全 文 :大叶栎家系水平性状变异及优良家系选择研究
李荣丽, 黄寿先, 李志先, 周传明, 何长虹, 李龙梅, 唐国强
(广西大学林学院/国家林业局中南速生材繁育重点实验室,广西 南宁 530004)
摘 要:对大叶栎半同胞家系生长性状的遗传变异进行了研究,结果表明:除了冠径比外,树高、胸径、单株材
积、冠幅和冠高比家系间差异极显著,且家系遗传力都在 0.50以上,说明家系间具有良好的选择潜力;大多性状间的表
型相关和遗传相关呈极显著或显著的正相关,有利于对多性状进行综合选择,构建的综合选择指数方程为 I=8.9527X1+
2.9906X2+2111.6762X3+6.1398X4-9.3236X5;按 10%的入选率选出 2 个优良家系,与家系平均值比较,树高、胸径、材
积、冠幅、冠高比和冠径比的平均遗传增益分别为 14.18%、23.33%、45.24%、23.25%、6.72%、-0.67%,与对照相比,以
上性状的平均遗传增益分别为 20.55%、28.89%、48.92%、21.97%、5.16%、-3.91%。
关键词:大叶栎; 半同胞家系; 生长性状; 遗传变异; 综合选择
中图分类号:S792.18 文献标识码:A 文章编号:1004-874X(2014)17-0047-04
Variation of traits among Castanopsis fissa families
and selection of superior families
LI Rong-li, HUANG Shou-xian, LI Zhi-xian, ZHOU Chuan-ming,
HE Chang-hong, LI Long-mei, TANG Guo-qiang
(Forestry College of Guangxi University/Key Laboratory of Fast-growing Tree Breeding in
Central South China, State Forestry Administration, Nanning 530004, China)
Abstract: In this paper, the genetic variation on growth traits of a Castanopsis fisa half-sib family plantation were
studied. The results showed that there were extremely significant differences among families on the tree height (H),
diameter at breast height (DBH), individual tree volume (V), crown diameter (CD) and the ratio of crown diameter to H
(RCDH), except for the ratio of crown diameter to DBH (RCDDBH). The family heritability of all traits were higher than
0.50, it indicated that an extensive selection potential existed among families. For the given traits, many of them had
significant positive phenotypic and genetic correlations among each other, which was favorable for the comprehensive
selection with multi -traits. On the base of traits -combining selection, a selection index equation was introduced (I =
8.9527X1+2.9906X2+2111.6762X3+6.1398X4-9.3236X5). At the selection rate of 10%, two superior families were chosen.
Compared the trait mean of two selected families with that of plantation, the expected genetic gains on H, DBH, V, CD,
RCDH, and RCDDBH were 14.18%, 23.33%, 45.24%, 23.25%, 6.72, and -0.67%. More genetic gains were expected when
compared the trait mean of selected families with that of control (CK), the expected values were 20.55%, 28.89%, 48.92%,
21.97%, 5.16%, and -3.91%, respectively.
