试验田在胁迫的第 28 d
达到最高峰 ,其后迅速下降 。水分胁迫至 35 d时 ,
比胁迫 7 d时分别下降了 32.55%(试验田),
48.64%(Y1), 33.56%(Y2), 23.10% (Y3)和
46.62%(Y4)。 Y3与 Y1, Y2, Y4相比类胡罗卜素
含量存在显著差异 (P<0.05)。胁迫 28 d后木地
肤的光合作用受到破坏 ,类胡萝卜素迅速下降 ,但含
量都高于 Y3,说明木地肤在较长时间的水分胁迫下
类胡罗卜素受到一定破坏 ,木地肤的光合作用受到
抑制 。
图 2　水分胁迫对类胡萝卜素含量的影响
Fig.2　Efectofwaterstressonthecontentofcarotenoids
2.3　水分胁迫下可溶性糖含量的变化
可溶性糖是植物体内一种重要的渗透调节物
质 ,植物在受到逆境胁迫时可溶性糖含量的变化在
一定程度上能反映其对逆境环境的适应能力〔7 ～ 9〕。
研究发现 ,在水分胁迫下木地肤中可溶性糖含量的
变化与 MDA含量的变化相似 ,即随着胁迫程度的
加剧和胁迫时间的延长 ,其含量显著增加 (图 3)。
可溶性糖的含量在胁迫到第 28 d时达到最高峰 ,与
胁迫 7 d时相比分别增加了 137.58%(试验田),
91.26%(Y1), 79.96%(Y2), 37.74%(Y3)和
61.38%(Y4)。而在同一时期 , 试验田 、Y1, Y2和
Y4的可溶性糖含量分别是 Y3的 2.8倍 、 1.7倍 、
1.5倍和 1.1倍。
图 3　水分胁迫对可溶性糖含量的影响
Fig.3　Effectofwaterstressonthecontentofsolublesugar
2.4　水分胁迫下 SOD活性的变化
SOD作为活性氧清除剂 ,具有维持活性氧代谢
232
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
平衡 、保护膜结构的功能〔10〕。研究表明 ,在不同水
分胁迫下 ,木地肤的 SOD活性发生了显著变化 ,总
趋势是先迅速上升后缓慢下降(图 4)。由图 4可以
看出 ,试验田和 Y1, Y2 , Y3, Y4在水分胁迫处理的
第 14d时均达到最高值 ,比胁迫 7 d时分别增加了
28.95%, 34.01%, 37.75%, 38.47%和 55.22%。
试验田与其他处理相比 , SOD活性存在极显著差异
(P<0.01), Y3与 Y1, Y2 , Y4相比存在极显著差异
(P<0.01)。随后 SOD活性则随着水分胁迫时间延
长和程度的加剧呈缓慢下降趋势 。在试验田条件
下 , SOD的活性远远高于其他水分胁迫处理 , SOD
活性能在较长的时间内维持很高的水平 ,因而避免
了活性氧的大量积累 ,减轻了活性氧激发的膜脂过
氧化所引起的膜伤害 。
2.5　水分胁迫下游离脯氨酸含量的变化
植物在正常条件下 ,游离脯氨酸的含量很低 ,但
遇到干旱逆境时 ,游离脯氨酸便会大量积累 ,并且积
累的指数与植物本身的抗旱性有关 ,表现为脯氨酸
积累越多 ,抗旱能力越强〔11, 12〕。由图 5可知 ,在水
分胁迫下 ,木地肤叶片中作为细胞渗透调节物质的
游离脯氨酸含量变化明显 。水分胁迫 21 d后 ,游离
脯氨酸含量增加迅速 ,胁迫越严重增加越迅速 。第
21 d时 ,试验田 Y1 , Y2, Y4分别是 Y3的 1.7, 1.7,
1.4倍和 1.4倍。随着胁迫时间的延长和程度的加
剧 ,当胁迫至 35d时 ,游离脯氨酸含量比胁迫 7d时
分别增加了 337.74%(试验田), 292.90%(Y1),
284.66%(Y1), 216.22%(Y3)和 243.98%(Y4)。
游离脯氨酸含量的增加有利于提高木地肤对水分胁
迫的抗逆性。
2.6　水分胁迫下 MDA含量的变化
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最终分解产物 ,其
含量可以反映植物遭受伤害的程度 〔13, 14〕。研究发
现 ,在胁迫的前 21 d, MDA的含量除 Y1在 14 d时
开始呈线性增加外 ,其他处理增加的幅度不大 ,从
21 d开始 MDA含量才迅速增加(图 6)。试验田在
