全 文 ：５７１－５７６
０４／２０１３
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３０卷０４期
Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０４
ＰＥＧ胁迫对柳叶水甘草种子
萌发及幼苗的影响
岳 桦，李 雪
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：采用不同质量分数的聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）模拟干旱胁迫的方法，研究干旱胁迫对柳叶水甘草（Ａｍｓｏｎｉａ
ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ）种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明，１）５％ＰＥＧ处理种子其萌发率、萌发速率系数、萌发指
数和活力指数均高于对照组，随着胁迫质量分数递增，萌发率下降，复水后，仍能萌发，种子具有一定的抗旱性。
２）幼苗处理随着胁迫质量分数递增及胁迫时间延长，其叶片相对电导率、ＭＤＡ含量显著增加；脯氨酸含量与叶
片相对电导率和 ＭＤＡ含量呈极显著正相关，高质量分数ＰＥＧ胁迫处理，脯氨酸含量增加；抗氧化酶ＳＯＤ和
ＰＯＤ活性先上升后下降。
关键词：柳叶水甘草；种子萌发；幼苗；干旱胁迫
中图分类号：Ｓ５４０．３４；Ｑ９４５．７８；Ｑ９４５．３４　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１３）０４－０５７１－０６
①
　　大庆地处松嫩平原中部，地形平坦，土壤含盐量
高，春季风大，干旱少雨，冬季寒冷干燥［１］，由于常年
干旱，加之土壤结构特性，大庆草原属于干旱生境，
自然环境较差，能适应此生境的植物资源相对贫乏，
因而，引种适宜生境的植物资源十分必要。
柳叶水甘草（Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ）为夹
竹桃科水甘草属多年生草本植物。水甘草属全世界
约有３０种，多分布于日本和中国的长江流域［２］，民
间用作清热解毒药，治疗恶疮炎症等［３］。柳叶水甘
草引自日本，植株高１ｍ，茎草绿色，花期较短，观
叶、观果，是多年生、低维护性花卉。现已种植应用
在沈阳及哈尔滨等地，是一种良好的观赏植物。目
前，国内外对柳叶水甘草的研究多集中在化学成分
提取及药理作用方面［３］，而生理方面的研究较少，关
于干旱胁迫下的种子萌发和幼苗的抗旱性及生理响
应研究仍处于空白阶段。种子萌发是植物生活史中
的关键阶段，这一阶段发育的好坏，不仅影响种子本
身的播种品质，而且还可能影响到种子下一代的生
长发育［４］，因此，种子萌发期及幼苗期是进行抗旱性
研究的重要时期。本研究以聚乙二醇（ＰＥＧ－６０００）
模拟干旱胁迫的方法，分析比较不同干旱胁迫对柳
叶水甘草种子萌发及幼苗的影响，评价其对干旱胁
迫的适应能力与抗旱机理，从而为柳叶水甘草的引
种驯化和园林应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１供试材料　供试材料柳叶水甘草种子采收于
东北林业大学园林学院苗圃，采收后将种子置于常
温下自然晾干，４℃冰箱中保存。２０１２年５月在东
北林业大学园林学院进行试验。
１．２　ＰＥＧ干旱胁迫质量分数　采用不同质量分
数的ＰＥＧ溶液，形成不同的干旱条件。用分子量为
６　０００的ＰＥＧ配制成不同质量分数的渗透溶液，设
置５组质量分数，分别为５％、１０％、１５％、２０％和
２５％，对应溶液水势梯度为－０．０５４、－０．１７７、
－０．３９３、－０．７３５和－０．９００ＭＰａ［５］，蒸馏水作对
照，每处理３次重复。
１．３种子萌发及幼苗ＰＥＧ干旱胁迫处理方
法　试验挑选优质、饱满种子，２％的次氯酸钠溶液
处理大约１０ｍｉｎ，蒸馏水冲洗干净。铺３层滤纸于
９０ｍｍ的玻璃培养皿中，加入对应质量分数的ＰＥＧ
溶液吸湿滤纸，每皿放入３０粒种子，置于３０℃恒
温、１６ｈ光照的培养箱中。光强设置为５　０００ｌｘ，湿
度６６％。每两天更换一次滤纸。从种子置床之日
起观察，以胚根露出种皮１～２ｍｍ 作为为萌发标
①收稿日期：２０１２－１１－１０　　接受日期：２０１２－１２－３１
基金项目：横向合作项目———中国寒地野生花卉资源开发及应用研究