Key words: Castanopsis fissa; half-sib family; growth traits; genetic variation; comprehensive index selection
大叶栎(Castanopsis fissa)又名黧蒴栲、闽粤栲、裂
斗锥、乌叶子、大叶锥、大叶包等,为壳斗科(Fagaceae)栲
属(Quercus)常绿大乔木,主要分布于南亚热带与亚热
带的温暖地区,以及我国包括广东、广西、福建、云南的
大部及江西、湖南、贵州的南部等地,是山地和丘陵次生
林的先锋树种之一[1]。 大叶栎对立地条件要求不严,生长
快、萌芽更新能力强 [2],且对水土保持 [3]、加速营养循环 [4]
等方面均有促进作用;其木材的主要力学强度均达到国
产木材的中等级水平 [5],可作纤维板材、PVC 复合材料,
亦是优良的造纸原料[6-9]。 近年来,广西、广东将大叶栎列
为重点发展的优良乡土树种。 由于大叶栎天然分布区的
环境条件差异较大,遗传多样性亦极其丰富,为大叶栎
优良家系选择提供了优良的种质资源[10]。 本文以广西苍
梧县大叶栎半同胞家系为材料,开展大叶栎遗传变异和
遗传改良研究,对提高大叶栎人工林的营林效益、增加
人工造林的物种多样性具有重要意义。
收稿日期:2014-07-02
基金项目:广西林业科技项目(林科字 2002[18])
作者简介:李荣丽(1989-),女,在读硕士生,E-mail:634297
062@qq.com
通讯作者:黄寿先(1956-),男,壮族,博士,教授,E-mail:hu
angshouxian@163.com
广东农业科学 2014 年第 17期 47
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.17.034
冠径比
1.08
0.66
0.72
0.73
0.71
0.96
0.78
0.52
0.70
0.60
0.65
0.70
0.81
0.98
0.69
0.76
0.85
0.76
18.24
冠高比
0.80
0.69
0.64
0.69
0.68
0.79
0.86
0.54
0.74
0.49
0.67
0.63
0.82
0.73
0.72
0.83
0.73
0.71
13.56
冠幅(m)
4.74
3.83
4.42
4.04
4.35
5.63
6.44
3.50
5.06
3.46
4.69
3.63
4.90
4.38
4.25
3.79
4.52
4.45
16.98
平均材积(m3)
0.01060
0.01010
0.01720
0.01090
0.01140
0.01610
0.02500
0.01210
0.01750
0.01290
0.01420
0.00860
0.01290
0.01140
0.01330
0.01290
0.01290
0.01354
27.19000
平均胸径(cm)
5.35
5.43
6.29
5.59
5.86
6.47
8.48
6.26
7.28
5.77
6.33
5.37
6.28
5.34
5.88
5.21
5.61
6.05
13.28
平均树高(m)
5.58
5.05
6.55
5.75
6.09
6.51
7.54
5.71
6.54
7.05
5.94
5.86
6.01
5.89
5.49
4.99
5.54
6.00
10.75
家系号
27
28
30
31
54
57
58
61
68
75
94
95
100
101
130
131
CK
平均值
变异系数(%)
表 1 家系性状平均值和变异系数
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在广西苍梧县六堡白马林场, 地理位置
为 23°28′30″N、111°14′21″E, 属于南亚热带季风气候,
太阳辐射强,气候温和,雨量充沛,夏长冬短,雨热同
季,年平均温度 21.2℃,最高温度 38.6℃,最低温度-3℃,
年降雨量 1 500.7 mm,年蒸发量 1 581.1 mm,年平均空
气相对湿度 80%,无霜期达 331 d,年日照时数 1 825.2 h。
境内地势北高南低,南部多丘陵。 森林土壤主要为各种
母质发育而成的地带性赤红壤,土壤较肥沃、疏松,有
机质含量高。
1.2 试验方法
试验材料为 2003 年在苍梧、田东、平果、南宁凤凰
