全 文 ：林业科技开发 2012 年第 26 卷第 6 期 13
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2012． 06． 004
兴凯湖松半同胞家系 4 年生长性状变异分析
兰士波
(黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)
摘 要:为探索兴凯湖松半同胞家系的生长动态规律，以迁地保存林为对象，通过连续 4 年的观测，比较分析了树
高和年生长量 2 个数量性状的遗传变异。并根据方差分析的结果，估算出家系遗传力、遗传增益和遗传变异系数
等遗传参数，在此基础上对入选家系进行综合评价。结果表明:在苗木培育期，兴凯湖松半同胞家系的生长节律与
樟子松基本趋于一致，且群体内立地类型间苗高性状存在丰富的变异，变异幅度为 30. 35% ～ 35. 15%。子代测定
林的树高和年生长量在鸡西群体内立地类型间差异极显著，变异主要源自基因型间的差异，家系遗传力(0. 390 0、
0. 308 6)中等，选择增益(5. 19%、5. 69%)较大;在早期选择评价时，以生长量为目的性状，经遗传增益估算和选择
评价，确定 JX06、JX14 和 JX01 为高寒地区引种栽培的适宜品种，且品种内家系间的数量性状变异较小，生长稳定，
具广泛推广应用的价值。
关键词:兴凯湖松;半同胞家系;生长性状变异;遗传力;遗传增益
Variations analysis on the four years growth characters of half-sibs family of Pinus takahasii Nakai∥
LAN Shi-bo
Abstract:In order to probe the dynamic growth rhythm of half-sibs family of Pinus takahasii Nakai，eight-year-old ex-situ
conservation forest was used as material in this paper． Through four years continuous measuring，genetic variation of two
quantitative characters，height and annual growth increment were selected for analysing． And their heritability，genetic gain
and genetic variation were estimated． The results showed that there were abundant variations in height character between
forest site types and within populations，and the coefficient of variation was from 30. 35% to 35. 15%，and its growth
rhythm was similar to Pinus sylvestris var． mongolica． However，significant differences consisted in two quantitative charac-
ters between forest site types and within Jixi population． The heritability of its height and annual growth increments were
0. 390 0 and 0. 308 6 respectively． Its genetic gain were 5. 19% and 5. 69% ． It was found that three families of JX06，
JX14 and JX01 grew well and the growth characters varied slightly with families which remained stable，and possess exten-
sive generalization and utilization value．
Key words:Pinus takahasii Nakai;half-sibs family;growth character variation;heritability;genetic gain