作者简介：岳桦（１９６２－），女，黑龙江哈尔滨人，教授，硕士生导师，硕士，研究方向为园林植物资源与应用。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｅｈｕａ０１２３＠１２６．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０４） ０４／２０１３
志。将试验各处理中最早有１粒种子萌发之日作为
该处理发芽的开始日期，每天定时记录萌发种子数，
萌发末期连续３ｄ萌发粒数不足供试种子总数的
１％时，记为萌发结束［６］。处理结束后，用蒸馏水洗
净未萌发种子，进行恢复试验，进一步验证柳叶水甘
草种子对干旱胁迫的恢复能力。
选择长势均匀一致的幼苗（苗高约５ｃｍ），移栽
到锥形瓶中，添加５０ｍＬ的蒸馏水，并加适量的营
养液，置于光照恒温培养箱中进行培养（３０℃、全
光），育苗３ｄ后，分别将溶液置换为５％、１０％、
１５％、２０％、２５％的ＰＥＧ溶液，等量的蒸馏水作为对
照，每６ｈ测定一次指标，连续测定５次，２４ｈ后全
部复水，进行恢复试验。
１．４相关指标测定
１．４．１种子萌发相关参数
１）萌发率（ＧＲ）＝萌发种子数／供试种子总数×
１００％。
２）萌发速率系数（ＣＧＲ）＝［∑（ｔ×ｎ）／∑ｎ］×
１００。
式中，ｔ为自萌发试验开始时的天数；ｎ为在ｔ天内
萌发的种子数［７］。
３）萌发指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ。
４）活力指数（ＶＩ）＝ＧＩ×Ｓ。
式中，Ｇｔ为第ｔ天的发芽数，Ｄｔ为发芽天数，Ｓ为苗
长。
１．４．２幼苗相关指标的测定　叶片电解质渗透率采
用电导仪法测定［８］；叶片脯氨酸（Ｐｒｏ）含量采用磺基
水杨酸提取，茚三酮显色法测定［９］；采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）还原法、愈创木酚法、硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）
双组分光光度法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、丙二
醛（ＭＤＡ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）［１０］，在酶活性的测量
中使用的主要仪器为 ＵＶ－４８０２型双束紫外分光光
度计和Ｚ３２３Ｋ型高速冷冻离心机，每组５次平行。
１．５数据处理　数据统计应用ＳＰＳＳ　１７．０软件，
数据差异比较采用单因素方差分析和最小显著差异
法，相关性评价采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数法。Ｅｘｃｅｌ
２０００作表。
２　结果与分析
２．１　ＰＥＧ干旱胁迫对柳叶水甘草种子萌发的
影响　柳叶水甘草种子的萌发率为９６．６７％，随着
ＰＥＧ质量分数的增加，种子萌发率、萌发速率系数、
萌发指数和活力指数均呈现小幅度上升再下降的趋
势（表１）。
ＰＥＧ质量分数达到２０％（－０．７３５ＭＰａ）时，萌
发率为０。不仅各处理组与对照组的差异均达到显
著水平（Ｐ＜０．０５），而且各处理组之间的差异均达
到极显著水平（Ｐ＜０．０１）。其中在低质量分数
（５％）处理时，种子萌发率较对照组显著增高，说明
ＰＥＧ溶液对种子萌发起到了促进作用。１５％ＰＥＧ
胁迫下种子萌发率仅１９．４３％，受到极显著的抑制
作用。２０％和２５％ＰＥＧ完全抑制了种子的萌发，同
时各处理组均出现了程度不同、数量不等的种子腐
烂现象，而对照组种子无腐烂现象发生或极轻微可
忽略不计。以上结果说明，柳叶水甘草种子萌发阶
段具有一定的耐干旱胁迫的能力。
　　ＰＥＧ胁迫结束后，复水处理２０％和２５％ＰＥＧ
抑制不萌发的种子，发现恢复能力较强，仍能萌发
（表２）。复水处理后２０％和２５％ＰＥＧ胁迫种子萌
表１　不同ＰＥＧ质量分数对柳叶水甘草种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ
ＰＥＧ质量分数
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＰＥＧ／％
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ／％
萌发速率系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ
