全 文 ：第 26卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 26　 No. 4
　 2006年 8月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Aug. 2006　
⒇
[文章编号 ] 1000- 2502( 2006) 04- 0056- 05
浙江丽水太山褐叶青冈林群落结构及其多样性
朱圣潮 1, 2
( 1.丽水学院生物系 ,浙江 丽水 323000, 2.浙江大学生命科学学院 ,浙江杭州 310058)
[摘　要 ]　通过样方调查 ,应用物种丰富度、物种多样性指数和群落均匀度等指标对分布在浙江丽水太山山地的褐叶青冈林群落类
型进行了分析 .结果表明:太山山地褐叶青冈林物种丰富 ;乔木层优势种群明显 ,树高分布主要以近似对称分布为主 ,群落乔木层个体
高度的分布较为均匀 ;在群落的垂直结构上 ,灌木层、乔木层、草本层的物种多样性依此降低 ,灌木层的物种丰富度和物种多样性指数
最大 ;在各样方中 ,乔木层、灌木层和草本层的物种多样性没有明显的变化趋势 ;群落生活型以中、小高位芽植物为主 ,群落叶的性质
以单叶、革质和全缘的小叶为主 ;群落优势种群年龄结构和群落类型属于衰退型 .
[关键词 ]　植物学 ;褐叶青冈林 ;群落 ;物种多样性 ;太山
[中图分类号 ]　 Q948　　　　 [文献标识码 ]　 A
Community Structure and Species Diversity of Form. Cyclobalanops is
stewardiana of Mt. Taishan in Lishui, Zhejiang
ZHU Sheng-chao
1, 2
( 1. Biology Departm ent of Lish ui In sti tute, Lish ui 323000, Zh ejiang, China;
2. College of Li fe Sciences, Zh ejiang University, Hang zh ou 310058, Zh ejiang, China)
Abstract: Based on the data of the communi ty s t ructure and species div ersi ty of Fo rm. Cyclobalanopsis steward iana of Taishan
Moun tain in Lish ui , Zh ejiang, 40 species in t ree layer, 72 in sh rub layer and 27 in herb layer w ere recorded in 10 plot s. The s tructure
characteri sti cs of dif f erent comm uni ties , plant species rich nes s and diversity indicated by Shannon-W iener ind ex in tree, sh rub and
herb layer w ere analy zed. By d escribing the st ructu re and flori sti c com ponen ts of th e communi ties, the result s w ere summarized as
fol low s. In th e v er tical s t ructure of comm uni ty, th e species diversi ty of sh rub layer w as th e high es t and then d ecreased f rom sh rub
layer to t ree and to herb. Plan t div ersi ty did not chang e g reatly for t ree layer, sh rub layer and herb layer w ith di f feren t plot s.
Whether in tree layer, sh rub layer or herb layer, species rich nes s and div ersi ty sh ow no remarkable change fo r dif f erent plot s. Th e
evergreen broad-leaved w as characteri zed by evergreen mesophaneroph ytes and microph an erophy tes wi th simple, leathery and enti re
microph yllous leav es. The age s tructure and communi ty type of Form. Cyclobalanopsis steward iana w as on th e decline.
Key words: botany; Form. Cyclobalanopsis stewardiana; communi ty; species diversi ty; Taishan Moun tain
褐叶青冈 Cyclobalanopsis stewardiana林是亚热带典型的地带性植被 ,也是中亚热带常绿阔叶林的主要类
型之一 [1 ] .浙江丽水太山山地分布的褐叶青冈林群落既有相似于浙皖山丘的青冈、苦槠林 [ 2～ 4 ]的特征 ,也接近
浙闽山丘的甜槠木荷林 [5～ 7 ]的特征 ,植被区系介于华东区系向华南区系的过渡地带 .作为浙南闽北山地中现今
保存较完整的以褐叶青冈为单优势的阔叶林 ,目前对该群落仅从种类组成上进行过粗略记述 ,对其群落结构及
物种多样性尚未作系统深入的研究 .关于植物群落结构特征及多样性已有较多报道 [8～ 15 ] .以分布于丽水太山
山地的褐叶青冈林为研究对象 ,分析研究群落的物种多样性和群落结构特征 ,并从乔木层、灌木层和草本层 3
个方面分析植物物种丰富度和α多样性状况 ,旨在对亚热带常绿阔叶林群落研究尤其是青冈林群落研究进行
补充和完善 .