Author’s address:Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081，China
收稿日期:2012－07－10 修回日期:2012－09－03
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(编号:20120430－07) ;国家
科技平台运行服务项目(编号:2005DKA201003) ;黑龙江省重点科技
支撑项目(编号:GC04B116)。
作者简介:兰士波(1966 －) ，男，研究员，主要从事林木遗传育种等方
面的研究工作。E-mail:Lanshibo1966@ 163． com
兴凯湖松(Pinus takahasii Nakai)是岩石裸露山
地造林的重要树种、国家珍稀濒危保护植物，又称垂
果赤松、兴凯松。在植物系统分类学上，兴凯湖松隶
属于松科松属，是经自然选择留存下来的珍稀植物，
抗逆性极强，广泛分布于俄罗斯远东地区，间隔分布
在兴凯湖沙堤和鸡西、鸡东、穆棱一带的沙砾山
地［1－2］。兴凯湖松适宜干旱瘠薄的土壤类型，抗风能
力强，常生于湖边沙堤、沙丘，或山顶岩石裸露的石砾
土上。兴凯湖松的形态特征介于赤松与樟子松之间，
有些学者认为，兴凯湖松是赤松与樟子松的天然杂交
种，遗传了双亲本的优良特性［1］。
目前，在自然危害和人为干扰破坏的影响下，导
致兴凯湖松种质的存量资源锐减，正处濒临灭绝之边
缘，已被列入国家二级保护树种。自 20 世纪 80 年代
起，国内众多学者围绕兴凯湖松的分类地位和生态功
能［3］、引种驯化［4］、良种选育和迁地保存［5］、遗传变
异规律［6－8］等方面开展了深入系统的研究。但是有
关生长动态规律、选择增益和早期评价等领域的研究
至今未见报道。笔者以 8 年生半同胞家系的子代测
定林为研究对象，通过连续 4 年生长性状的测定和分
析，探讨了半同胞家系的生长动态规律。在此基础
上，综合评价早期生长性状的遗传变异，并结合苗期
生态适应性、抗逆性和生长势等指标，选育出科技含
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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量较高的优良品系。这为有效地保护和创新利用这
一珍稀濒危树种资源，丰富我国高寒地区用材树种资
源的遗传多样性提供参考。
1 材料与方法
1． 1 原产地和引种区的自然概况
兴凯湖松间断分布于中国东北的鸡西和鸡东等
地域，自然分布在鸡西市林业局西南岔林场(44°54
46″N、131°0739″E)和鸡东县林业局和平林场(45°
3642″N、130°4848″E) ，二者均处浅山丘陵区，属温
带大陆季风气候区。西南岔林场属太平岭山系的北
端，波格拉尼池内山脉的北坡，年平均温度 3. 8℃，≥
10℃年有效积温 2 500℃，年平均无霜期 135 天，年平
均降水量 533 mm，土壤分布随地势海拔的升高而变
化;和平林场属完达山余脉，年平均温度 3. 5℃，≥
10℃年有效积温 2 500℃，年平均无霜期 125 天，年平
均降水量 725 mm。土壤类型以典型暗棕壤为主，分
布在各种坡向和坡位排水良好地段。
引种区选设在黑龙江省林口县林业局青山林场
境内，地理坐标:45°25N、130°20E，属长白山系、张
广才岭东坡，地处东北丘陵区。气候属寒温带大陆季
风气候。受季风环流的影响，气候温和、四季分明。
全年光照充足，总日照时数 2 615. 9 h，年平均温度 ＞
10℃的日照时数 2 336. 7 h;年平均气温 2. 6℃;年平
均无霜期 125 天，≥10℃年有效积温 2 350℃;年平均
降水量 500 mm，水热同季，但时空分布不均匀，主要
集中在 6—8 月份，可利用率较高，有利于林木生长和
发育。
1． 2 试验设计
遵循原产地与引种区环境条件相似之原则，在鸡
东和鸡西 2 个天然群体内，选择 6 种立地类型(即:阳
坡上部、阳坡中部、阳坡下部、半阳坡上部、半阳坡中
部和半阳坡下部)分别设立面积 1 000 m2 的临时标
准地 60 块。在生长性状和生态因子测定分析的基础
上，确定优树 2 株 /块，总计 120 株，鸡东群体和鸡西
群体各 60 株。引进选定的 120 株优树的种子，在林
口县青山林场繁育苗木。其中，110 株优树子代保存
率较高。按完全随机区组设计建立种质资源保存林
和子代测定林，以减少环境对基因型的影响。试验林
地属采伐迹地，地势较缓，土层深厚;土壤湿润肥沃，
通透性较强。土壤类型为典型暗棕壤，pH 值 6. 8。
试验小区内配置 110 个半同胞家系(鸡西和鸡东群
体各 55 个家系)。采取单行 20 株完全随机排列，栽