０　 ９６．６７±１．０１Ａｂ　 ４９．０８±１．８９Ｂｂ　 ５３．０４±０．４５Ｂｂ　 ２０８．２４±２８．０３Ｂｂ
５　 ９８．８９±０．５３Ａａ　 ５２．５２±０．１２Ａａ　 ５８．４３±２．８３Ａａ　 ２３３．７２±８．０４Ａａ
１０　 ８７．７６±０．２１Ｂｃ　 ４１．４２±０．４１Ｃｃ　 ４１．８６±１．０９Ｃｃ　 １６７．３１±９．９０Ｃｃ
１５　 １９．４３±１．１１Ｃｄ　 ６．８０±０．９９Ｄｄ　 ４．１２±１．２１Ｄｄ　 １３．４４±０．６９Ｄｄ
２０　 ０．００±０．００Ｄｅ　 ０．００±０．００Ｅｅ　 ０．００±０．００Ｄｅ　 ０．００±０．００Ｅｅ
２５　 ０．００±０．００Ｄｅ　 ０．００±０．００Ｅｅ　 ０．００±０．００Ｄｅ　 ０．００±０．００Ｅｅ
注：数据为平均值±标准误；同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１）。下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ　ｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄ　ｅｒｒｏｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
２７５
０４／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０４期）
表２　不同ＰＥＧ质量分数处理后复水对不萌发柳叶水甘草种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ
ａｆｔｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＰＥＧ质量分数
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ＰＥＧ／％
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ／％
萌发速率系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ
ｉｎｄｅｘ
２０　 ９１．５７±０．４２Ａａ　 ４５．１８±１．０９Ａａ　 ４８．１４±０．２５Ａａ　 １５５．２４±２０．０１Ａａ
２５　 ８５．７８±０．９９Ｂｂ　 ４１．２１±２．１０Ｂｂ　 ３９．０１±３．３３Ｂｂ　 １０９．８９±４．０１Ｂｂ
发率高达９１．５７％和８５．７８％，萌发速率系数较大，５
ｄ内萌发率已超过８５％。而一些出现腐烂现象的种
子萌发并没有受到影响，这可能与种子自身结构相
关，具有种壳的种子内部并未受到影响。因此，柳叶
水甘草种子在萌发前进行低质量分数的ＰＥＧ胁迫
处理，有利于提高其种子萌发率和萌发速率系数等
各项指标，体现了柳叶水甘草种子的抗旱能力及抗
旱品质。
２．２　ＰＥＧ干旱胁迫对幼苗叶片相对电导率和
丙二醛含量的影响　在轻度胁迫（５％）初期（６
ｈ），与对照组相比，叶片的 ＭＤＡ含量反而下降了
（表３），相对电导率在干旱下一直略有增加（表４），
而重度胁迫（≥１５％）及胁迫末期，叶片 ＭＤＡ含量
和相对电导率急剧升高，明显大于对照组，说明在轻
度胁迫及干旱胁迫初期，柳叶水甘草叶片能够主动
进行生理调节，降低膜脂过氧化程度，保护细胞膜结
构，其抗旱能力增强。重度胁迫及胁迫末期，植物体
内代谢开始紊乱，出现膜脂过氧化的现象，离子大量
外渗导致 ＭＤＡ含量不断积累，抗旱能力下降。严重
胁迫（２０％、２５％）下，复水都无法恢复到正常生命状
态，说明质膜损害已经难以恢复，基本丧失抗旱能力。
２．３　ＰＥＧ干旱胁迫对幼苗叶片脯氨酸含量的
影响　通过测量柳叶水甘草叶片游离脯氨酸的含
量变化（表５）来研究叶片的渗透调节能力。在５个
处理组模拟干旱环境下，脯氨酸含量表现出随时间
的延长和程度的加深而逐渐升高的变化趋势，处理
２４ｈ后的５％、１０％、１５％、２０％和２５％处理下脯氨
酸的含量分别为对照组含量的３．４７、３．７２、４．４５、
表３　不同ＰＥＧ质量分数对柳叶水甘草幼苗叶片的丙二醛含量的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ ％
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｈ
