全 文 ：西北植物学报 , 2010 , 30(2):0362-0369
Acta Bot.Boreal.-Occident .Sin.
　　文章编号:1000-4025(2010)02-0362-08 ＊
滇北球花报春和滇海水仙花的
光合特性研究
蔡艳飞 ,李树发 ,李　涵 ,解玮佳 ,李世峰＊
(云南省农业科学院花卉研究所 ,云南省花卉育种重点实验室 ,云南省花卉工程中心 ,昆明 650205)
摘　要:用 LI-6400 便携式光合测定仪对引种栽培的滇北球花报春和滇海水仙花的光合参数进行测定 , 以探讨其光
合生理特性。结果表明:(1)滇北球花报春的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(T r)日进程曲线均呈“单峰”型 , 它们的峰
值分别出现在 13:00和 16:00;滇海水仙花的 Pn 、T r 较滇北球花报春低 , 且在一定范围内保持稳定 , 没有明显的峰
值 ,与滇北球花报春表现出较明显的种间差异;(2)两种报春比叶重(LMA)和叶氮含量(LNCa)对其光合相关特征
参数没有显著影响 ,而叶氮在 Rubisco 中的分配系数 PR 、生物能库中的分配系数 PB 和光合组分中总氮含量 N P 与
光合特征参数 LCP 、Vcmax 、J max 、CE 具有显著的正相关关系;(3)滇北球花报春具有较高的气孔导度(Gs)、Pn 和 Tr ,
对强光 、高温 、低湿度表现出较强的环境适应性 ,表现出较强的光合能力。
关键词:滇北球花报春;滇海水仙花;光合速率;蒸腾速率;叶片性状
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A
Photosynthetic Characteristics of Primula denticulata
and Primula pseudodenticulata
CA I Yan-fei ,LI Shu-fa , LI Han ,XIE Wei-jia , LI Shi-feng＊
(Flow er Research Ins titute of Yunn an Academy of Ag ricultural Sciences , Yunnan Flower Breeding Key Lab , Yunnan Flower Re-
search and Development Center , Kunming 650205 , China)
Abstract :The LI-6400 po rtable pho to synthetic sy stem w as employed to measure the pho to synthet ic charac-
teristics o f Primula denticulata and Primula pseudodent iculata , which transplanted in Kunming , in o rder
to study and compare thei r pho tosynthetic characterist ics .The results w ere as fo llow s:(1)the diurnal chan-
ges o f pho tosynthetic rate (Pn)and transpi ration rate (T r)o f P .denticulata show ed “dome” pat tern .The
peak values of Pn and T r appea red at 13:00 and 16:00 , respectively .P .pseudodent iculata had low er Pn and
Tr and remained constant w ithin a certain range .T he diurnal changes o f Pn and T r show ed significant
dif ference betw een P .dent iculata and P .pseudodenticulata ;(2)Leaf mass pe r unit area (LMA)and leaf
nit rog en content (LN Ca)had no ef fect on related photosynthetic parameters.However , ni tro gen content
part itio ning in Rubisco (PR)and biological energy (PB)had significant influences on pho to synthet ic pa-
rameters such as LCP , Vcmax , J max and CE ;(3)When compared wi th the P .pseudodenticulata ,P .denticulata
had w ider adaptation to high light intensi ty , temperature and low relative humidi ty , i t show ed st ronger ad-
aptation to environment and showed higher photosynthetic capacity .