⒇ [收稿日期 ] 2006-01-08
[基金项目 ] 浙江省教育厅项目 ( 20051362)和丽水学院科研重点项目 ( KZ05006) .
[作者简介 ] 朱圣潮 ( 1964- ) ,男 ,副教授 ,浙江浦江人 ,从事生物多样性教学与研究工作 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2006. 04. 012
1　研究区域自然概况与研究方法
1. 1　研究区域概况
太山山地 ( E119°52′～ 119°58′, N28°27′～ 28°22′)位于浙南丽水市北 ,面积 4 657 hm2 ,最高峰陈寮顶海拔
1 125 m.整个山地由太山林区和白云山森林公园两部分组成 ,其中太山林区由于从上个世纪 70年代就开始封
山育林 ,既是丽水各高校植物学、生态学的实习基地 ,又作为浙西南丽水市的实验林场 ,植被保护相对较好 .研
究 区域属于中亚热带季风气候区 ,四季分明 ,温暖潮湿 ,年均气温 18℃ ,极端最高气温 38℃ ,极端最低气温
- 11℃ ,年均日照 1 198 h,年均降雨量 1 469. 5 mm ,年均湿度 77% ,秋季多雾 ,春夏多雨 .土壤有红壤和黄壤两
大类 ,红壤分布在海拔 700 m以下 ,黄壤则分布在海拔 700 m以上 .植被属中亚热带常绿阔叶林地带甜槠木荷
林区 ,现有植被大体可分为山地灌草丛、针叶林、针阔混交林、常绿落叶阔叶林、常绿阔叶林、竹林及部分人工植
被 .研究样地选择在该山地的七个 ,小生境坡度大 ,坡向为西向、北向和东向 3个山坡组成 , 3条山溪贯穿其中
的山坡 .
1. 2　研究方法
于 2005年 8月对太山褐叶青冈群落多样性进行了调查 .采用典型样地设置法 ,选取 10个样地 .各样地的海
拔、坡度等环境背景条件见表 1.各样地面积为 600 m2 ,乔木层逐木调查 ,记录种名、胸径、高度、冠幅盖度等 ;乔
木样方再分为 6个 10 m× 10 m的邻接格子小样方 ,随机选取 4个小样方进行灌木调查 ;在每个乔木样方内按梅
花取样 ,设置 5个 2 m× 2 m草本样方 ,灌草木样方记录样方内种名、株数、高度、盖度等 ;群落透光率的测算依
据群落乔灌木的高度和盖度综合 .
物种多样性的测定 [ 16, 17]采用 Simpson指数、 Shannon-Wiener指数、 Pielou均匀度 . Simpson指数:
D= N ( N - 1) /΢ni (ni- 1) ; Shannon-Wiener指数:　 H′= - ΢Pi lnPi ; Pielou均匀度指数: J= - ΢Pi lnP i / lnS.
其中: N为物种总个体数 ; ni是第 i种的个体数 ; Pi是第 i种的个体数占总个体数的比例 ; S为样地中物种的总
数 .
重要值计算:
　　 I乔 = 某一树种的胸径之和 /样方内所有树种胸径之和 [18 ] ;
　　 I灌、草 = (相对密度+ 相对频度+ 相对盖度 ) /3.