ＰＥＧ质量分数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ
０　 ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
６　 ４．２３±０．６０Ｃｄ　 ４．０３±０．５８Ｄｅ　 ６．７７±０．６４Ｄｄ　 ６．９２±０．７１Ｄｄ　 ７．１０±０．６５Ｃｄ　 ９．９５±１．４３Ｃｄ
１２　 ５．０１±０．７４Ｂｃ　 ５．８３±０．３７Ｃｄ　 ７．９２±１．６７Ｃｃ　 ９．１１±０．６４Ｃｃ　 ９．４３±１．６３Ｂｃ　 １１．４０±１．２９Ｂｃ
１８　 ５．７０±１．１０Ａｂ　 ６．９２±１．２９Ｂｃ　 ８．１３±１．２１ＢＣｃ　１０．９７±０．７８Ｂｂ　 ９．９９±０．２６Ｂｂｃ　１１．８９±０．７８ＡＢｂ
２４　 ５．９８±０．４２Ａａｂ　 ８．２２±０．７５Ａａ　 ８．３９±０．４６Ｂｂ　 １０．６７±１．２８Ｂｂ　 １１．７０±０．７９Ａａｂ　１２．３３±０．９８Ａａ
３０　 ６．０９±１．３４Ａａ　 ７．７６±０．３２Ａｂ　 ９．４３±１．００Ａａ　 １１．７４±０．１３Ａａ　 １２．３０±１．４５Ａａ　 １２．０４±１．３１Ａａｂ
表４　不同ＰＥＧ质量分数对柳叶水甘草幼苗叶片的相对电导率含量的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ ％
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｈ
ＰＥＧ质量分数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ
０　 ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
６　 １６．２７±０．０５Ｄｄ　 １９．３７±０．０３Ｂｂ　 ２０．２２±０．０７Ｅｅ　 ３４．９０±０．０７Ｅｅ　 ３９．０３±０．０４Ｄｄ　 ４０．８７±０．０４Ｅｅ
１２　 １８．３１±０．０２Ｃｃ　 １８．９９±０．０５Ｂｂ　 ２４．３８±０．０１Ｄｄ　 ４１．３３±０．０８Ｄｄ　 ４４．８８±０．０３Ｃｃ　 ４５．５５±０．０８Ｄｄ
１８　 １９．０１±０．０３Ｃｃ　 ２２．８５±０．０２Ａａ　 ２８．８６±０．０３Ｃｃ　 ４４．６８±０．０６Ｃｃ　 ４７．７６±０．０４Ｂｂ　 ４９．３８±０．０５Ｃｃ
２４　 ２４．４４±０．０４Ｂｂ　 ２３．１４±０．０２Ａａ　 ３０．３０±０．０２Ｂｂ　 ５０．６０±０．０３Ｂｂ　 ５８．８７±０．０１Ａａ　 ５４．４１±０．０５Ｂｂ
３０　 ２５．５４±０．０１Ａａ　 ２２．７３±０．０２Ａａ　 ３１．８１±０．０２Ａａ　 ５１．９２±０．０８Ａａ　 ５９．７９±０．０２Ａａ　 ６０．１０±０．０９Ａａ
３７５
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０４） ０４／２０１３
表５　不同ＰＥＧ质量分数干旱胁迫下柳叶水甘草幼苗叶片的脯氨酸含量
Ｔａｂｌｅ　５　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ μｇ·ｇ
－１ＦＭ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｈ
ＰＥＧ质量分数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ
０　 ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
６　 ２４．８６±３．９８Ｄｄ　 ４０．９１±５．４５Ｄｄ　 ４７．７７±１．９８Ｅｅ　 ５０．９３±７．３６Ｅｅ　 ６９．７５±８．３４Ｅｅ　 ６８．９０±３．１８Ｃｃ
１２　 ２６．７６±２．２７Ｂｂ　 ４８．６２±１．１８Ｃｃ　 ５０．９４±７．３４Ｄｄ　 ６９．６３±３．７１Ｃｃ　 ８４．４５±５．２５Ｄｄ　 ９８．７８±３．４７Ｂｂ
１８　 ２５．９９±７．８２Ｃｃ　 ６０．８５±９．０８Ｂｂ　 ６７．６７±４．２２Ｂｂ　 ９０．００±９．２３Ｂｂ　１１０．０９±３．２７Ｂｂ　１２０．７８±２．５４Ａａ
２４　 ２６．６３±１．１７Ｂｂ　 ９２．３７±４．３６Ａａ　 ９９．１０±９．６７Ａａ　１１８．６３±２．１２Ａａ　１２１．３４±４．２４Ａａ　１２２．２３±３．５６Ａａ