山等地选择的大叶栎优树的半同胞子代。 采用随机区
组设计,16 个半同胞家系,以苍梧县大叶栎天然林分的
混合种子为对照,共 17个处理;5个重复,6株小区。 于
2004年 3月挖坎,7月造林,株行距为 2 m×2 m,采用穴
垦栽植,定植穴规格为 40 cm×40 cm×30 cm。 调查时间
为 2011 年 3 月,采用每木检尺测定试验林冠幅、树高、
胸径。 在测定树高及胸径的基础上,计算出每个家系树
高胸径平均值,单株材积的计算公式为:
V=0.52764×10-4D1.88216H1.00932
式中,V为单株材积,D为胸径,H为树高。
1.3 统计分析方法
数据采用 DPF V7.05 版软件、SAS 及 Excel 进行处
理,方差分析、遗传力估算、遗传增益估算参照沈熙环 [2]
的方法,遗传相关和多性状综合选择参照孔繁玲 [12]的方
法。
2 结果与分析
2.1 大叶栎半同胞家系性状变异分析
17 个家系的树高、胸径、材积、冠幅、冠高比和冠径
比的平均值、变异系数见表 1。 表 1显示,冠高比可以作
为衡量单位树高生长量所需的树冠大小, 冠高比越小,
说明树冠的生产效率越高,选择是以负向遗传增益为目
标的,即在生长量相同的情况下,冠高比值小比大好。冠
径比的情况与冠高比相似。 从不同性状看,家系平均单
株材积的变异系数最大,其次是冠径比,第三到第六分
别为冠幅、冠高比、胸径和树高。比较各家系的性状表现
发现,平均树高大于对照的家系共有 13 个,分别为 27、
61、31、95、101、94、100、54、57、68、30、75和 58号, 占家
系数的 76.47%; 平均胸径大于对照的家系共有 10 个,
分别是 75、54、130、61、100、30、94、57、68 和 58 号,占家
系数的 58.82%; 平均单株材积大于对照的家系共有 7
个,分别是 75、130、94、57、30、68 和 58 号,占家系数的
41.18%; 平均冠幅大于对照的家系共有 6 个, 分别是
94、27、100、68、57和 58号,占家系数的 35.29%。平均冠
高比优于对照的家系共 8个, 分别为 75、61、95、30、94、
54、28和 31号,占家系总数的 47.06%;平均冠径比优于
对照的家系共 10个, 分别为 61、75、94、28、130、95、68、
54、30和 31号,占家系总数的 58.82%。
48
C M Y K
冠径比
-0.2234
-0.1741
-0.2160
-0.0765
-0.0959
-0.0657
0.3327
0.5007*
0.7243**
1.0000**
1
1
冠高比
-0.2286
-0.1899
-0.0151
-0.0012
0.1268
0.1645
0.5019*
0.5539*
1
1
冠幅
0.6404**
0.6831**
0.7603**
0.8321**
0.7931**
0.8452**
1
1
材积
0.7717**
0.8077**
0.9264**
0.9635**
1
1
胸径
0.8223**
0.8495**
1
1
树高
1
1
相关系数
rp
rg
rp
rg
rp
rg
rp
rg
rp
rg
rp
rg
性状
树高
胸径
材积
冠幅
冠高比
冠径比
表 4 家系各性状之间的相关系数
df=16,r0.05=0.468,r0.01=0.590
遗传增益
(ΔG,%)
17.74
24.21
45.04
28.32
-14.36
-7.11
选择响应
(R)
1.064
1.409
0.006
1.260
-0.102
-0.054
选择差
(S)
1.3000
1.8300
0.0077
1.5900
-0.1950
-0.1990
家系遗
传力(h2)
0.822
0.770
0.791
0.795
0.523
0.270
平均值
6.0000
6.0500
0.0135
4.4500
0.7100
0.7600
性状
树高
胸径
单株材积
冠幅
冠高比
冠径比
表 3 单性状家系选择的遗传增益
家系遗传力
0.822
0.770
0.791
0.795
0.523
0.270
P
<0.0001
<0.0001
<0.0001
<0.0001
0.0084
0.1547
F
5.63
4.34
4.79
4.88
2.10
1.37
均方
10.5024
1.8647