植密度 1. 5 m × 2. 0 m，穴(50 cm × 50 cm × 45 cm)
植。设置 4 次重复，并以 3 种立地类型(即:阳坡上
部、阳坡中部、阳坡下部)的樟子松半同胞家系为对
照(CK) ，用红皮云杉作隔离带。
1． 3 试验材料
试验材料来源于 2 个兴凯湖松天然群体(鸡西、
鸡东)和 1 个樟子松天然群体(对照)半同胞家系的
子代测定林。引种区选设在林口县林业局青山林场
境内。在兴凯湖松半同胞家系子代测定林内，每年秋
季，植株停止生长后，采用卷尺测量法，定位、连续地
测量 6 种立地类型兴凯湖松和 3 种立地类型樟子松
半同胞家系的苗高(精确度 0. 5 cm)和当年高生长
(精确度 0. 5 cm)2 个数量性状，取其加权平均值，用
以统计分析。
1． 4 统计分析方法
数据统计分析包括:方差分析、LSR 检验采用
SPSS(13. 0)General Linear Model中 Univariate 软件;
T检验采用 SPSS(13. 0)Compare Means中 Independ-
ent-Samples Test软件［9］，置信度 95%。
方差分析采用数学模型:Yijk = μ + Bi + Fj + BFij +
εijk。式中:Yijk为第 i 个区组第 j 个家系的第 k 个观测
值，μ为总体平均值，Bi 为区组，Fj 为家系，BFij为家系
与区组间交互作用，εijk为误差。根据方差分析结果进
行生长性状的遗传参数估算。遗传方差和环境方差分
别为 Vg =(Mc － Me)/ r 和 Ve = Me，式中:Mc 为家系内
均方值，Me 为家系间均方值，r 为家系数。表现型方
差为 Vp = Vg + Ve;遗传力估算公式为 h
2 = Vg /Vp。选
择增益估算时，从 110 个家系中选取 5 个优良家系，
性状选择差为 S。遗传增益按公式:△G = ［(Sh2)/
X］× 100 估算;变异系数按公式:CV =［(Vg)
1 /2 /X］×
100%计算。式中:X为参试家系性状总平均值。
2 结果与分析
2． 1 生长性状变异分析
兴凯湖松根系发达，主根和侧根均较粗壮，能汲
取更多的地下水分，在土壤贫瘠的风化土层和岩石裸
露的山地引种效果良好，且生长节律与樟子松基本趋
于一致［6］。苗期生长性状测定结果见表 1。从表 1
可以看出，群体内立地类型间的苗高性状存在丰富变
异，变异系数分别为 35. 15%(鸡西群体)、30. 35%
(鸡东群体)和 27. 57%(对照群体) ;2 个群体兴凯湖
松半同胞家系的苗高性状基本呈正态分布，立地类型
间苗木高生长存在显著差异，显著性概率均小于
0. 01;樟子松(对照群体)半同胞家系的苗高性状差
异不显著，显著性概率远远大于 0. 01。这充分说明，
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 6 期 15
樟子松对环境条件的适应能力较强，立地条件对其影
响较小，而对兴凯湖松存在一定的影响，迁地保存尚
需一段适应的过程。
表 1 兴凯湖松半同胞家系苗高生长量及方差分析
群体
平均值
/ cm
变异系数
/% 变异来源 F值 P值
鸡西 23． 15 ± 8． 136 35． 15 立地类型间 3． 858* 0． 005
鸡东 25． 98 ± 7． 886 30． 35 立地类型间 4． 018* 0． 004
对照 29． 97 ± 8． 261 27． 57 立地类型间 1． 361 0． 273
注:* 表示 5%水平显著。
2． 2 树高性状生长动态规律
为探讨兴凯湖松半同胞家系的树高生长动态规
律，评价各年度树高生长量的贡献率，以子代测定林
为对象，连续 4 年测定了 6 种立地类型兴凯湖松和 3
种立地类型樟子松半同胞家系的年生长量，测定分析
结果列于表 2。
由表 2 可知，群体内立地类型间树高当年生长量
存在一定的变异，3 个群体(鸡西、鸡东、对照)的平均
变异系数分别为 25. 22%、28. 58%、25. 18%。仅鸡
西群体内立地类型间半同胞家系 2009 年的树高生长
量差异显著，其他 3 个测定年度的树高当年生长量差
异均不显著。但是鸡西群体内立地类型间半同胞家
系的树高总生长量差异极显著，且变异较小，平均变
异系数仅为 16. 69%。
表 2 兴凯湖松半同胞家系苗高生长量统计分析
群体 年度 连年生长量 / cm 比率 /% 变异系数 /% 变异来源 F值 P值
2007 26． 42 ± 7． 321 15． 10 27． 72 立地类型间 1． 720 0． 146
鸡 2008 26． 75 ± 6． 361 15． 30 23． 78 立地类型间 0． 561 0． 729