３０　 ２７．４３±４．３２Ａａ　 ３９．５７±２．５４Ｄｄ　 ５７．７６±５．４６Ｃｃ　 ６５．３４±１．０４Ｄｄ　 ９９．７４±６．３９Ｃｃ　１２４．４４±２．４９Ａａ
４．５６和４．５９倍。２４ｈ后复水表明，轻度胁迫（５％、
１０％）下，脯氨酸含量逐渐降低；中度胁迫下（１５％、
２０％），含量虽有降低，但仍与对照组差异显著；重度
胁迫（２５％）下，脯氨酸含量持续下降，说明已经丧失
了叶片渗透调节能力，２５％ＰＥＧ处理２４ｈ已使幼
苗处于致死状态。
２．４　ＰＥＧ干旱胁迫对幼苗叶片抗氧化酶系统
的影响　ＳＯＤ和ＰＯＤ为植物体内两种重要的抗
氧化保护酶。随着胁迫程度的加深和胁迫时间的增
加，柳叶水甘草叶片的两种酶活性呈现出先上升后
下降的趋势（表６、表７），说明低质量分数和短时间
的干旱胁迫可促进柳叶水甘草叶片的抗氧化酶
ＳＯＤ和 ＰＯＤ 的活性；但高质量分数和长时间的
ＰＥＧ胁迫抑制抗氧化酶的活性，使得活性降低。
ＳＯＤ活性在５％、１０％胁迫下最大，１２ｈ处理
后分别为对照组的１．４０和１．２８倍，即轻度胁迫可
激发ＳＯＤ的活性；ＰＯＤ则在１５％处理１２ｈ时达到
最大值，活性最强；在２０％、２５％胁迫条件下ＳＯＤ
和ＰＯＤ活性均下降。复水后各胁迫条件下，均有不
同程度恢复。
２．５　ＰＥＧ干旱胁迫下幼苗叶片各生理生化指
标的相关分析　干旱胁迫下柳叶水甘草叶片各
生理生化指标的相关性见表８，相对电导率与丙
ＭＤＡ含量和脯氨酸含量呈极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），与ＳＯＤ活性呈极显著负相关；丙二醛与脯氨
酸含量呈极显著正相关，与ＳＯＤ和ＰＯＤ活性呈极
显著负相关；ＳＯＤ活性与ＰＯＤ活性呈显著正相关
（Ｐ＜０．０５）。
表６　不同ＰＥＧ质量分数干旱胁迫下柳叶水甘草幼苗叶片的ＳＯＤ活性
Ｔａｂｌｅ　６　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｈ
ＰＥＧ质量分数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ
０　 ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
６　 ９８．９３±１．６８Ｃｃ　 １２３．２６±７．７５Ｂｂ　１０４．４３±７．３２Ｂｂ　１１０．１０±２．９４Ｂｂ　８４．４３±３．１２Ａａ　 ７９．４３±５．３０Ａａ
１２　 １００．２０±１．２５Ｂｂ　１３９．８６±５．７３Ａａ　１２８．７３±３．９２Ａａ　１１９．６３±１．９２Ａａ　８２．２８±１．４８Ａａ　 ８０．９６±２．１９Ａａ
１８　 １０２．４５±６．０５Ａａ　１３８．６４±４．８２Ａａ　１０６．３７±２．９４Ｂｂ　 ９３．４２±６．３３Ｃｃ　 ７４．２１±１．２０Ｂｂ　 ６６．６３±４．７６Ｂｂ
２４　 １００．３４±３．６９Ｂｂ　１１７．７３±４．３８Ｃｃ　 ８３．７９±３．２３Ｃｃ　 ７７．１９±３．９１Ｄｄ　５４．７６±６．４７Ｃｃ　 ４８．３４±５．２３Ｃｃ
３０　 ９９．１２±７．５３Ｃｃ　 １００．５４±２．６４Ｄｄ　 ７３．１０±４．１１Ｄｄ　 ７０．２２±２．４８Ｅｅ　４０．１２±５．３４Ｄｄ　 ４２．１２±１．１７Ｄｄ
表７　不同ＰＥＧ质量分数干旱胁迫下柳叶水甘草幼苗叶片的ＰＯＤ活性
Ｔａｂｌｅ　７　Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｈ
ＰＥＧ质量分数Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ
０　 ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
６　 ５４．２７±９．７２Ｄｄ　９２．２１±１６．１２Ｃｃ　１２１．３２±３．２３Ａａ　１３３．２７±１３．７２Ｂｂ　９４．３４±３．９７Ｂｂ　 ８２．０７±８．２１Ａａ
１２　 ５９．８１±４．５３Ａａ　１１４．５３±１７．１５Ｂｂ　 ９９．９８±２．４４Ｂｂ　１６７．２８±１２．０７Ａａ　９７．３８±９．６２Ａａ　 ７２．６０±６．５２Ｃｃ
１８　 ５２．３４±６．００Ｅｅ　１２０．８０±１０．３１Ａａ　 ８７．４９±３．２９Ｃｃ　 ９８．３４±５．３２Ｃｃ　 ８４．２８±４．３９Ｃｃ　 ７９．８７±５．７０Ｂｂ