Key words:Primula dent iculata ;P rimula pseudodent iculata ;photosynthetic rate (P n);t ranspiration rate
＊ 收稿日期:2009-08-07;修改稿收到日期:2010-01-09
基金项目:云南省高端科技人才引进计划(20080A003);云南地方特色花卉发展基金(云花办发[ 2008] 53号);云南省农业科学院花卉研
究所青年基金(FRI2009N02)
作者简介:蔡艳飞(1982-),女(汉族),硕士 ,研究实习员 ,主要从事植物生理生态研究。 E-mail :caiyanfei1013@126.com
＊通讯作者:李世峰 ,副研究员 ,主要从事特色野生花卉引种驯化研究。 E-mai l:lis hifeng1970@f ox mail .com
(T r);leaf t rai t s
　　滇北球花报春(Primula dent iculata)和滇海水
仙花(Primula pseudodent iculata)是报春花科
(Primulaceae)报春花属(P rimula)球花报春组
(Primula Sect.denticulata)植物 ,主要分布在云南
的西北地区[ 1] 。两种球花报春均为多年生草本花
卉 ,多花 ,花序球状 ,花色涵盖紫色 、紫红色 、粉紫色 、
浅红色 、淡蓝紫色 ,具有较高观赏价值和开发利用价
值。近年来由于人为干扰及生态环境恶化 ,这两种
球花报春的分布范围逐渐缩小 ,许多地方由连续分
布退化为片段分布 ,甚至在一些曾经有过分布记载
的地区该球花报春群体已经消失[ 2] 。
目前关于报春花属植物的研究主要集中在野生
资源调查 、种子生物学 、遗传多样性 、核型研究等方
面 ,而生理生态特性及环境适应性方面的研究很少 ,
且主要集中在一些分布海拔较低的种类[ 3 , 4] 。滇北
球花报春和滇海水仙花主要集中分布于云南的西北
部高山地区 ,生境要求特殊 ,相关研究主要集中在种
子萌发特性 、多样性分析等方面[ 2 , 5] ,迫切需要引种
驯化方面的相关基础理论研究来支撑其进一步的开
发利用。
本实验对引种栽培的滇北球花报春和滇海水仙
花的光合特性进行比较研究 ,旨在了解这两种报春
光合作用的基本生理生态学特征和规律 ,以及二者
光合适应性差异和影响因素 ,从而为两者的引种驯
化 、人工栽培提供理论依据 ,同时也为报春花的新品
种改良和选育奠定理论基础。
1 　材料和方法
1.1　材料与培养
本研究材料为滇北球花报春(P .denticulata)
和滇海水仙花(P .pseudodenticulata)。滇北球花
报春主要分布于大理 、丽江 、德钦 、维西等地海拔
1 550 ～ 4 000 m 的林下 、草地 、空旷山坡 、沟边 ,北部
分布花期为 4 ～ 7月份 ,南部分布在 2 ～ 3月份;滇海
水仙花主要分布于大理 、丽江 、中甸等地海拔 2 300 ～
3 300 m 的湿草地上 ,花期为 12月份至翌年 2月份。
2008年 7 月份将 2年生植株移栽于高 13 cm 、
口径 15 cm 的花盆内 ,种植基质为腐叶土 ,共 3次重
复 ,每重复 30盆 ,每盆 1株 ,置于云南省农业科学院
花卉研究所试验大棚内进行常规管理。试验大棚位
于昆明市北郊(102°46′11″E ,25°07′21″N ,海拔 1 926
m),属低纬高原季风气候 ,干湿季分明 , 5 ～ 10月份
为雨季 ,11 ～ 4月份为旱季。种植后 ,滇北球花报春
和滇海水仙花分别于次年 2 月和 1 月初开花 ,开花
后植株叶片快速生长。
1.2　测定指标及方法
1.2.1　环境因子与光合气体交换参数　2009 年 2
月下旬 ,选择大小均匀 ,长势一致 ,生长旺盛的开花
植株 ,于 8:00 ～ 18:00 采用便携式气体交换系统
(LI-6400 , LiCo r Inc.Nebraska , USA)测定两种报
春叶片的净光合速率和蒸腾速率等光合生理指标日
变化 ,并同步测定光合有效辐射(P AR)、气温(Ta)、
空气相对湿度(RH)、大气 CO 2 浓度(Ac)、胞间 CO 2
浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、水汽压差(VPD)等。每
隔 1 h测定 1 次 ,每次测定 6株 ,每株测定 1 张叶
片 。气孔限制值(L s)按 Berry 和 Downton 的方法
计算:Ls =1 -Ci/(Ac -Г),其中Г为 CO2 补偿点 。
1.2.2　光合作用特征参数　2009年 2月中旬和 4
月中旬 ,采用 LI-6400测定滇北球花报春和滇海水
仙花叶片光合作用的光 、CO 2 响应曲线 ,光源由 LI-