2009 40． 48 ± 11． 059 24． 05 27． 32 立地类型间 4． 026* 0． 004
西 2010 51． 50 ± 11． 359 30． 60 22． 06 立地类型间 2． 089 0． 081
全高 168． 30 — 16． 69 立地类型间 4． 197* 0． 003
2007 26． 45 ± 8． 360 16． 64 31． 56 立地类型间 0． 266 0． 929
鸡 2008 26． 18 ± 8． 087 16． 47 30． 89 立地类型间 0． 318 0． 900
2009 39． 15 ± 11． 096 23． 12 28． 34 立地类型间 0． 100 0． 992
东 2010 47． 20 ± 11． 106 28． 61 23． 53 立地类型间 0． 601 0． 699
全高 164． 97 — 20． 56 立地类型间 0． 353 0． 878
2007 20． 70 ± 5． 167 12． 75 24． 96 立地类型间 0． 465 0． 633
对 2008 25． 27 ± 6． 330 17． 41 25． 05 立地类型间 0． 024 0． 976
2009 39． 10 ± 11． 848 22． 84 30． 30 立地类型间 2． 156 0． 135
照 2010 47． 33 ± 9． 650 29． 10 20． 39 立地类型间 2． 144 0． 137
全高 162． 37 — 20． 63 立地类型间 1． 152 0． 331
注:* 表示 5%水平显著;比率为当年生长占全高的百分比。
从表 2 还看出，对照群体(樟子松)半同胞家系 4
年生长量呈明显上升趋势，生长量均值为 33. 10 cm;
鸡西群体半同胞家系的 4 年生长量逐步增大，生长量
均值为 36. 29 cm，且 2010 年的生长量最大，较对照群
体的均值提高 55. 50%;鸡东群体半同胞家系的 4 年
生长量亦呈上升趋势，仅 2008 年生长量略低于 2007
年，生长量均值为 34. 75 cm，较对照群体的均值提高
4. 98%。分析结果表明:兴凯湖松半同胞家系的树高
生长动态与对照群体(樟子松)基本趋于一致，但生
长不稳定。这说明兴凯湖松对引种区域的生态适应
尚需过程，仅就 4 年的生长趋势而言，鸡西群体半同
胞家系的适应能力略强于鸡东群体。以适应该区域
生态条件的樟子松为参比对象，具有一定的可比性。
2007 年至 2010 年，3 个群体子代的 4 年生长量
分别占总生长量的 15. 26%、15. 46%、24. 30% 和
30. 91%。其中:2010 年的生长量最大，2009 年的生
长量次之。说明兴凯湖松半同胞家系生长不稳定，受
环境条件的影响较大。从 4 年生长趋势看，鸡西群体
适应引种区生态条件的能力较强，生长较稳定。
2． 3 生长性状方差分析及遗传参数估算
由上述分析可知，6 种立地类型间兴凯湖松半同
胞家系生长性状存在显著性差异，为探讨变异的来
源，对 6 种立地类型的半同胞家系间树高和年生长量
2 个数量性状进行方差分析(表 3)。结果表明，树高
和年生长量 2 个性状在鸡西群体内家系间均表现了
极显著的差异，在鸡东群体内家系间差异不显著。2
个性状中鸡西群体半同胞家系树高性状的 F 值最大
(4. 197) ，鸡西群体半同胞家系年生长量的 F 值
(3. 231)次之，而鸡东群体半同胞家系年生长量的 F
值最小(0. 266)。由于，鸡东群体内家系间 2 个数量
性状差异不显著，受立地条件影响较大，随机误差明
显大于生长性状，为此仅对鸡西群体半同胞家系进行
遗传参数估算。根据方差分析结果，估算树高和年生
长量 2 个数量性状的表型方差、遗传方差、遗传力和
遗传变异系数等遗传参数(表 4)。表明兴凯湖松半
同胞家系的树高和年生长量 2 个数量性状的变异受
遗传控制较强，性状变异主要源自基因型间的差异，
遗传变异系数分别为 11. 84%和 42. 25%，且家系遗
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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传力中等，分别为 0. 390 0 和 0. 308 6。
表 3 兴凯湖松群体内家系间生长性状方差分析
群 体 生长性状 变异来源 F值 P值
鸡 西
树 高 家系间 4． 197* 0． 003
当年生长量 家系间 3． 231* 0． 013
鸡 东
树 高 家系间 0． 353 0． 878