２４　 ５８．３３±４．８６Ｂｂ　 ８６．４０±５．９４Ｄｄ　 ７６．３８±１０．２９Ｄｄ　８０．６３±９．４２Ｄｄ　 ７６．５５±５．２０Ｄｄ　 ６８．６３±７．５２Ｄｄ
３０　 ５５．４２±２．２２Ｃｃ　 ７８．８７±１２．４２Ｅｅ　 ７２．７０±８．９２Ｅｅ　 ７０．１３±３．０２Ｅｅ　 ５９．９４±１１．２９Ｅｅ　５２．４０±３．２８Ｅｅ
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０４／２０１３ 草　业　科　学 （第３０卷０４期）
表８　不同ＰＥＧ质量分数干旱胁迫下柳叶水甘草幼苗叶片各生理生化指标的相关系数
Ｔａｂｌｅ　８　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ
Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
相对电导率
Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄａｃｔｉｏｉｔｙ
ＭＤＡ　 Ｐｒｏ　 ＳＯＤ　 ＰＯＤ
相对电导率 Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄａｃｔｉｏｉｔｙ　 １．０００
ＭＤＡ　 ０．９４０＊＊ １．０００
Ｐｒｏ　 ０．８７３＊＊ ０．８６０＊＊ １．０００
ＳＯＤ －０．８３９＊＊ －０．８４４＊＊ －０．７９２＊＊ １．０００
ＰＯＤ －０．２８７ －０．４１８＊＊ －０．４７３　 ０．５８７＊ １．０００
注：＊和＊＊表示显著（Ｐ＜０．０５）和极显著（Ｐ＜０．０１）相关。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
３　讨论与结论
轻度胁迫（５％）时，种子萌发率提高，叶片相对
电导率、ＭＤＡ含量、脯氨酸含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性
均有所提高，柳叶水甘草抗旱水平上升；中度胁迫
（１０％、１５％）时，种子萌发率下降，叶片相对电导率、
ＭＤＡ含量、脯氨酸含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ活性出现浮动，
但基本保持上升趋势，柳叶水甘草仍表现出一定的抗
旱能力；重度胁迫（２０％、２５％）时，种子不萌发，叶片
相对电导率、ＭＤＡ含量、脯氨酸含量继续增加，ＳＯＤ
和ＰＯＤ活性均有所下降，基本丧失抗旱性。
　　ＰＥＧ是一种渗透调节剂，在调节矿质元素、激
素变化、蛋白质代谢和影响信号传导方面起着重要
的作用［１１］，其主要功能是减缓萌发初期水分进出种
子的速率，可降低种子吸涨过程中膜系统的损伤且
有利于受损膜系统的修复［１２］。５％ ＰＥＧ胁迫可以
提高柳叶水甘草种子的萌发率及活力指数等，超过
这个阈值，各指标呈逐渐下降趋势。说明此质量分
数的胁迫处于柳叶水甘草种子的耐受范围内，能够
启动种子体内自身的一系列保护机制，减少吸胀过
程中膜系统的损伤，有利于膜系统的修复，从而提高
种子抗旱能力；当ＰＥＧ质量分数继续增大时，超过
了其耐受范围，种子萌发受到抑制。恢复试验进行
复水后，仍具有较高的萌发率，可见膜系统并未受到
损伤，只是暂时性抑制，种子仍具有萌发的能力。这
个结论与焦树英等［１３］的研究结果相一致。植物体
内的游离脯氨酸含量在一定程度上反映了植株体内
的水分状况，因而可以作为植物缺水情况的参考性
生理指标［１４］，但是脯氨酸与植物的抗旱性之间的关
系仍存在争议。有研究［１５－１６］认为，干旱胁迫下脯氨
酸积累量与抗旱性呈正相关；也有研究［１７］认为，脯
氨酸的积累属于干旱胁迫产生的结果，因为有些植
物在逆境条件下脯氨酸含量变化不大。本研究中，
干旱胁迫下的幼苗叶片中脯氨酸含量显著增加，也
与相对电导率及 ＭＤＡ含量呈极显著正相关，在胁
迫后期显著增加，说明脯氨酸积累对干旱胁迫有相
关反应，本研究认为，将叶片中的游离脯氨酸含量变
化看作干旱胁迫下的生理响应比较合理，此结论与
卢少云等［１７］研究结果一致。在植物遭遇到环境胁
迫时，植物体内的保护酶系统开始发挥作用以此进
行自我防御。在胁迫试验中，酶活性一般随胁迫加
深而增加，或者呈先增加后降低的基本态势［１８］。本
研究表明，柳叶水甘草ＳＯＤ和ＰＯＤ活性先升后降，
在低质量分数和短时间的ＰＥＧ胁迫范围内，植株体