2　结果与分析
表 1　样地环境资料
Table 1　 The environmental condition of 10 quadrats
样地号 海拔
/m
坡度
/ (°) 坡向 群落透光率 /% 乔木层物种数 最大胸径 /cm 灌木层物种数 草本层物种数
Q1 600 35 EN35 10 15 36. 8 46 16
Q2 550 30 EN10 15 13 45. 7 51 13
Q3 800 35 WN 10 10 16 42. 8 43 12
Q4 810 32 WN 20 8 17 33. 6 38 10
Q5 880 25 WN 15 10 16 37. 2 44 15
Q6 900 30 WN 20 8 18 24. 3 34 8
Q7 880 25 WN 30 10 19 22. 6 51 11
Q8 810 35 WN 30 15 17 28. 4 47 16
Q9 850 40 WN 45 15 15 31. 2 33 14
Q10 870 40 WN 40 10 17 25. 3 36 10
2. 1　群落的多样性特征
太山山地褐叶青冈林在外貌
上林相较为整齐 .根据样方数据
资料统计 ,在 10个样方中共记录
到维管束植物 43科 82属 109种 .
其中蕨类植物 4科 5属 6种 ,裸子
植物 3科 3属 3种 ,被子植物 36科
74属 100种 (双子叶植物 32科 68
属 88种 ,单子叶植物 4科 6属 12
种 ) [19 ] .属种数量占优势的科为
壳斗科 Fagaceae ( 4属 19种 )、冬
青科 Aqui foliaceae( 1属 8种 )、蔷薇科 Rosaceae( 9属 10种 )、山茶科 Th eaceae( 4属 6种 )、杜鹃花科 Ericaceae( 3
属 6种 )、樟科 Lauraceae( 4属 7种 ) .区系组成中仅含 1～ 2种的有 31科 ,占总科数的 72. 09% ;仅含 1种的属有 63
属 ,占总属数的 76. 83% .说明了褐叶青冈林群落的科属组成较为分散 ,但物种丰富度较高 .太山山地褐叶青冈
林群落的垂直结构复杂 ,成层现象明显 ,一般可分为乔木层 (分两个亚层 )、灌木层和草本层 3个基本层次 ,层间
藤本植物和地被草本植物也有少量分布 .
57第 4期 朱圣潮: 浙江丽水太山褐叶青冈林群落结构及其多样性
　　　　　　 1.褐叶青冈　 2.东南石栎　 3.木荷　 4.甜槠　 5.麂角杜鹃
6.苦槠　 7.米槠　 8.枫香　 9.青冈栎
图 1　群落乔木层主要物种重要值
　　　　 Fig. 1　 The importance values of the tree main species
of the community in Mt. Taishan
图 2　丽水太山褐叶青冈林乔木层、灌木层和草本层的α多样性
　 Fig. 2　 Theαdiversity(H ) in tree layer, shrub layer and herb layer of
Form. Cyclobalanopsis stewardiana in Taishan mountain of Lishui
　　　　　 1. DBH为 5～ 10 cm , H为 3～ 5 m; 2. DBH为 10～ 15 cm, H为 5～ 10 m;
3. DBH为 15～ 20 cm , H为 10～ 15 m; 4. DBH为 20～ 25 cm, H为 15～ 20 m;
5. DBH为 > 25 cm , H> 20 m
图 3　太山山地褐叶青冈林乔木胸径、株高与株数关系
　　 Fig. 3　 The relation between DBH , he ight and tree number of Form.
Cyclobalanopsis stewardiana in Mt. Taishan
　　乔木层构成了群落的外貌主体部分 ,
其盖度可达 85%左右 ,在 10个样地的乔木
层共有种子植物 40种 , 826株 , Simpson指
数 3. 467 6, Shannon-Wiener指数 2. 271 8,
Pielou指数 0. 622 4;乔木层的物种丰富度
位于灌木层和草本层之间 ,物种数量占优
势的是壳斗科、冬青科、山茶科、山矾科
Symplocaceae等 .从乔木层主要物种 (重
要值> 5)的重要值 (见图 1)可以看出 ,乔木
层优势种较明显 ,优势种个体数多且高度
集中 ,其它物种个体数较分散 ,于是乔木层
的物种多样性指数较低 ,均匀度指数也较
低 .常绿成分的重要值总和为 80. 83,落叶
成分的重要值总和为 11. 82,针叶成分重要
值为 7. 35,反应出该群落属于典型的常绿
阔叶林群系类型 .