6400的红蓝光源(6400-02)提供 , CO 2 由内置 CO2
钢瓶提供 。光响应曲线的测量环境为叶室温度
20 ℃,相对湿度 45%～ 60 %,叶室内的 CO 2 浓度为
360 μmol ·mo l-1 ;CO 2 响应曲线的测量环境为叶
室温度 20 ℃,相对湿度 45%～ 60%,叶室内的光照
强度为 1 000 μmo l·m -2 · s-1 ,重复测量 3次 。利
用光合助手软件(Pho to syn Assistant , V1.1 , Dund-
ee Scientific , UK)拟合光响应曲线[ 6] ,该软件利用
Prioul和 Chatier[ 7] 所描述的二次方程 。通过此方
程计算饱和光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQE)、
呼吸速率(R d)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)。
通过光合助手软件的 Mechanistic A-Ci curve analy-
sis 拟合 CO 2 响应曲线 , 并计算最大羧化效率
(V cmax)、最大电子传递速率(J max)、羧化效率(CE),
此方程利用的是 Caemmere r 和 Farquhar 等[ 8] 的生
化方程 。
1.2.3　叶面积 、干重和叶氮分配参数　光合响应曲
线测定完成后 , 采收对应叶片测定叶面积后置于
80 ℃烘箱中使叶片达恒重 ,称取叶片干重 ,并根据叶
面积和干重计算出比叶重(LMA , g ·m -2)。然后
将烘干的叶片粉碎 ,并委托云南大学分析测试中心
测定叶片氮含量(L NCa , g ·m-2)。根据 Niinemets
和 Tenhunen[ 9] 的方法 ,计算叶氮在 Rubisco 、生物
能库 、捕光色素复合体中的分配系数 PR 、PB 、PL 和
3632 期　　　　　　　　　　　　　蔡艳飞 ,等:滇北球花报春和滇海水仙花的光合特性研究
光合组分中总氮含量 N P ,计算公式如下:
PB = J max
8.06Nm J mcLMA
PR = V cmax
6.25NmVcrLMA
PL = Cc
NmCB
N P =(P R +PB +PL)×Nm
式中 , Vcr和 J mc在 20 ℃时的值分别为 12 .6 mmol
CO 2 · g-1(Rubisco)· s-1和 131 .9 mol electron ·
mol
-1(cy t f)· s-1 , Nm 为单位干物质的叶片氮含
量(%),Cc为叶绿素含量(mmol · g-1 Chl), CB 为
结合类囊体膜蛋白复合体的叶绿素 ,其值为 5.79
mmo l Chl·g -1N 。
1.3　数据处理
数据采用 SPSS 13.0 for Window s软件包进行
相关及其他统计分析 ,所有统计图用 SigmaPlot 9.0
绘制 。
2 　结果与分析
2.1　环境因子日变化规律
光合有效辐射 、空气温度 、相对湿度和大气CO 2
浓度随时间的变化如图 1 所示 , P AR 在上午 8:00
以后快速增加 , 11:00 ～ 16:00间维持在 1 400 μmol
·m -2 · s-1以上;气温在 8 :00 以后缓慢上升 ,
13:00时达到峰值(26.99℃),12 :00 ～ 18:00维持在
24 ～ 27℃左右;空气相对湿度在 8:00时具有最高值
(41 .93%),此后随着温度和光照的升高而急剧下
降 ,11:00 ～ 18:00 ,空气湿度保持在 20%以下 。全
天大气 CO 2 浓度变化不大 ,基本稳定在 390 μmol·
mol-1左右。全天属于热晴天气 。
2.2　两种报春叶片气体交换参数日变化特征
2.2.1　净光合速率　滇北球花报春的净光合速率
日变化呈 “单峰”型曲线 ,峰值出现在 13:00 ,峰值为
10 .34 μmol·m -2 · s-1 , 此后光合速率逐渐下降;
滇海水仙花的光合速率日变化也呈“单峰”型曲线 ,
峰值出现在 11 :00 ,峰值为 7.20 μmo l·m-2 · s-1 ,
此后光合速率比较稳定 ,一直持续到 14:00后才出
现比较明显的下降 ,16 :00时光合速率有所回升 ,之
后随时间的推移光合速率持续下降(图 2 ,A)。滇北
球花报春和滇海水仙花的日平均光合速率分别为
7.69和 5.68 μmol ·m -2 · s-1 ,二者具有显著性差
异(P <0.05)。
2.2.2　蒸腾速率和水汽压差　滇北球花报春的蒸
腾速率高于滇海水仙花并具有极显著差异(P <
0.01),日变化呈明显的“单峰”曲线 ,在 16:00时出
现峰值;滇海水仙花的蒸腾速率较低且比较稳定 ,从