当年生长量 家系间 0． 266 0． 930
表 4 鸡西群体半同胞家系生长性状遗传参数估算
群 体 性 状 V2p V2g h2 CV
鸡西
树 高 1 017． 706 4 396． 943 4 0． 390 0 11． 84
当年生长量 49． 689 0 15． 332 0 0． 308 6 42． 25
2． 4 优良家系选择与遗传增益评价
兴凯湖松的抗逆性较强，因此优良家系的选择应
以生长量性状为目的性状，以树高和年生长量为选择
性状。对 8 年生半同胞家系的子代测定林进行优良
家系选择与评价，入选率 40%，选择及遗传增益估算
结果见表 5。由表 5 可知，5 个入选家系生长性状的
降幂序列对应为树高性状:JX06 ＞ JX14 ＞ JX01 ＞
JX09 ＞ JX12;年生长量:JX06 ＞ JX14 ＞ JX01 ＞ JX12 ＞
JX09。综合评价 2 个生长性状，初步确定 JX06 号家
系、JX14 号家系和 JX01 号家系表现良好，生长稳定。
表 5 兴凯湖松半同胞家系选择及遗传增益评价
估算指标 树高均值 / cm 4a连年生长量均值 / cm
较对照提高 /%
树高 4a连年生长量
JX01 180． 7 ± 15． 8749 37． 93 ± 4． 5001 12． 01 14． 56
JX06 185． 4 ± 18． 7569 40． 70 ± 4． 4109 15． 09 22． 96
JX09 174． 3 ± 33． 2133 33． 23 ± 6． 3841 7． 81 11． 12
半同胞家系 JX14 180． 8 ± 21． 9130 38． 70 ± 5． 2728 12． 07 16． 92
JX12 170． 6 ± 26． 9658 35． 77 ± 6． 3034 8． 38 8． 07
家系均值 178． 4 ± 23． 34448 37． 27 ± 5． 3743 11． 07 14． 73
群体均值 168． 3 ± 28． 0884 36． 28 ± 6． 3917 — —
对 照 162． 4 ± 33． 5040 33． 10 ± 6． 9681
遗传估计
选择差(S) 22． 41 6． 69
△G /% 5． 19 5． 69
3 结 论
(1)兴凯湖松抗逆性较强，在我国高寒地区用材
林基地建设中占据十分重要的地位，尤其对山顶岩石
裸露的石砾土壤林地更新极其重要。兴凯湖松半同
胞家系的苗期生长表现较樟子松略差，群体内立地类
型间树高和年生长量 2 个数量性状差异显著。生长
动态规律分析结果显示，兴凯湖松的生长节律与樟子
松基本趋于一致，但苗高性状变异丰富，变异幅度在
30. 35% ～35. 15%之间。这充分说明，兴凯湖松种质
的迁地保存需要一定的适应过程。
(2)兴凯湖松半同胞家系的树高和年生长量 2
个数量性状的表型方差、遗传方差和遗传力等遗传参
数估算和评价结果证实:2 个数量性状的变异受遗传
控制较强，性状变异主要源于基因型间的变异，家系
遗传力处于中等水平，分别为 0. 390 0 和 0. 308 6。5
个入选家系的 2 个数量性状的平均遗传增益分别为
5. 19%和 5. 69%，从而断定 JX06、JX14和 JX01 号家系
生长表现优良，选择增益较大，具有广阔的应用前景。
参考文献
［1］聂绍荃，袁晓颍，杨逢建，等．黑龙江植物资源志［M］．哈尔滨:东北
林业大学出版社，2003:65－66．
［2］郑万钧．中国树木志［M］．北京:中国林业出版社，1985:282－283．
［3］邵凯先，陈明国，宋文君，等．兴凯湖松的生态功能及保护、利用价
值［J］．防护林科技，2004，6(4) :54－88．
［4］刘录，毛玉琪，张景林，等． 兴凯湖松引种造林研究［J］． 防护林科
技，1996，28(3) :18－21．
［5］张含国，魏力，兰士波，等． 兴凯湖松种源家系苗木高生长变异规
律［J］．林业科技，2004，29(5) :1－4．
［6］兰士波，沙广义，张海峰，等．兴凯湖松 3 个中国种源及家系苗期试
验［J］．林业科技开发，2006，20(5) :21－24．
［7］曹文龙，兰士波，陈相，等． 兴凯湖松家系间苗木生长变异规律分
析及选择［J］．林业勘查设计，2008(2) :59－62．
［8］苏明焱，兰士波，陈殿钟，等． 兴凯湖松与樟子松苗期生长性状对
比分析［J］．中国林副特产，2010(6) :16－18．
［9］余建英，何旭宏．数据统计分析与应用(SPSS) ［M］． 北京:人民邮
电出版社，2003:141－160．
(责任编辑 吴祝华)
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