16.4808
3.7976
0.0003
0.0001
13.2157
2.7107
2.7025
1.2893
3.2828
2.3970
变异来源
家系
误差
家系
误差
家系
误差
家系
误差
家系
误差
家系
误差
性状
树高
胸径
单株材积
冠幅
冠高比
冠径比
表 2 家系性状方差分析和遗传力估算
2.2 大叶栎半同胞家系各性状方差分析及家系遗传力
估算
方差分析结果(表 2)表明,家系间的树高、胸径、单
株材积和冠幅差异均达到极显著水平, 冠高比家系间
差异显著,只有冠径比家系间差异不显著,说明树高、
胸径、单株材积、冠幅和冠高比这些性状在家系间存在
真实的遗传差异,有良好的选择潜力。 遗传力的估算结
果表明,除了冠径比外,树高、胸径、单株材积、冠幅和
冠高比等 5个性状的家系遗传力都在 0.50 以上, 说明
大叶栎的主要生长性状的变异受中等以上强度的遗传
控制,预期的选择效果良好。
2.3 大叶栎半同胞家系单性状选择的潜力
对单性状选择可以了解大叶栎半同胞家系各个性
状遗传改良的最大潜力。 通过对大叶栎半同胞家系子
代树高、胸径、材积、冠幅、冠高比和径高比等生长性指
标平均值进行计算, 按 10%的入选率选出每个性状最
优的家系,并对其进行遗传增益估算。 树高入选家系为
58、75 号,其遗传增益为 17.74%;胸径入选家系为 58、
68 号,其遗传增益为 24.21%;材积入选家系为 58、68
号,其遗传增益为 45.04%;冠幅入选家系为 57、58 号,
其遗传增益为 28.32%;冠高比和冠径比可以作为衡量
单位树高和单位胸径生长量所需的树冠大小, 冠高比
和冠径比越小,说明树冠的生产效率越高,选择是以负
向遗传增益为目标的,即在生长量相同的情况下,冠高
比和冠径比值小比大好。 冠高比入选家系为 61、75 号,
其遗传增益为-14.36%; 冠径比入选家系为 61、75 号,
其遗传增益为-7.11%(表 3)。
2.4 大叶栎半同胞家系性状间的相关分析
从表 4 可以看出,树高、胸径和材积 3 个性状两
两间都呈极显著的表型正相关和遗传正相关关系,且
相关系数在 0.7 以上, 说明两者间的遗传相关和表型
相关都非常紧密;冠幅与树高、胸径、单株材积之间的
遗传相关都呈极显著的正相关,相关系数在 0.6 以上;
冠幅与冠高比之间的表型相关和遗传相关,以及冠幅
与冠径比之间的遗传相关呈显著的正相关;材积与冠
49
C M Y K
ΔG2
20.55
28.89
48.92
21.97
5.16
-3.91
ΔG1
14.18
23.33
45.24
23.25
6.72
-0.67
性状
树高
胸径
材积
冠幅
冠高比
冠径比
表 7 指数选择的遗传增益 (%)
注:ΔG1 为入选家系与该组家系平均值比较的遗传增益,
ΔG2 为入选家系与共同对照比较的遗传增益。
高比之间的表型相关和遗传相关,以及冠幅与冠径比
之间的表型相关呈不显著的正相关。 这些性状间的正
相关有利于对多性状进行综合选择。 树高、胸径与冠
高比、冠径比之间的表型相关和遗传相关,以及材积
与冠径比之间的表型相关和遗传相关呈不显著的负
相关,相关系数在-0.2286~-0.0012 之间。 由于冠高比
和冠径比是表示单位树高和单位胸径生长所需要的
树冠大小,比值越小说明树冠的生产效率越高,因而
从实际选择效果来说是正相关,对多性状的综合选择
也是有利的。
2.5 大叶栎半同胞家系多性状优良家系选择
2.5.1 综合选择指数方程的构建 林业上需要的优良
品种一般都需要具有多种优良性状, 且选育要根据其
目的来确定性状重点。 综合选择指数就是将需要选择
的几个性状,依据各自的遗传力、表型方差、经济加权
值以及相应的遗传相关和表型相关所制定的一个综合
指标,并依据其大小进行对家系淘汰和选留。 在本试验
的 6 个性状中,由于冠径比家系间差异不显著,不作为
综合选择的指标。
根据各性状的重要性,设定树高、胸径、材积、冠
幅、冠高比的权重分别为 10、10、10、5、-3,以表 5 中各
性状的权重、家系遗传力、家系方差、性状间的遗传相
关系数和表型相关系数构建综合选择指数方程:
I=8.9527X1+2.9906X2+2111.6762X3+6.1398X4-9.32
36X5
式中,X1、X2、X3、X4和 X5分别为家系树高、胸径、材积、
冠幅和冠高比的平均值。 综合选择指数估计的准确度