灌 木层有 植物 72种 , 3 846株 ,
Simpson指数 8. 703 7, Shannon-Wiener
指数 2. 972 3, Pielou指数 0. 692 7;灌木层
除了许多典型灌木种类外 ,还有许多乔木
类的幼树 ,种类较多 ,常见种和优势种虽也
较显著 ,但各物种的个体数也较为分散 ,所
以物种多样性系数较高 ,均匀度也较高 .从
各样地灌木层可以看出 ,样地坡度较缓、群
落郁闭度相对较小者 ,物种丰富度和α多
样性较高 (见图 2) .
草本层共有植物 27种 , 1 458株 (丛 ) ,
包括上层木本植物的幼苗、矮小的亚灌木
和真正的草本植物 .所调查的 10个样地α
多 样性指数平均值为 Simpson指数
3. 015 4, Shannon-Wiener指数 1. 781 3,
Pielou指数 0. 524 2;由于群落内乔木层优
势度高 ,群落郁闭度大 ,使群落内草本层种
类较少 ,只有在林隙林窗下可见部分草本
植物 ,且空间分布和个体数极不均匀 ,因而
草本层的物种多样性最低 (见图 2) .
2. 2　乔木的分级结构
太山山地褐叶青冈群落乔木层平均胸
径 19. 669 cm ,径级 4的植株数占优势 (见
图 3) ,径级 3和径级 4乔木数占总数的
60. 05% ,乔木层胸径级符合正态分布 .从
垂直高度看 ,乔木层个体最高为 26 m ,平
均高度 11. 8 m,高度级 4的个体数最多 ,其
次为高 10～ 15 m的个体 ,两者共占总数的
63. 44% (见图 4) ,说明主要乔木层已经郁
58 中　南　林　学　院　学　报 第 26卷
闭 ,且基本上都为常绿阔叶树组成 ,褐叶青冈已充分显示其优势 ,突出于树冠之上 ,构成第一乔木层 ,使乔木Ⅱ
层和灌木层处于光照较弱的压制状态中 ,尤其是灌木层物种更多的是由耐荫的常绿树种组成 ,群落的种类组成
中也不见在附近山地中最广泛分布的几个针叶树种以及其他落叶树 ,从树干资料推算 ,乔木Ⅰ层的树龄大约在
60～ 80 a,乔木Ⅱ层树龄约 40～ 50 a,说明了该群落已达成熟期 ,群落结构完整 ,但群落乔木层中较多的大中个
体、而小个体相对较少的现象 ,说明该群落优势种群的年龄结构是从表象看属于倒金字塔型 ,如果林窗林隙不
能有效地形成 ,群落郁闭度在一定时间内将不断提高 ,导致幼年个体无法形成 ,种群即将开始衰退 .
图 4　丽水太山褐叶青冈林群落结构特征
Fig. 4　 Structural characteristics of Form. Cyclobalanopsis stewardiana in Taishan mountain of Lishui
表 2　太山山地褐叶青冈林群落生活型谱
Table 2　 Life-f orm spectrum community of Form. Cyclobalanopsis stewardiana in Mt. Taishan
生活型 大高位芽植物 中高位芽植物 小高位芽植物 矮高位芽植物 草本高位芽植物 地上芽植物 地面芽植物 隐芽植物 一年生植物
物种数 9 32 36 9 4 6 6 3 4
比例 /% 8. 26 29. 37 33. 03 8. 26 3. 67 5. 50 5. 50 2. 75 3. 67
2. 3　群落外貌
2. 3. 1　生活型　生活型
是植物对综合生境条件长
期适应而在外貌上表现出
来的植物类型 ,群落外貌
主要是由群落组成种类的
生活型决定的 .根据 Raunkiaer生活型分类系统 [16 ] ,笔者统计了太山山地褐叶青冈林群落种子植物生活型谱
(见表 2) ,从表 2可以看出 ,褐叶青冈林群落中大高位芽植物 9种 ,中高位芽植物 32种 ,小高位芽植物 36种 ,矮高
位芽植物 9种 ,草本高位芽植物 4种 ,地上芽植物 6种 ,地面芽植物 6种 ,地下芽植物 3种 ,一年生植物 4种 ,该类
群落以高位芽植物的种类最多 ,共 90种 ,占总数的 82. 57% ,其中常绿高位芽植物种数 ( 68种 )大大多于落叶高
位芽植物 ( 22种 ) (比例分别为 75. 56%和 24. 44% ) ,地上芽植物与地下芽植物较少 ,这种结构体现了该山地属
于潮湿温热的中亚热带高位芽植物气候 .