8:00 ～ 17:00保持在 2 .51 ～ 3.42 mmo l·m-2 · s-1
之间(图 2 ,B)。二者的水汽压差值随着光照和气温
的升高不断上升 ,滇北球花报春具有较低的水汽压
差值(图 2 ,C)。
2.2.3　气孔导度 、气孔限制值和水分利用效率　两
种报春叶片气孔导度(Gs)从 8:00 ～ 18 :00均呈缓慢
下降趋势 ,但二者下降的方式和程度不同(图 2 , D)。
滇北球花报春的 Gs 在 12:00时快速下降 ,在 13 :00
时又快速回升至一个较高水平 ,之后再缓慢降低;滇
海水仙花的 Gs 在 8:00时具有一个最高值 ,后随着
温度和光照强度的升高 ,空气相对湿度下降 ,气孔关
闭 ,Gs 持续缓慢下降 。从图中还可看出 ,滇北球花
报春的 Gs 始终明显高于滇海水仙 ,气孔限制分析也
表明滇北球花报春受到的气孔限制较小(图2 , E)。
图 1　试验地大气温度(T ai r)、空气相对湿度(RH)、光合有效辐射(P AR)、大气 CO2 浓度(Ac)日变化
Fig .1　Diurnal changes of air tempe rature (T ai r), rela tive humidity (RH), pho tosynthetic
active radiation(P AR)and air CO2 concentration(Ac)in expe rimental site
364 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
图 2　滇北球花报春和滇海水仙花气体交换参数日变化
Fig.2　Diurnal changes o f ga s exchange parame te rs of P.denticulata and P.pseudodenticulata
滇北球花报春的水分利用效率(WUE)呈不规则变
化 ,滇海水仙花的 WUE 呈“双峰”型 , 峰值出现在
13:00;在一天的日变化中 ,滇海水仙花的水分利用
效率比滇北球花报春高。
2.3　两种报春叶片光合作用特征参数比较
2.3.1　净光合速率对光强和 CO2 浓度的响应曲线
由图 3 ,A 可知 ,两种报春对光强(PAR)具有类似的
响应规律 , PAR 在 0 ～ 400 μmol·m-2 · s-1范围内 ,
Pn随着PAR的增加而迅速增加;当 PAR 增加到400
μmol·m-2 ·s-1以上时 ,Pn 增加变缓;当 PAR 超过
800 μmol·m-2 · s-1时 , Pn 趋于稳定 ,且随着 PAR
的增加 Pn 没有发生降低现象。从图 3 , A 中还可看
出 ,滇北球花报春具有更高的 Pn ,在较高光强下两种
报春 4月份的 Pn 均比 2月份略有增加。两种报春对
CO 2浓度的响应与光响应曲线类似 ,有快速增加和饱
和阶段(图3 ,B),在高 CO2 浓度下没有发生 Pn 降低
的现象 ,说明没有受到磷酸丙糖的限制 ,且在高 CO2
浓度下滇北球花报春具有更高的 Pn 。
2.3.2　光合作用特征参数比较　滇北球花报春和
滇海水仙花的光补偿点(LCP)范围分别为 17.80 ～
21 .96 μmol ·m-2 · s-1和 15.66 ～ 17.13 μmol ·
m
-2 ·s-1 ,光饱和点(LSP)范围分别为 627 ～ 703
μmo l·m-2 · s-1和 544 ～ 599 μmol ·m -2 · s-1 ,两
种报春的表观量子效率(AQE)相近(表 1),说明它
们都属于阳生植物 ,但滇北球花报春对光强的适应
范围和对光能的利用能力要强于滇海水仙花。其他
3652 期　　　　　　　　　　　　　蔡艳飞 ,等:滇北球花报春和滇海水仙花的光合特性研究
光合特征参数如 Pmax 、R d 、Vcmax和 J max显示出一致趋
势 ,均是滇北球花报春比滇海水仙花高 ,说明引种两
种报春到昆明后 ,滇北球花报春表现出较强的光合
适应性 ,具有较高的光合生产能力 。
2.4　两种报春叶片性状比较及其与光合特征参数
相关性分析
表 2 显示 ,滇北球花报春具有较高的 LMA 、
L NCa 、PR 、PB 、P L 、N P 值 ,表明其具有较厚的叶片 、
较高的叶片氮含量和氮利用效率 ,但两种报春间的
叶片性状均没有显著差异;两种报春的叶片厚度指
标(LMA)在 4月份时均较 2月份有所降低 ,但叶氮
在光合器官中的分配系数 PR 、PB 、PL 均较2月份有
所增加 ,表明其叶片的结构和功能发生了变化 ,更有
利于叶片进行光合作用 。两种报春叶片性状与光合
图 3　滇北球花报春和滇海水仙花 2 和 4 月份的光合作用对 P AR(A)和 Ci(B)的响应