28 d时达到最大值 ,比胁迫 7 d时增加了 60.35%。
其他处理在胁迫 35 d时达到最大 ,比胁迫 7 d时分
别增加了 80.94%(Y1), 76.73%(Y2), 73.51%
(Y3)和 97.74%(Y4)。各处理经方差分析 ,试验田
与 Y2, Y3, Y4存在极显著差异 (P<0.01);Y1和
Y2与 Y3和 Y4存在极显著差异 (P<0.01)。胁迫
35 d以后 ,虽然水分胁迫处理的膜脂过氧化程度提
高了 ,但从 Y4上升的幅度来看 ,其膜损伤的程度并
不很严重 ,表明木地肤叶片细胞膜能够在水分胁迫
的逆境下保持相对稳定 。
图 6　水分胁迫对丙二醛含量的影响
Fig.6　EffectofwaterstressonthecontentofMDA
3　结论与讨论
(1)McCord和 Fridovich解释了 SOD的生物学
作用 〔15〕。有研究表明 ,抗旱性越强 , SOD活性上升
幅度越大 。而植物叶片衰老时叶绿素破坏与活性氧
中的超氧 物阴离 子自由基 (O-2 )的作 用有
关〔10, 16 ～ 18〕。本研究表明 , 木地肤体内的 SOD活性
在水分胁迫处理的初期迅速升高 ,在 7 d内增加了
28.95% ～ 55.22%。在水分胁迫 14 d时 , SOD的活
性达到最高值 ,同时期叶绿素和类胡萝卜素迅速下
233
2期　　　　　 　　　　　 　　　刘　涛等:干旱胁迫对木地肤幼苗生理生化特性的影响　　　 　　　　　　 　　　　
降 ,此后随着 SOD活性的下降 ,叶绿素和类胡萝卜
素含量有所上升 。由此说明 ,水分胁迫下 SOD与叶
绿素和类胡萝卜素关系密切。 SOD的活性能在较
长的时间内维持很高的水平 ,因而避免了活性氧的
大量积累 ,减轻了活性氧激发的膜脂过氧化所引起
的膜伤害。因此 ,可以认为木地肤具有较强的抗旱
能力。
(2)从图 4 ～ 6可见 ,细胞内 SOD活性的变化
与游离脯氨酸和 MDA含量变化存在着一定的相互
关系。无论是在低水分胁迫还是在高水分胁迫下 ,
SOD的活性在胁迫 14 d时均达到最大值 。随着胁
迫程度的加强和胁迫时间的延长 , SOD开始逐步降
低 ,与此同时游离脯氨酸和 MDA含量迅速上升 。
MDA对 SOD活性有抑制作用 ,抑制效应随着浓度
增大而增强 。MDA是蛋白质大分子的交联剂 ,能不
可逆地使 SOD变性而失活 。植物叶片衰老时积累
MDA,而 MDA反馈抑制 SOD活性 ,于是 SOD活性
下降 , 脂质过氧化加强 , 又导致 MDA的进一步积
累 ,形成了 SOD活性下降与 MDA积累的恶性循
环 〔18 ～ 21〕。
从游离脯氨酸 、MDA的含量变化可以看出 ,低
水分胁迫下游离脯氨酸 、MDA的含量始终高于同时
期高水分胁迫的含量水平 。表明低水分胁迫造成更
强的脂质过氧化作用 ,产生的超氧自由基要多 ,这与
SOD活性的变化规律相吻合。而且随着 Pro, MDA
浓度的增大 ,对 SOD活性的作用加强 。在水分胁迫
下 ,木地肤幼苗体内的游离脯氨酸和 MDA含量的
变化趋势与可溶性糖相比较 ,可以看出三者所揭示
的问题是一致的 ,都是反映膜受伤的程度 ,所以说
SOD活性 、脯氨酸和 MDA含量的高低可作为木地
肤抗旱性的鉴定指标 。
(3)尽管有人报道水分胁迫下植物累积的游离
脯氨酸不是各类植物的普遍现象 ,但鉴于脯氨酸的
生理功能 ,仍可认为脯氨酸可作为植物水分胁迫的
指标〔22〕。本研究表明 ,在相同时间内水分胁迫强度
越大 ,木地肤积累的游离脯氨酸含量越多;在胁迫强
度相同条件下的一定范围内 ,随着处理时间的延长
游离脯氨酸积累量不断增加。说明植物体内游离脯
氨酸是作为细胞质的渗透调节物质 ,在植物对抗水
分胁迫时起到平衡细胞代谢的作用 ,以保持细胞内
环境的相对稳定 ,其含量的增加有利于提高木地肤
的抗旱性。
在此特别感谢贾广寿研究员在研究过程中给予
的指导和帮助。
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EffectsofDroughtStressonPhysiologicalandBiochemicalProperties
ofKochiaprostrata(L.)Schrad.Seedlings