2. 3. 2　叶的性质　叶的性质反映了群落生态和历史 ,也是构成群落外貌的重要方面 ,根据 Pai jmans分类标准
统计了该山地褐叶青冈林种子植物叶的性质 (见表 3) .由表 3可以看出 ,单叶占 77. 06% ,复叶占 22. 94% ;草质
叶占 29. 36% ,革质叶和厚革质叶共占 69. 73% ;全缘叶占 58. 72% ,非全缘叶占 41. 28% .说明群落组成以小型叶
为主 ,中型叶次之 ;叶形以单叶为主 ;叶质以革质叶为主 ,草质叶次之 ;全缘叶多于非全缘叶 .叶的性质反映了该
山地褐叶青冈林具有热带森林向温带森林的过渡性质 .既不同于中型、革质、单叶、全缘的热带雨林 [2 ] ,也有别
于草质叶、小型叶为主的暖温带落叶阔叶林 [ 4～ 7, 20～ 22] .这种生活型和叶型分布表明 ,太山山地褐叶青冈林群落
所处的生境较为温热多湿 ,这样的环境条件也正适合褐叶青冈、甜槠、木荷、青冈、石栎等优势物种的分布 .
表 3　太山褐叶青冈林群落叶的性质
Table 3　 The characters of plant leaf of the Form. Cyclobalanopsis stewardiana in Taishan
叶的性质 叶型大型叶 中型叶 小型叶 微型叶
叶形
单叶 复叶
叶质
膜质 草质 革质 厚革质
叶缘
全缘 非全缘
物种数 6 34 58 11 84 25 1 32 55 21 64 45
比例 /% 5. 50 31. 19 53. 21 10. 09 77. 06 22. 94 0. 92 29. 36 50. 46 19. 27 58. 72 41. 28
59第 4期 朱圣潮: 浙江丽水太山褐叶青冈林群落结构及其多样性
3　结　语
从群落外貌、结构和种类组成上看 ,以中、小高位芽植物为主的生活型 ,以及以单叶、革质和全缘的小叶为
主的叶的性质 ,完全符合我国典型常绿阔叶林的基本特征 .群落垂直结构分层明显 ,不同层次的物种多样性有
显著差异 .物种乔木层种类较为单一 ,优势种明显 ,灌木层种类分散 ,物种多样性和均匀性在群落不同层次中差
别较大 ,灌木层的物种丰富度和物种多样性指数最大 , 乔木层次之 , 草本层最小 ,灌木层 -乔木层 -草本层的
物种多样性依此递减 ,表明了亚热带常绿阔叶林下常拥有较高的物种多样性 .各样方群落中 ,乔木层、灌木层和
草本层的物种多样性没有表现出明显的变化趋势 ,可能与研究地的海拔相对高差不大及小地形分化不明显有
关 .
乔木层的直径和树高频度分布清晰地反映了群落的水平和垂直结构 .胸径分布呈现单峰正态分布型 ,群落
中乔木层占多数的个体成熟度较高 ,而中小胸径的个体数却很少 .这与该林区植被具有较明显的次生特点相
符 ,也与对该林区森林曾经的不合理择伐有关 .而乔木层树高分布主要以近似对称分布为主 ,说明群落乔木层
个体高度的分布较为均匀 ,乔木层的分级结构表明群落已达成熟期 ,群落优势种群年龄结构已近衰退型 ,群落
类型应属衰退型 .
致谢:研究工作得到丽水市林业局和太山林场的大力支持 ,丽水学院生物系 04级部分同学参加了野外调查工作 ,丁炳扬教授审阅初稿并提出
修改意见 ,谨致谢枕 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　吴征镒 .中国植被 [M ].北京:科学出版社 , 1995. 504.