Fig.3　PAR (A)and Ci(B)response curve s o f P.denticulata and
P.pseudodenticulata in Februa ry and April
表 1　滇北球花报春和滇海水仙花光合作用特征参数比较
Table 1　Compa rison of photo synthe tic char acte ristic parameter s
o f P.denticulata and P.pseudodenticulata
特征参数
Pho tosynt het ic cha racte ristic parame ter
月份
M onth
滇北球花报春
P.denticulata 滇海水仙花P .pseudodenticulata
光补偿点
Light compensation point/(LCP ,μmo l·m-2 · s-1)
2 月 Feb . 17.80 ±1 .72a 17 .13±1 .28a
4月 Apr. 21.96 ±5 .26a 15 .66±4 .53a
光饱和点
Light saturation point/(LS P , μmo l· m-2 · s-1)
2 月 Feb . 627.87 ±49.40a 544 .50±24.80a
4 月A pr. 703.77 ±22.41a 599 .76±37.46a
表观量子效率
Appa rent quant um efficiency/(AQE ,mCO2 · mol-1 pho ton)
2 月 Feb . 0 .074 ±0.003a 0 .066 ±0.006a
4月 Apr. 0 .074 ±0.006a 0 .074 ±0.003a
饱和光合速率
T he maximum pho tosynthesis at ambient CO2 concent ra tion/(Pm ax ,μmol·m -2 · s-1)
2 月 Feb . 12 .83 ±0.80a 10 .23±0 .37b
4月 Apr. 12 .10 ±0.44a 10 .31±1 .21a
线粒体呼吸速率
M itochondrial respi ration ra te in the light/(Rd ,μmo l·m-2 · s-1)
2 月 Feb . 1.36 ±0.06a 1.14 ±0.15a
4月 Apr. 1.97 ±0.34a 1.18 ±0.24a
最大羧化速率
T he max imum rate of carboxy lation/(V cmax , μmo l· m-2 · s-1)
2 月 Feb . 39.00 ±0 .58a 34 .33±0 .33b
4 月A pr. 42.33 ±2 .85a 35 .00±1 .53a
最大电子传递速率
The maximum rate of electron t ranspo rt/(Jmax ,μmo l·m-2 · s-1)
2 月 Feb . 158 .67±5 .67a 144 .00±8 .39a
4月 Apr. 190 .67±16.89a 142 .67±1 .20b
　　注:数据为平均值±标准误;同行不同字母表示种间在 0.05 水平差异显著;下同。
Not e:Data were means±SE;diff erent lette rs in the same raw indicate a significant diffe rence at 0 .05 level between P .denticulata and P .pseudodent icul ata;T he
same a s below .
366 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
表 2　滇北球花报春和滇海水仙花 2 月份和 4 月份叶片性状比较
Table 2　Comparisons of leaf traits in February and April of P.denticulata and P.pseudodenticulata
指标
Characte ristic
月份
Mont h
滇北球花报春
P.denticulata 滇海水仙花P .pseudodenticulata
比叶重
L eaf mass per unit a rea/(LMA , g ·m-2)
2月 Feb. 43.32 ±2.09a 40 .71±3 .31a
4月 A pr . 35.97 ±1.62a 38 .41±1 .89a
单位面积叶氮含量
Leaf nit ro gen content per unit area/(LNCa , g ·m-2)
2月 Feb. 1 .512 ±0.050a 1 .621 ±0.151a