为 0.9089,综合育种值选择进展 ΔH 为 13.8228。 这些
参数的估算结果说明该综合指数方程具有较高的估计
准确度。
2.5.2 优良家系选择及其遗传增益 根据建立的综合
指数方程计算了每个家系的选择指数(表 6), 并以约
10%的入选率选择优良家系,选出 58 号和 68 号家系,
并分别与家系平均值、 共同对照比较估算指数选择的
遗传增益(表 7)。 从表 7可以看出,入选的 2 个家系与
家系平均值比较,树高、胸径、材积、冠幅、冠高比和冠
径比的平均遗传增益分别为 14.18%、23.33%、45.24%、
23.25%、6.72%、-0.67%,与对照相比,以上性状的平均
遗传增益分别为 20.55% 、28.89% 、48.92% 、21.97% 、
5.16%、-3.91%。与单性状的选择效果比较,以上单性状
选择的遗传增益分别为 17.74% 、24.21% 、45.04% 、
28.32%、-14.36%、-7.11%, 通过综合选择方法选出的 家系性状平均遗传增益都没有达到单性状选择的最大
潜力,但这些优良家系的综合选择效果应该是最优的。
3 结论与讨论
在本研究中,大叶栎的主要生长性状在家系间存在
真实的遗传差异,有良好的选择潜力,这与黄寿先等[2]的
研究相一致。 多性状综合指数选择法因能显著缩短育
种周期而在林木选择研究中得到较多的应用, 在许多
情况下均具有最高的选择效率, 达到多性状联合改良
X5
-0.22858
-0.01505
0.12676
0.50194
X4
0.64040
0.76033
0.79308
0.55388
X3
0.77170
0.92641
0.84521
0.16452
X2
0.82233
0.96354
0.83214
-0.00117
X1
0.84947
0.80772
0.68309
-0.18992
σ2p
0.4169779
0.6424796
0.0000014
0.5689751
0.0092457
h2
0.822
0.770
0.791
0.795
0.523
w
10
10
10
5
-3
均值
6.0000
6.0500
0.0135
4.4500
0.7100
性状
树高(X1)
胸径(X2)
材积(X3)
冠幅(X4)
冠高比(X5)
表 5 性状表型、遗传参数和边际效应
注:表中第 6~10 栏右上角为表型相关系数,左下角为遗传相关系数。
指数值
110.0
109.6
103.1
103.0
99.9
家系号
27
31
95
131
28
指数值
122.3
116.5
114.6
114.2
112.9
111.8
家系号
100
54
CK
130
101
61
指数值
177.2
141.4
138.8
134.9
124.6
124.3
家系号
58
68
57
30
94
75
表 6 家系综合选择指数值
(下转第 57页)
50
C M Y K
的选择目的。 本研究通过多性状综合指数选择法选出
的 2 个优良家系, 与家系平均值和对照相比均表现出
较高的遗传增益。 说明经过选优,可使大叶栎在相同的
成本条件下获得比普通家系更高的产量和效益, 成为
生长快、适应广、抗性强的优良家系。 本研究仅从大叶
栎早期表型生长性状进行了选优,而有研究表明,大叶
栎人工纯林生长规律胸径、 树高和材积生长速生期分
别为 2~8、6~11、6~23 年,大叶栎材积将于第 24 年才能
达到数量成熟[13]。 因此,对大叶栎优良家系选择应当进
一步跟踪和加强,以确保选优家系能达到更优水平。 同
时,虽然大叶栎具有速生、萌芽力强等诸多优点,但也
存在分枝多、 分叉低、 自然整枝能力较差等方面的缺
点, 建议今后应将大叶栎的生长性状与木材品质性状
结合起来进行研究。
参考文献:
[1] 谭文雄,梁银凤,罗丹.优良乡土速生树种黧蒴栲的特性及其
造林技术[J].林业调查规划,2006,31(2):109-111.
[2] 黄寿先,李耀斌,周传明,等.广西苍梧县大叶栎生长量变异规
律的初步研究[J].广西林业科学,2001(S1):41-44.
[3] 唐玉贵,朱积余,蒋燚,等.湿地松×荷木(大叶栎)异龄混交造林
技术及其成效研究[J].广西林业科技,2010,39(3):127-132.
[4] 樊后保,刘文飞,苏兵强 .马尾松林下栽植闽粤栲对生态系统
养分循环的影响 [J].应用与环境生物学报 ,2008,14(5):610-
615.