[2 ]　朱　华 ,王　洪 ,李保贵 .滇南勐宋热跌山地雨林的物种多样性与生态学特征 [ J ].植物生态学报 , 2004, 28( 3): 351- 360.
[3 ]　胡正华 ,于明坚 ,丁炳扬 ,等 .浙江古田山自然保护区木荷群落研究 [ J ].植物研究 , 2003, 23(2) : 230- 236.
[4 ]　金则新 .浙江天台山甜槠群落物种多样性 [ J] .生态学杂志 , 2002, 21( 3): 1- 4.
[5 ]　胡小兵 ,于明坚 .浙江北部保护区青冈常绿阔叶林物种多样性 [ J ].广西植物 , 2003, 23( 5): 399- 403.
[6 ]　陈　睿 ,洪　伟 ,吴承祯 .闽北常绿阔叶林物种多样性海拔梯度分析 [ J ].福建林学院学报 , 2004, 24( 1): 12- 16.
[7 ]　李宗善 ,唐建维 ,郑　征 ,等 .西双版纳热带山地雨林的植物多样性研究 [ J ].植物生态学报 , 2004, 28( 6): 833- 843.
[8 ]　潘百红 ,刘克旺 ,曹铁如 .惠州市梁化森林公园常绿阔叶林群落特征研究 [ J ].中南林学院学报 , 2005, 25( 6): 132- 137.
[9 ]　何汉杏 ,何秀春 .湖南舜皇山常绿阔林群落主要结构特征— Ⅳ乔木构种多样性 [ J ].中南林学院学报 , 2005, 25( 6): 42- 46.
[10 ]　曾思齐 ,肖化顺 .湖北宜昌公益林群落结构特征的分析 [ J].中南林学院学报 , 2005, 25( 5): 5- 9.
[11 ]　赵丽娟 ,李家湘 ,邓家兴 .湖南平江幕阜山云锦杜鹃群落的分析 [ J ].中南林学院学报 , 2005, 25( 2): 81- 84.
[12 ]　彭映辉 ,简永兴 ,倪乐意 .感湖菱群落的数量特征 [ J] .中南林学院学报 , 2005, 25( 2): 12- 14.
[13 ]　侯碧清 ,刘克旺 ,周光辉 .株洲市郊天然植物群落的调查与分析 [ J ].中南林学院学报 , 2004, 24( 4): 96- 103.
[14 ]　刘克旺 ,苏　勇 ,侯碧清 .乐昌含笑群落特征及其种群幼态 [ J].中南林学院学报 , 2004, 24(4) : 47- 50.
[15 ]　何　飞 ,邹庆衍 ,刘克旺 .江西宜丰县官山穗花杉群落特征初步研究 [ J ].中南林学院学报 , 2001, 21( 1): 74- 77.
[16 ]　宋永昌 .植被生态学 [M ].上海:华东师范大学出版社 , 2001. 39- 61.
[17 ]　 G. W .考克斯 .普通生态学实验手册 [M ].蒋有绪译 .北京:科学出版社 , 1997. 120- 121.
[18 ]　吴晓莆 ,王志恒 ,崔海亭 ,等 .北京山区栎林的群落结构与物种组成 [ J ].生物多样性 , 2004, 12( 1): 155- 163.
[19 ]　浙江植物志编委会 .浙江植物志 (第 1- 7卷 ) [M ] .杭州:浙江科技出版社 . 1993.
[20 ]　吴征镒 .中国种子植物属的分布区类型 [ J] .云南植物研究 , 1991(增Ⅳ ): 1- 139.
[21 ]　宋永昌 ,徐国士 ,陈伟烈 ,等 .台湾常绿阔叶林主要类型及其与大陆常绿阔叶林的关系 [ J] .植物生态学报 , 2003, 27( 6): 719- 732.
[22 ]　宋永昌 .中国常绿阔叶林分类试行方案 [ J] .植物生态学报 , 2004, 28( 4): 435- 448.
[本文编校:谢荣秀 ]
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