LIUTao1 , 　LIZhu2 , 　ANSha-zhou1 , 　XUGuo-ying1
(1.ColegeofPrataculturalEngineering, XinjiangAgriculturalUniversity;XinjiangKeyLaboratoryofGrassland
ResourcesandEcology, Urumqi830052, China;
2.InstituteofSteppeResearch, XinjiangAcademyofAnimalSciences, Urumqi830000, China)
Abstract:　Inthispaper, somephysiologicalandbiochemicalpropertiesofKochiaprostrataseedlingsunderwater
stress, suchastheactivityofsuperoxidedismutase(SOD)andtheconcentrationsofchlorophyl, carotenoids, sol-
ublesugars(SS), freeproline(Pro)andmalondialdehyde(MDA), arelucubrated.Theexperimentiscariedout
atXinjiangXericForageSeedBreedingFarm(44°14′N, 86°37′E, 504 ma.s.l.), MinistryofAgriculture.The
farmislocatedinHutubiCountyinthecentralpiedmontplainonthenorthernslopeoftheTianshanMountains,
wheretheannualtemperatureandthemonthlytemperaturesinJulyandJanuaryare6.7℃, 25.6℃and-15.1℃
respectively, theaccumulativetemperature≥10℃ is3 881℃, theannualprecipitationandevaporationare167
mmand2 361mmrespectively, andthefrost-freeperiodis170days.Theresultsrevealthatwaterstressmakesthe
concentrationsofchlorophylandcarotenoidsdecrease;theSODactivityisincreasedatthebeginningofwater
stress, andthendecreased.After14-daywaterstress, theSODactivityisincreasedtothemaximum.Theconcen-
trationsofMDAandSSaresignificantlyincreasedwithincreasingwaterstress.Moreover, theincreaseofSODcan
decreasetheMDAconcentration.TheconcentrationofProisrapidlyincreasedwithincreasingthetimeofwater
stress.ThereisanegativecorelationbetweentheSODactivityandtheMDAconcentration.Accordingtothestudy
results, itisconsideredtheSODactivity, MDAandProconcentrationscanberegardedastheindexestojudgethe
droughtresistanceofKochiaprostrataseedlings.
Keywords:　Kochiaprostrata;waterstress;superoxidedismutase;freeproline;malondialdehyde.
235
2期　　　　　 　　　　　 　　　刘　涛等:干旱胁迫对木地肤幼苗生理生化特性的影响