[5] 梁宏温 ,黄寿先 ,覃亚丽 ,等 .23 年生大叶栎木材物理力学性
质的初步研究[J].西北林学院学报,2007,22(1):115-118.
[6] 宁微徽,孙立伟,刘玉军,等.潜在生物质能和纤维板材树种大
叶栎[J].中国林副特产,2007(2):77-79.
[7] 李凯夫,谢桂军,彭万喜,等.生态安全木质包装材料复合结构
的优化[J].木材加工机械,2005(4):11-14.
[8] 关丽涛 ,李凯夫 ,谢雪甜 ,等 .黎蒴栲 /PVC 复合材料耐土壤腐
蚀性的研究 [J].中山大学学报 (自然科学版 ),2007,46(S):235-
236.
[9] 詹怀宇,岳保珍,刘继文,等.黎蒴栲纤维形态及制浆漂白性能
的研究[J].广东造纸,1998(2):1-4.
[10] 蒋燚,王以红,黄荣林.大叶栎优树选择标准的研究[J].西部林
业科学,2006,35(3):18-21.
[11] 沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990:54-67.
[12] 孔繁玲 .植物数量遗传学 [M].北京 :中国农业大学出版社 ,
2006:240-248.
[13] 蒙奕奕 ,石晓蒙 ,黄寿先 ,等 .23 年生大叶栎人工林的生长规
律研究[J].广东农业科学,2013(7):57-60.
(责任编辑 张辉玲)
[4] 王迪海,唐德瑞 .小流域防护林对位配置优化模式研究 [J].内
蒙古林学院学报(自然科学版),1999,21(3):1-10.
[5] 刘启慎,赵北林,谭浩亮.太行山石灰岩低山区水土保持防护
林高效空间配置研究[J].河南林业科技,2000,7(2):136-139.
[6] 高甲荣,刘德高,吴家兵.密云水库北庄示范区水源保护林林
种配置研究[J].水土保持学报,2000,14(1):12-19.
[7] 饶良懿,朱金兆 .防护林空间配置研究进展[J].中国水土保持
科学,2005,3(2):102-106.
[8] 韩珍喜 ,乌志颜 .对赤峰市黄土丘陵区最佳森林覆被率的探
讨[J].内蒙古林业调查设计,1986(2):18-22.
[9] 王大毫 .丽江地区最佳森林覆盖率的探讨[J].云南林业调查
规划,1986(4):49-53.
[10] 胡慧璋. 淳安新安江水库集水区最佳森林覆盖率的探讨[J].
浙江林业科技,1988(8):21-25.
[11] 郭养儒,葛安新.陕西省森林覆盖率的研究[J].陕西林业科技,
1992(4):33-37.
[12] 蔡文 .物元模型及其应用 [M].北京 :科学技术文献出版社 ,
1994.
[13] 陈俊华,慕长龙,陈秀明,等.基于物元分析的小流域土地利用
结构调整及景观格局变化 [J].生态学报 ,2006,26(7):2093-
2100.
[14] 向成华,蒋俊明,陈祖铭.平通河流域的森林水文效应[J].南京
林业大学学报,1999,23(3):79-82.
[15] 杨澍 ,初禹 ,杨湘奎 ,等 .层次分析法(AHP)在三江平原地质环
境质量评价中的应用[J].地质通报,2005,24(5):485-490.
[16] 宫渊波,张健,陈林武.四川盆地低山丘陵区县级最佳防护效
益森林覆盖率定量研究 [J].四川农业大学学报 ,1996,14(2):
231-236.
[17] 陈俊华,朱志芳,龚固堂.基于格网和物元模型的防护林质量
评价[J].水土保持通报,2011,31(4):116-121.
[18] 梁星权.森林分类经营[M].北京:中国林业出版社,2001.
[19] 杨玉坡 .长江上游 (川江 )防护林研究 [M].北京 :科学出版社 ,
1993:262-273.
(责任编辑 张辉玲)
(上接第 50页)
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
57
C M Y K