4月 A pr . 1 .520 ±0.078a 1 .403 ±0.032a
叶氮在 Rubisco中的分配系数
Pa rtitio ning coefficients fo r leaf nit rog en in Rubisco(PR)
2月 Feb. 0 .328 ±0.009a 0 .273 ±0.024a
4月 A pr . 0 .357 ±0.038a 0 .317 ±0.008a
叶氮在生物能库中的分配系数
Partitio ning coefficients fo r leaf nit rog en in bioenerg etics(PB)
2月 Feb. 0 .099 ±0.007a 0 .085 ±0.007a
4月 A pr . 0 .118 ±0.012a 0 .096 ±0.003a
叶氮在捕光色素复合体中的分配系数
Pa rti tio ning coefficients f or leaf nit ro gen in light harvest(PL)
2月 Feb. 0 .014 ±0.003a 0 .011 ±0.001a
4月 A pr . 0 .028 ±0.002a 0 .028 ±0.001a
光合机构中氮含量
Leaf ni tro gen content in phot osynthetic apparatus/(NP , g·m -2)
2月 Feb. 0 .441 ±0.015a 0 .369 ±0.031a
4月 A pr . 0 .504 ±0.050a 0 .441 ±0.005a
表 3　滇北球花报春和滇海水仙花叶片性状与光合特征参数相关系数
Table 3　Cor relation coefficient between leaf traits and photo synthetic characteristic
parameter o f P.denticulata and P.pseudodenticulata
叶片性状
Leaf trai t
饱和光合速率
Pmax
光补偿点
LCP
光饱和点
LSP
表观量子效率
AQE
最大羧化速率
Vcm ax
最大电子传递速率
Jmax
羧化效率
CE
比叶重 LMA 0 .187 -0.436 -0.218 -0.177 -0.184 -0 .387 -0 .103
单位面积叶氮含量 LNCa 0 .090 -0.060 0.111 0.007 -0.032 0 .118 0 .099
叶氮在 Rubisco中的分配系数 PR 0 .373 0.517＊ 0.395 0.084 0.785＊＊ 0 .563 ＊ 0 .689 ＊＊
叶氮在生物能库中的分配系数 PB 0 .177 0.622＊ 0.466 0.318 0.767＊＊ 0 .837 ＊＊ 0 .664 ＊＊
叶氮在捕光色素复合体中的分配系 PL -0 .018 0.175 0.480 0.270 0.320 0 .321 0 .249
光合机构中氮含量 NP 0 .300 0.539＊ 0.454 0.175 0.780＊＊ 0 .644 ＊ 0 .678 ＊＊
　　注:＊和＊＊分别表示在 0.05 和 0.01水平显著相关。
Not e:＊ and ＊＊mean significant corre la tion at 0.05 and 0.01 level , re spective ly .
特征参数的相关分析表明(表 3), P max 、LSP 、AQE
等光合特征参数不受到叶片性状 LMA 、LNCa 、N P
等的影响 ,而 P R 、PB 、N P 则与光合特征参数 LCP 、
Vcmax 、J max 、CE 具有显著正相关性(P <0 .05)。
3 　讨　论
3.1　两种报春的叶片光合能力与引种适应性
叶片光合速率是反映光合机构运转状况的一个
灵敏指标 ,既受到植物叶片自身的组成和结构影响 ,
又和环境生态因子紧密相关[ 10] 。光照是影响植物
光合作用 、生长和分布的主要环境因素之一。植物
的光响应曲线有两种类型 。 Ⅰ型的光合速率随光强
增加达到最高点后 ,若光强继续增加 ,光合速率反而
下降;Ⅱ型的光合速率随光强增加达到最高点后 ,光
强继续增加 ,光合速率不再提高 ,但在较大光强范围
内保持稳定。本研究中 ,两种报春的光合速率在达
到光饱和点后 ,光强继续增加 ,在 1 600 μmo l·m-2
· s-1的光强范围内光合速率未表现出光抑制现象 ,
这与 Liu 等[ 11 , 12]对几种野生报春的研究结果一致。
推测高光对两种球花报春光合作用的抑制较少 ,这
可能是因为即使在超过光合作用饱和光强的强光
下 ,由于保护系统和修复系统的正常运转 ,不一定会