内通过自身增加酶的活性来调节平衡，使其适应干
旱胁迫能力增强。如果干旱胁迫超过一定的耐受范
围，其保护酶的活性会逐渐减弱，柳叶水甘草的耐干
旱能力随之减弱，表明柳叶水甘草对干旱胁迫的忍
耐有一定局限性。ＳＯＤ在胁迫初期，表现最活跃，
启动了自身防御系统，在一定程度上调节了自身的
平衡；随着胁迫程度的加深，植物体内的代谢开始出
现紊乱，ＳＯＤ活性也大幅下降。ＰＯＤ活性的高峰
则出现在 ＳＯＤ 开始下降时期，原因可能是因为
ＳＯＤ产生的大量 Ｈ２Ｏ２，作为清除 Ｈ２Ｏ２ 的活性酶
过氧化物酶开始大量产生并且表达，说明这两种酶
表现为相互协调的作用，呈现显著正相关性。
从幼苗生理生化指标相关性分析中可以看出，
ＰＥＧ模拟干旱胁迫下柳叶水甘草相对电导率与
ＳＯＤ活性呈极显著负相关；ＭＤＡ含量与ＳＯＤ和
ＰＯＤ活性呈极显著负相关，说明在干旱胁迫下，幼
苗自身生理调节功能失衡，出现膜脂过氧化的现象，
离子大量外渗导致 ＭＤＡ含量不断积累，又反作用
于抗氧化酶，抑制酶活性，减弱酶系统的基本功能。
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３０，Ｎｏ．０４） ０４／２０１３
如此多重作用于植株，最终干旱胁迫致死。
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ＹＵＥ　Ｈｕａ，ＬＩ　Ｘｕｅ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ
ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｍｅｔｈｏｄ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ－６０００．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，１）ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ａ．ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ　ｗｅｒｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｂｙ　ａ　ｌｏｗ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ（５％）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＰＥＧ，ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｕｌｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅ　ａｆｔｅｒ　ｒｅ－ｗａｔｅｒｉｎｇ．２）Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｅｘｔｅｎｔ
ａｎｄ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｌｅａｆ
ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ．Ｗｈｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＰＥＧ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ
ｓｅｖｅｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｉｌｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｆｔｅｒ　ａｎ
ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｍｓｏｎｉａ　ｔａｂｅｒｎａｅｍｏｎｔａｎａ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＹＵＥ　Ｈｕａ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｅｈｕａ０１２３＠１２６．ｃｏｍ
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