发生光合机构的破坏[ 13] 。但两种报春光合作用系
统能否长时间忍受高光而不发生破坏尚待进一步研
究证明。从节能角度来讲 ,在这两种报春的生长过程
中 ,提供 500 ～ 700 μmol·m-2 · s-1的光照 ,就可达到
足够高的光合速率以满足生长对物质合成的需求。
植物的生长 、生存 、繁殖与植物的碳获取能力密
切相关 ,植物光合速率的高低决定着物质积累能力
的高低 ,在一定程度上决定着植物生长的快慢 ,同时
也是植物与其他物种竞争的决定因素之一[ 14-16] 。将
滇北球花报春和滇海水仙花引种至昆明后 ,气温升
高 、空气湿度降低 ,气孔限制增加 ,光强增加 ,使两种
报春处于一种不利的生长环境中 。许多研究表明 ,
3672 期　　　　　　　　　　　　　蔡艳飞 ,等:滇北球花报春和滇海水仙花的光合特性研究
分布范围广的物种具有更高的光合能力 ,尤其是在
资源受限制条件下获得高光合速率的能力[ 17-19] 。本
研究中 ,滇北球花报春引种至昆明后 ,对水分和光照
表现出较强的耐受性 , 具有较高的 LSP 、Pmax 、
AQE 、Rd 、J max 和 Vcmax值 , 日均光合速率为 7.69
μmol·m-2 · s-1 ,达到饱和光合速率的 59.95%,
明显高于滇海水仙花 ,再次证明分布较广的物种具
有较强的光合能力。
3.2　两种报春光合能力与叶片性状关系
与 2月份相比 ,两种报春 4月份的电子传递速
率和光合磷酸化活性较高 ,表现出较高的光合能力 。
这可能与 4月份叶片发育较成熟 ,光合组织较完善 ,
光合相关物质逐渐形成 ,特别是光合作用关键酶如
Rubisco 活性的增加有关 。叶片是植物进行光合作
用的主要器官 ,叶片的光合能力取决于光合生化反
应和叶片的结构 ,光合速率的差异反映了叶片生理 、
解剖及生化上的差异[ 20-22] 。LMA 是表征植物叶片
厚度的指标 ,较高的 LMA 通常与较高的叶氮含量
和光合速率相关 ,因为较厚的叶片具有较高的叶氮
含量和 Rubisco 含量 。因为大部分的叶氮都分配到
光合器官中 ,所以植物叶氮含量与光合速率呈正比
已经被广泛的接受[ 23] 。但在本研究中 ,两种球花报
春 LMA和 LNC a 对光合的相关参数并没有显著影
响 ,而叶氮在 Rubisco 、生物能库中的分配系数 PR 、
PB 和光合组分中总氮含量 N P 与光合相关的特征
参数 LCP 、Vcmax 、J max 、CE 具有显著的正相关关系 。
表明滇北球花报春具有较高地光合速率 ,并不是因
为其叶片较厚具有较高的氮含量 ,而是由于其具有
较高的 P R 、P B 、N P 和氮利用效率 ,使叶氮更多的分
配到光合的羧化位点和生物能库中 ,从而导致了较
高的 Pmax 、J max 、Vcmax和 CE 。
3.3　两种报春光合日进程特征
在日进程的研究中 ,滇北球花报春的 P n 和 Tr
在任何时间下均比滇海水仙花高 ,这与其在相同环
境条件下具有较高的 Gs 、较小的气孔限制值密切相
关 。较大的 Gs 使水汽和 CO 2 更容易进出气孔 ,气
孔阻力小 ,从而使滇北球花报春具有较高的 Pn 和
T r 。随着气温和光照的不断升高 ,水汽压差不断增
加 ,植物的蒸腾速率也随之增加 。然而 ,昆明春季少
雨及大风的影响 ,使空气相对湿度快速降低(11:00
后低于 20 %),致使 Gs 出现持续下降 ,进而引起 P n
和 T r 的下降 ,但是两种报春 Pn 和 Tr 下降的方式
与程度具有显著差异 。滇北球花报春的 Pn 和 Tr
日变化呈“单峰型”曲线 ,且 T r 峰值与 VPD 峰值出
现的时间一致 ,这与宋庆安等[ 24] 在草本植物虎杖中
的研究结果一致;滇海水仙花的 Pn 和 T r 日变化没
有明显的峰值出现 , Pn 在 11:00 ～ 16:00范围内比
较稳定 ,变化较小 , T r 则呈不规则曲线变化 ,但波动
程度不大 ,这是高光 、低湿 、高水汽压差 、高温等环境
因子综合作用引起气孔部分关闭 ,光呼吸增强和光
合作用的光抑制发生的结果[ 25] ,同时也是滇海水仙
花在高光及低湿度环境下生存的一种适应策略 。
综合以上试验及实际观察结果 ,本研究认为滇
北球花报春和滇海水仙花能够在昆明成功引种 ,完
成一个完整的生育期。但昆明大部分时间的光合有
效辐射大大高于两种报春的光饱和点 ,而空气相对
湿度则大大低于原生地 ,易引起气孔的部分关闭 ,进
而影响植物的光合速率。因此在引种中 ,应采取一
些农业栽培管理措施如遮阴以避免强光伤害 ,增加
空气湿度以达到其最佳生长条件 。今后将对两种报
春的土壤养分需求进行更深入的研究 。
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